План:
1. Общая характеристика, функции мочевыделительной системы.
2. Источники, принцип строения 3-х последовательных закладок почек в эмбриональном периоде. Возрастные изменения в гистологическом строении почек.
3. Гистологическое строение, гистофизиология нефрона.
4. Эндокринная функция почек.
5. Регуляция функции почек.
В результате обмена веществ в клетках и тканях образуется энергия, но паралелльно образуются и конечные продукты обмена, вредные для организма и подлежащие удалению. Эти шлаки из клеток поступают в кровь. Газообразная часть конечных продуктов обмена веществ, например СО2, удаляется через легкие, а продукты белкового обмена - через почки. Итак, главная функция почек - удаление из организма конечных продуктов обмена веществ (выделительная или экскреторная функция). Но почки выполняют и другие функции:
1. Участие в водно-солевом обмене.
2. Участие в поддержании нормального кислотно-щелочного равновесия в организме.
3. Участие в регуляции артериального давления (гормонами простогландины и ренин).
4. Участие в регуляции эритроцитопоэза (гормоном эритропоэтин).
II. Источники развития, принцип строения 3-х последовательных закладок почек.
В эмбриональном периоде последовательно закладываются 3 выделительных органа: предпочка (пронеф-рос), I почка (мезонефрос) и окончательная почка (метанефрос).
Предпочка закладывается из передних 10 сегментных ножек. Сегментные ножки отрываются от сомитов и пре-вращаются в канальцы - протонефридии; на конце прикрепления к спланхнотомам протонефридии свободно открываются в целомическую полость (полость между париетальным и висцеральными листками спланхното-мов), а другие концы соединяясь образуют мезонефральный (Вольфов) проток впадающий в расширенний уча-сток задней кишки - клоаку. Предпочка у человека не функционирует (пример повторения филогенеза в онтоге-незе), вскоре протонефридии подвергаются обратному развитию, но мезонефральный проток сохраняется и участвует при закладки I и окончательной почки и половой системы.
I почка (мезонефрос ) закладывается из следующих 25 сегментных ножек, расположенных в области туловища. Сегментные ножки отрываются и от сомитов и от спланхнотомов, превращаются в канальцы I почки (мета-нефридии). Один конец канальцев заканчивается слепо пузырьковидным расширением. К слепому концу ка-нальцев подходят веточки от аорты и вдавливаются в него, превращая слепой конец метанефридий в 2-х стен-ный бокал - образуется почечное тельце. Другой конец канальцев впадает в мезонефральный (Вольфов) проток, оставшийся от предпочки. I почка функционирует и является главным выделительным органом в эмбриональ-ном периоде. В почечных тельцах из крови в канальцы фильтруются шлаки и поступают через Вольфов проток в клоаку.
Впоследствии часть канальцев I почки подвергаются обратному развитию, часть - принимает участие при закладке половой системы (у мужчин). Мезонефральный проток сохраняется и принимает участие при закладке половой системы.
Окончательная почка закладывается на 2-ом месяце эмбрионального развития из нефрогенной ткани (несег-ментированная часть мезодермы, соединяющая сомиты со спланхнатомами), мезонефрального протока и мезенхимы. Из нефрогенной ткани образуются почечные канальцы, которые слепым концом взаимодействуя с кровеносными сосудами образуют почечные тельца (см. выше I почку); канальцы окончательной почки в отли-чие от канальцев I почки сильно удлинняются и последовательно образуют проксимальные извитые канальцы, петлю Генле и дистальные извитые канальцы, т.е. из нефрогеноой ткани в целом образуется эпителий нефрона. Навстречу дистальным извитым канальцам окончательной почки растет выпячивание стенки Вольфого протока из его нижнего отдела образуются эпителий мочеточника, лоханок, почечных чашечек, сосочковых канальцев и собирательных трубок.
Кроме нефрогенной ткани и Вольфого протока при закладке мочевыделительной системы участвуют:
1. Переходный эпителий мочевого пузыря образуется из энтодермы аллантоиса (мочевой мешок - выпячива-ние энтодермы заднего конца I кишки) и эктодермы.
2. Эпителий мочеиспускательного канала - из эктодермы.
3. Из мезенхимы - соединительнотканные и гладкомышечные элементы всей мочевыделительной системы.
4. Из висцерального листка спланхнотомов - мезотелий брюшинного покрова почек и мочевого пузыря.
Возрастные особенности строения почек:
У новорожденных: в препарате очень много близко друг к другу расположенных почечных телец, канальцы почек короткие, корковое вещество относительно тонкое;
У 5-летнего ребенка: количество почечных телец в поле зрения уменьшается (расходятся друг от друга из-за увеличения длины канальцев почек; но канальцев меньше и их диаметр меньше, чем у взрослых;
К моменту полового созревания: гистологическая картина не отличается от взрослых.
III. Гистологическое строение почек. Почка покрыта соединительнотканной капсулой. В паренхиме почек различают:
1. Корковое вещество - располагается под капсулой, макроскопически темно-красного цвета. Состоит в ос-новном из почечных телец, проксимальных и дистальных извитых канальцев нефрона, т.е. из почечных те-лец, канальцев нефрона и соединительнотканных прослоек между ними.
2. Мозговое вещество - лежит в центральной части органа, макроскопически более светлое, состоит из: часть петел нефронов, собирательные трубочки, сосчковые канальцы и соединительнотканные прослойки между ними.
Структурно-функциональной единицей почек является нефрон. Нефрон состоит из почечного тельца (кап-сула клубочка и сосудистый клубочек) и почечных канальцев (проксимальные извитые и прямые канальцы, петля нефрона, дистальные прямые и извитые канальцы.
Капсула клубочка - по форме представляет собой 2-х стенный бокал, состоит из париетального (наружного) и висцерального (внутреннего) листков, между ними - полость капсулы, продолжающиаяся в проксимальные из-витые канальцы. Наружный листок капсулы клубочка имеет более простое строение, состоит из 1-слойного плоского эпителия на базальной мемебране. Внутренний листок капсулы клубочка имеет очень сложную кон-фигурацию, снаружи покрывает все находящиеся внутри капсулы капилляры клубочка (каждого по отдельно-сти), состоит из клеток подоцитов («клетки с ножками»). Подоциты имеют несколько длинных ножек-отростков (цитотрабекулы), которыми они обхватывают капилляры. От цитотрабекул отходят многочисленные мелкие отростки - цитоподии. Внутренний листок собственной базальной мембраны не имеет и располагается на ба-зальной мембране капилляров снаружи.
В полость капсулы из капилляров профильровывается I моча объемом около 100 л/сутки и далее поступает в проксимальные извитые канальцы.
Сосудистый клубочек находится внутри капсулы клубочка (2-х стенного бокала) и состоит из приносящей артериолы, капиллярного клубочка и выносящей артериолы. Приносящая артериола имеет больший диаметр, чем выносящая - поэтому в капиллярах между ними создается давление, необходимое для фильтрации.
Капилляры клубочка относятся к капиллярам фенестрированного (висцерального) типа, снутри выстланы эндотелием с фенестрами (истонченные участки в цитоплазме) и щелями, базальная мембрана капилляров утолщена (3-х слойная) - внутренний и наружные слои менее плотные и светлые, а средний слой более плотный и темный (состоит из тонких фибрилл, образующих сетку диаметром ячеек около 7 нм); из-за того что диаметр приносящей артериолы больше, чем выносящей, давление в капиллярах высокое (50 и более мм рт.ст.) - обеспечивает фильтрацию из крови I-ной мочи); снаружи капилляры обхвачены цитотрабекулами подоцитов висцерального листка капсулы клубочка. Между подоцитами встречаются в небольшом количестве мезангиальные клетки (отрстчатые, по своей структуре близки к перицитам; функция: фагоцитируют, участвуют при выработке гормона ренина и основного вещества, способны к сокращению и регулируют кровоток в капиллярах клубочка).
Между кровью в капиллярах клубочка и полостью капсулы клубочка находится почечный фильтр или филь-трационный барьер, состоящщий из следующих компонентов:
1. Эндотелий капилляров клубочка.
2. 3-х слойная базальная мембрана, общая для эндотелия и подоцитов.
3. Подоциты внутреннего листка капсулы клубочка.
Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, пропускает все компоненты крови кроме формен-ных элементов крови, крупномолекулярных белков плазмы (А-тела, фибриноген и др.).
Почечные канальцы начинаются с проксимальных извитых канальцев, куда поступает I моча из полости капсулы клубочка, далее продолжаются: проксимальные прямые канальцы петля нефрона (Генле) дис-тальные прямые канальцы дистальные извитые канальцы.
Ф КГМУ 4/3-04/02ИП № 6 УМС при КазГМА
Карагандинский государственный медицинский университет
Кафедра: гистологии
ЛЕКЦИЯ
Тема:
Дисциплина: гистология-2
Модуль: мочеполовая система
Специальность: 051301 – «Общая медицина»
Курс : 3
Время (продолжительность): 1 час
Караганда 2012
Утверждена на заседании кафедры гистологии
03.09.2012г. Протокол № 4
Заведующий кафедрой Есимова Р.Ж.
Тема: «Гистология мочевыделительной системы. Дети»
Цель: ознакомить студентов с особенностями гистофизиологии органов мочевыделительной системы у детей.
План лекции:
Кровоснабжение нефронов
Строение и значение юкстагломерулярного аппарата
Развитие почек
Пронефрос
Мезонефрос
Метанефрос
Кровоснабжение почек
Сосуды почки имеют характерную архитектонику корковых и юкстамедуллярных нефронов. Почечная артерия → междолевые (терминальные) ветви → дуговые артерии → междольковые артерии → приносящие артериолы, к-рые в капсуле нефрона распадаются на первичную капиллярную сеть.
Функция первичной капиллярной сети - фильтрация первичной мочи. Первичная капиллярная сеть собирается в выносящие артериолы, диаметр к-рых в корковых нефронах меньше, чем приносящих артериол, чем создается высокое фильтрационное давление – 70-90мм рт.ст. Выносящие артериолы распадаются на вторичную, перитубулярную капиллярную сеть, к-рая выполняет обратную реабсорбцию веществ из первичной мочи и трофику паренхимы почки.
Вторичная капиллярная сеть собирается в звездчатые венулы → междольковые вены → дуговые вены → междолевые вены → почечную вену. Выносящие артериолы юкстамедуллярных почечных телец не распадаются на вторичную капиллярную сеть, а в виде ложных дуговых артериол спускаются в мозговое вещество и переходят в прямые венулы и вены, которые впадают в дуговые вены.
Юкстамедуллярные нефроны играют роль шунта, по к-рым кровь может миновать корковый путь и вернуться в венозное русло (например при кровопотере).
С нарушением функционирования кровеносной системы связаны различные виды почечной патологии (например СДР с ишемией сосудов). Причина гибели людей - анурия, она развивается из-за спазма 2/3 междольковых артерий почек, что ведет к гибели почечной паренхимы и ОПН. По этой причине почку иногда называют «шоковым» органом.
Строение и значение юкстагломерулярного аппарата (ЮГА)
В составе ЮГА выделяют следующие типы клеток:
Юкстагломерулярные клетки
Клетки плотного пятна
Юкставаскулярные клетки
Мезангиальные клетки
Юкстагломерулярные клетки средней оболочки приносящей и выносящей артериол. Они содержат белоксинтезирующий аппарат и гранулы ренина.
Клетки плотного пятна находятся в участке стенки дистального канальца, лежащего между приносящей и выносящей артериолами. Эти клетки являются осморецепторами: передают на юкстагломерулярные и юкставаскулярные клетки информацию о содержании в моче ионов натрия.
Юкставаскулярные клетки лежат в треугольном пространстве между приносящей, выносящей артериолами и клетками плотного пятна. Содержат гранулы ренина. Они секретируют ренин после истощения юкстагломерулярных клеток.
Мезангиальные клетки продуцируют ренин при истощении юкстагломерулярных клеток.
Кроме гипертензивной в почках действует гипотензивная система из интерстициальных клеток мозгового вещества и светлых клеток собирательных трубок. Интерстициальные клетки отростками окружают капилляры вторичной сети и канальцы нефрона. Часть клеток вырабатывает брадикинин с вазодилататорным действием. Вторая часть интерстициальных клеток и светлые клетки собирательных трубок вырабатывают простагландины.
Юкстагломерулярные, юкставаскулярные клетки, подоциты и мезангиальные клетки секретируют эритропоэтин, биогенные амины, регулирующие почечный кровоток.
Развитие почек .
Развитие почек начинается на первом месяце эмбриогенеза и продолжается после рождения. Источником развития является промежуточная мезодерма – нефротом. У зародыша человека нефротом сегментирован только в головном конце, а в каудальном нет. Эта несегментированная часть называется нефрогенной тканью. В развитии почек выделяют три стадии: пронефроса (головной почки, предпочки), мезонефроса (туловищной, первичной почки) и метанефроса (тазавой, дефинитивной почки).
Пронефрос развивается из 8-10 передних сегментов нефротома. Из них образуются трубочки протонефридии, которые вентральным концом открываются в целом, а дорсальным обращены в сторону сомитов, от которых отделяются и соединяются друг с другом, образуя парные пронефрические протоки. Эти протоки постепенно удлиняются за счет присоединения к ним все новых канальцев и достигают клоаки. У низших животных (ланцетник, низшие рыбы и др.) пронефрос существует во взрослом организме в несколько модифицированном варианте (имеются клубочки и более тесная связь с сосудистой системой). При этом шлаки вначале выделяются в целом, а затем поступают в пронефридии и далее, после реабсорбции, через пронефрические протоки и клоаку выводятся из организма. У зародыша человека пронефрос не функционирует и редуцируется, но пронефрический проток, соединяясь с канальцами мезонефроса, превращается в важный зачаток – мезонефральный (вольфов) проток.
На втором месяце эмбриогенеза из 25 пар сегментов нефротома начинает развиваться первичная почка – мезонефрос . Из этих сегментов образуются канальцы метанефридии S-образной формы. Одним (дорсальным) концом они впадают в пронефрический проток, который с этого момента называется мезонефральным (вольфовым) протоком, другим (вентральным) концом формируют капсулу, которая обволакивает сосудистые веточки, отходящие от аорты, образуя вместе с ними почечное тельце. Благодаря почечным тельцам происходит фильтрация из плазмы крови конечных продуктов обмена веществ. В метанефридиях затем осуществляется реабсорбция ряда веществ, однако концентрирование мочи в мезонефросе небольшое из-за отсутствия специальных структур мозгового вещества, удерживающих воду (элементов противоточно-множительной системы). Мезонефрос функционирует в течение 5 месяцев беременности, а затем редуцируется, однако в мужском организме часть его канальцев используется для образования некоторых структур яичка и его придатка. Во взрослом организме как дефинитивный орган мочевыделения мезонефрос существует у высших рыб и амфибий.
Метанефрос (окончательная почка) начинает формироваться на 2-м месяце эмбриогенеза, а к 5-му – уже функционирует. Она образуется из несегментированных частей нефротома – нефрогенной ткани – и мезонефрального протока. Каудальный конец мезонефрального протока непосредственно над областью впадения его в клоаку дает так называемый метанефрический дивертикул, который внедряется в нефрогенную ткань. Нефрогенная ткань концентрируется вокруг дивертикула, образуя метанефрогенную бластему. Из метанефрогенной бластемы формируются все части нефрона дефинитивной почки. При этом нефрогенная ткань сохраняется в корковом веществе детей примерно до 3-летнего возраста, давая новые нефроны. Из мезонефральных протоков (метанефрических дивертикулов) образуется эпителий собирательных трубок, сосочковых каналов, лоханок, чашечек, мочеточников. Сосудистая система почки и ее соединительная ткань развиваются из мезенхимы. Эпителий различных участков слизистой оболочки мочевого пузыря имеет различное происхождение – из аллантоиса, мезонефрального протока и частично из кожной эктодермы.
Изменения в строении почки по периодам детства.
Развитие почек к моменту рождения не заканчивается, и они сохраняют признаки структурной и функциональной незрелости. Почка новорожденного имеет выраженное дольчатое строение и состоит из 10-20 долей. Корковое вещество тонкое, мозговое – в два раза шире. Пирамиды очерчены нечетко, сосочки узкие. Нефроны недоразвиты, особенно их канальцевый аппарат. Почечные тельца многочисленны (их в 3 раза больше, чем у годовалого ребенка), но имеют разную величину и степень зрелости. В первые недели жизни продолжается новообразование почечных телец, которое прекращается к 1-2,5 месяцам. К 2,5 годам почечные тельца становятся одинаковыми по размеру, их количество уменьшается. Компоненты почечного фильтра недоразвиты, и фильтрующая поверхность клубочков мала. В течение 1-го года жизни идет интенсивный прирост длины канальцев нефрона, особенно проксимального отдела. Несмотря на морфологическую и функциональную незрелость, почки у детей раннего возраста поддерживают постоянство водно-солевого состава организма. Однако это возможно только при строго определенных условиях питания и водно-солевого режима. Окончательное структурно-функциональное созревание почек завершается лишь к моменту наступления половой зрелости.
Иллюстративный материал
Литература.
1. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н. Гистология, цитология и эмбриология: Учеб. для мед. вузов / М.: Медицинское информационное агентство, 2007. – 600 с.
2. Улумбеков Э.Г., Челышев Ю.А. Гистология, эмбриология, цитология: Учебник / М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. - 408 с.
3. Абильдинов Р.Б., Аяпова Ж.О., Юй Р.И. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии /. – Алматы: Эффект, 2006. - 416 с.
4. Юй Р.И., Абильдинов Р.Б. Атлас микрофотографий по гистологии, цитологии и эмбриологии для практических занятий.-Алматы,- 2010.-232 с.
5. Гарстукова Л.Г., Кузнецов С.Л., Деревянко В.Г. Наглядная гистология (общая и частная): Учеб. пос. для студентов мед. вузов / М. : Мед. информ. агентство, 2008. - 200 с.
6. Бойчук Н.В. и др. Гистология: Атлас для практических занятий / - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2008. - 160 с. 50
7. Данилов Р.К. Гистология. Эмбриология. Цитология: Учебник для студентов мед. вузов / М. : Мед. информ. агентство, 2006. - 456 с.
8. Пуликов А.С. Возрастная гистология: Учеб. пособие / Ростов н/Д, Красноярск: Феникс, Издат. проекты, 2006. - 173 с
9. Кузнецов С.Л., Челышев Ю.А. Гистология: Учеб. пособие: Комплексные тесты: ответы и пояснения / М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. - 288 с.
Контрольные вопросы (обратная связь):
Какие особенности имеет кровоснабжение кортикальных и юкстамедуллярных нефронов
Какие структуры осуществляют гормональную функцию почек?
Какие органы мочевыделения закладываются у эмбриона?
Назовите источники развития органов мочевыводящей системы.
Какие особенности имеют почки новорожденных и детей?
Общая характеристика, функции мочевыделительной системы.
В результате обмена веществ в клетках и тканях образуется энергия, но паралелльно
образуются и конечные продукты обмена, вредные для организма и подлежащие удалению. Эти
шлаки из клеток поступают в кровь. Газообразная часть ко-нечных продуктов обмена веществ,
например СО2, удаляется через легкие, а продукты белкового обмена — через почки. Итак, главная
функция почек — удаление из организма конечных продуктов обмена веществ (выделительная или
экскреторная функция). Но почки выполняют и другие функции:
1. Участие в водно-солевом обмене.
2. Участие в поддержании нормального кислотно-щелочного равновесия в организме.
3. Участие в регуляции артериального давления (гормонами и ренин).
4. Участие в регуляции эритроцитопоэза (гормоном эритропоэтин).
2. Источники, принцип строения 3-х последовательных закладок почек в
эмбриональном периоде. Возрастные изменения в гистологическом строении почек.
Источники развития, принцип строения 3-х последовательных закладок почек.
В эмбриональном периоде последовательно закладываются 3 выделительных органа:
предпочка (пронефрос), I почка (мезонефрос) и окончательная почка (метанефрос).
Предпочка закладывается из передних 10 сегментных ножек. Сегментные ножки отрываются
от сомитов и превращаются в канальцы — протонефридии; на конце прикрепления к
спланхнотомам протонефридии свободно открываются в целомическую полость (полость между
париетальным и висцеральными листками спланхнотомов), а другие концы соединяясь обра-зуют
мезонефральный (Вольфов) проток впадающий в расширенний участок задней кишки — клоаку.
Предпочка у человека не функционирует (пример повторения филогенеза в онтогенезе), вскоре
протонефридии подвергаются обратному развитию, но мезонефральный проток сохраняется и
участвует при закладки I и окончательной почки и половой системы.
I почка (мезонефрос) закладывается из следующих 25 сегментных ножек, расположенных в
области туловища. Сегментные ножки отрываются и от сомитов и от спланхнотомов,
превращаются в канальцы I почки (метанефридии). Один конец канальцев заканчивается слепо
пузырьковидным расширением. К слепому концу канальцев подходят веточки от аорты и вдав-
ливаются в него, превращая слепой конец метанефридий в 2-х стенный бокал — образуется
почечное тельце. Другой конец канальцев впадает в мезонефральный (Вольфов) проток,
оставшийся от предпочки. I почка функционирует и является главным выделительным органом в
эмбриональном периоде. В почечных тельцах из крови в канальцы фильтруются шлаки и
поступают через Вольфов проток в клоаку.
Впоследствии часть канальцев I почки подвергаются обратному развитию, часть — принимает
участие при закладке половой системы (у мужчин). Мезонефральный проток сохраняется и
принимает участие при закладке половой системы.
87
Окончательная почка закладывается на 2-ом месяце эмбрионального развития из нефрогенной
ткани (несегментированная часть мезодермы, соединяющая сомиты со спланхнатомами),
мезонефрального протока и . Из нефрогенной ткани образуются почечные канальцы,
которые слепым концом взаимодействуя с кровеносными сосудами образуют почечные тельца
(см. выше I почку); канальцы окончательной почки в отличие от канальцев I почки сильно
удлинняются и после-довательно образуют проксимальные извитые канальцы, петлю Генле и
дистальные извитые канальцы, т.е. из нефрогеноой ткани в целом образуется эпителий нефрона.
Навстречу дистальным извитым канальцам окончательной почки растет выпячивание стенки
Вольфого протока, из его нижнего отдела образуются эпителий мочеточника, лоханок, почечных
чашечек, сосочковых канальцев и собирательных трубок.
Кроме нефрогенной ткани и Вольфого протока при закладке мочевыделительной системы
участвуют:
1. Переходный эпителий мочевого пузыря образуется из энтодермы аллантоиса (мочевой
мешок — выпячивание энтодермы заднего конца I кишки) и эктодермы.
2. Эпителий мочеиспускательного канала — из эктодермы.
3. Из — соединительнотканные и гладкомышечные элементы всей
мочевыделительной системы.
4. Из висцерального листка спланхнотомов — мезотелий брюшинного покрова почек и
мочевого пузыря.
Возрастные особенности строения почек:
— у новорожденных: в препарате очень много близко друг к другу расположенных почечных
телец, канальцы почек короткие, корковое вещество относительно тонкое;
— у 5-летнего ребенка: количество почечных телец в поле зрения уменьшается (расходятся
друг от друга из-за увеличения длины канальцев почек; но канальцев меньше и их диаметр
меньше, чем у взрослых;
— к моменту полового созревания: гистологическая картина не отличается от взрослых.
3. Гистологическое строение почек.
Почка покрыта соединительнотканной капсулой. В паренхиме почек различают:
1. Корковое вещество — располагается под капсулой, макроскопически темно-красного цвета.
Состоит в основном из почечных телец, проксимальных и дистальных извитых канальцев
нефрона, т.е. из почечных телец, канальцев нефрона и соединительнотканных прослоек между
ними.
2. Мозговое вещество — лежит в центральной части органа, макроскопически более светлое,
состоит из: часть петель нефронов, собирательные трубочки, сосчковые канальцы и
соединительнотканные прослойки между ними.
Структурно-функциональной единицей почек является нефрон. Нефрон состоит из почечного
тельца (капсула клубочка и сосудистый клубочек) и почечных канальцев (проксимальные извитые
и прямые канальцы, петля нефрона, дистальные пря-мые и извитые канальцы).
Капсула клубочка — по форме представляет собой 2-х стенный бокал, состоит из
париетального (наружного) и висцерального (внутреннего) листков, между ними — полость
капсулы, продолжающиаяся в проксимальные извитые канальцы. Наружный листок капсулы
клубочка имеет более простое строение, состоит из 1-слойного плоского эпителия на базальной
мемебране. Внутренний листок капсулы клубочка имеет очень сложную конфигурацию, снаружи
покрывает все находящиеся внутри капсулы капилляры клубочка (каждого по отдельности),
состоит из клеток подоцитов («клетки с ножками»). Подоциты имеют несколько длинных ножек-
отростков (цитотрабекулы), которыми они обхватывают капилляры. От цитотрабекул отходят
88
многочисленные мелкие отростки — цитоподии. Внутренний листок собственной базальной
мембраны не имеет и располагается на базальной мембране капилляров снаружи.
В полость капсулы из капилляров профильровывается I моча объемом около 100 л/сутки и
далее поступает в проксимальные извитые канальцы.
Сосудистый клубочек находится внутри капсулы клубочка (2-х стенного бокала) и состоит из
приносящей артериолы, капиллярного клубочка и выносящей артериолы. Приносящая артериола
имеет больший диаметр, чем выносящая — поэтому в капиллярах между ними создается давление,
необходимое для фильтрации.
Капилляры клубочка относятся к капиллярам фенестрированного (висцерального) типа,
снутри выстланы эндотелием с фенестрами (истонченные участки в цитоплазме) и щелями,
базальная мембрана капилляров утолщена (3-х слойная) — внутренний и наружные слои менее
плотные и светлые, а средний слой более плотный и темный (состоит из тонких фибрилл,
образую-щих сетку диаметром ячеек около 7 нм); из-за того что диаметр приносящей артериолы
больше, чем выносящей, давление в капиллярах высокое (50 и более мм рт.ст.) — обеспечивает
фильтрацию из крови I-ной мочи); снаружи капилляры обхвачены цитотрабекулами подоцитов
висцерального листка капсулы клубочка. Между подоцитами встречаются в небольшом количе-
стве мезангиальные клетки (отрстчатые, по своей структуре близки к перицитам; функция:
фагоцитируют, участвуют при выработке гормона ренина и основного вещества, способны к
сокращению и регулируют кровоток в капиллярах клубочка).
Между кровью в капиллярах клубочка и полостью капсулы клубочка находится почечный
фильтр или фильтрационный барьер, состоящщий из следующих компонентов:
1. Эндотелий капилляров клубочка.
2. 3-х слойная базальная мембрана, общая для эндотелия и подоцитов.
3. Подоциты внутреннего листка капсулы клубочка.
Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, пропускает все компоненты
крови кроме форменных элементов крови, крупномолекулярных белков плазмы (А-тела,
фибриноген и др.).
Почечные канальцы начинаются с проксимальных извитых канальцев, куда поступает I моча
из полости капсулы клубочка, далее продолжаются: проксимальные прямые канальцы — петля
нефрона (Генле) — дистальные прямые канальцы — дистальные извитые канальцы.
Морфофункциональные отличия проксимальных и дистальных извитых канальцев:
Признаки Проксимальные извитые канальцы Дистальные извитые канальцы
Диаметр ок. 60 мкм 20-50 мкм
Эпителий Однослойный кубический каемчатый: Однослойный кубический
имеет микроворсинки, базальную (низкопризматический): нет
исчерченность, цитоплазма мутная из-за микроворсинок, есть базальная
пиноцит. пузырьков исчерченность, цитоплазма
прозрачная
Функция Реарбсорбция белков, углеводов, солей, Реабсорбция солей, воды
воды
В базальной части эпителиоцитов проксимальных и дистальных извитых канальцев имеется
исчерченность, образованная глубокими складками цитолеммы и лежащими в них
митохондриями. Большое количество митохондрий в зоне базальной исчерченности канальцев
необходимо для обеспечения энергией процессов активной реабсорбции из I мочи в кровь белков,
углеводов и солей в проксимальных извитых канальцах, солей — в дистальных извитых канальцах.
89
Проксимальные и дистальные извитые канальцы оплетены перитубулярной сетью капилляров
(разветвления выносящих артериол сосудистого клубочка почечных телец).
Петля нефрона располагается между проксимальным и дистальным прямым канальцами,
состоит из нисходящего (выстлано 1-слойным плоским эпителием) и восходящего колена
(выстлано 1-слойным кубическим эпителием).
По месту локализации и особенностям строения различают корковые (поверхностные и
промежуточные) и околомозговые (юкстамедуллярные) нефроны, которые различаются по
следующим признакам:
Признаки Корковые нефроны Околомозговые нефроны
Место расположения Корковое вещество, петля На границе с мозговым
Генле опускается в веществом, петля Генле уходит
мозговое вещество глубоко в мозговое вещество
Соотношение d приносящей и d приносящей артериолы в d равны
выносящей артериол 2р >
Давление в капиллярах клубочка 70-90 мм рт. ст. 40 мм рт. ст. и <
Выраженность перитубулярной +++ +
сети капилляров
Общее гидродинамическое Высокое Низкое
сопротивление сосудов нефрона
Количество в почках 80% 20%
Функция Мочеобразование Сосудистый шунт
4. Эндокринная функция почек.
В почках имеется юкстагломерулярный аппарат (околоклубочковый аппарат),
вырабатывающий гормон ренин (регулирует артериальное давление) и участвующий при
выработке эритропоэтина (регулирует эритроцитопоэз). ЮГА состоит из следующих
компонентов:
1. Юкстагломерулярные клетки – лежат под эндотелием приносящих артериол, в выносящих
артериолах их мало. В цитоплазме содержат ШИК-положительные рениновые гранулы.
2. Клетки плотного пятна – утолщенный эпителий участка стенки дистальных извитых
канальцев, лежащих между приносящей и выносящей артериолами. Имеют рецепторы для
улавливания концентрации Na+ в моче.
3. Юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) – полигональные клетки лежащие в
триугольном пространстве между плотным пятном и приносящим и выносящим артериолами.
4. Мезангиальные клетки (располагаются на наружной поверхности капилляров клубочка
среди подоцитов, см. выше строение почечных телец).
ЮГА вырабатывает гормон ренин; под воздействием ренина глобулин плазмы крови
ангиотензиноген превращается сначала в ангиотензин I, далее в ангиотензин II. Ангиотензин II с
одной стороны оказывает прямой сосудосуживающий эффект и повышение артериального
давления, с другой стороны усиливает синтез альдостерона в клубочковой зоне надпочечников =>
усиливается реабсорбция Na+ и воды в почках => увеличивается объем тканевой жидкости в
организме => увеличивается объем циркулирующей крови => повышение артериального
давления.
В эпителиоцитах петель Генле и собирательных трубочек вырабатываются простагландины,
оказывающие сосудорасширяющее действие и увеличение клубочкового кровотока, вследсвие
чего увеличивается объем выделяемой мочи.
90
В эпителиоцитах дистальных канальцев нефрона синтезируется каллекреин, под воздействием
которого белок плазмы кининоген переходит в активную форму кинины. Кинины обладают
сильным сосудорасширяющим действием, снижают реабсорбцию Na+ и воды? увеличивается
мочевыделение.
5. Регуляция функций почек.
1. Функция почек зависит от артериального давления, т.е. от тонуса сосудов, регулируемых
симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами.
2. Эндокринная регуляция:
а) альдостерон клубочковой зоны надпочечников усиливает активную реабсорбцию солей в
большей степени в дистальных, в меньшей степени в проксимальных извитых канальцах почек;
б) антидиуретический гормон (вазопрессин) супраоптических м паравентрикулярных ядер
передней части гипоталамуса, повышая проницаемость стенок дистальных извитых канальцев и
собирательных трубочек, усиливает пассивную реабсорбцию воды.
К органам мочевыделительной системы относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Среди них почки являются мочеобразующими органами, а остальные составляют мочевыводящие пути.
Развитие
В течение эмбрионального периода закладываются последовательно три парных выделительных органа:
- передняя почка (предпочка, pronephros);
- первичная почка (mesonephros);
- постоянная почка (окончательная, metanephros).
Предпочка образуется из передних 8-10 сегментных ножек (нефротомов) мезодермы . У зародыша человека предпочка не функционирует в качестве мочеобразующего органа и вскоре после закладки подвергается атрофии.
Первичная почка (мезонефрос) формируется из большого числа сегментных ножек (около 25), расположенных в области туловища зародыша. Сегментные ножки, или нефротомы, отшнуровываются от сомитов и спланхнотома и превращаются в канальцы первичной почки. Канальцы растут по направлению к мезонефральному протоку, образующемуся еще при развитии предпочки, и вступают с ним в сообщение. Навстречу им от аорты отходят сосуды, распадающиеся на капиллярные клубочки. Канальцы своим слепым концом обрастают эти клубочки, образуя их капсулы. Капиллярные клубочки и капсулы вместе формируют почечные тельца. Возникший еще при развитии предпочки мезонефральный проток открывается в заднюю кишку.
Окончательная почка (метанефрос) закладывается у зародыша на 2-м месяце, но развитие ее заканчивается лишь после рождения ребенка. Эта почка образуется из двух источников - мезонефрального (Вольфова) протока и нефрогенной ткани, представляющей собой не разделенные на сегментные ножки участки мезодермы в каудальной части зародыша. Мезонефральный проток дает начало мочеточнику, почечной лоханке, почечным чашкам, сосочковым каналам и собирательным трубкам. Из нефрогенной ткани дифференцируются почечные канальцы. На одном их конце образуются капсулы, охватывающие сосудистые клубочки; другим концом они соединяются с собирательными трубками. Образовавшись, окончательная почка начинает быстро расти и с 3-го месяца оказывается лежащей выше первичной почки, которая во второй половине беременности атрофируется. С этих пор окончательная почка берет на себя все функции мочеобразования в организме плода.
ПОЧКИ
Почка (ren ) - это парный орган, в котором непрерывно образуется моча. Почки регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями, поддерживают кислотно-щелочное равновесие в организме, а также выполняют эндокринные функции (включая регуляцию артериального давления и регуляцию ).
Строение
Почка покрыта соединительнотканной капсулой и, кроме того, спереди - серозной оболочкой. Вещество почки подразделяется на корковое и мозговое . Корковое вещество (cortex renis ) образует сплошной слой под капсулой органа. В процессе развития почки ее корковое вещество, увеличиваясь в массе, проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок (столбы Бертена). Мозговое вещество (medulla renis ) состоит из 10-18 конических мозговых пирамид, от основания которых в корковое вещество врастают мозговые лучи.
Пирамида с покрывающим ее участком коры образует почечную долю, а мозговой луч с окружающим его корковым веществом - почечную дольку.
Строму почки составляет (интерстиций).
Паренхима почки представлена почечными тельцами и эпителиальными канальцами, которые при участии кровеносных сосудов образуют нефроны. В каждой почке их насчитывают около 1 млн.
Нефрон (nephronum ) – это структурно-функциональная единица почки. Общая длина его канальцев достигает 5 см, а всех нефронов - около 100 км. Нефрон переходит в собирательную трубочку, которая продолжается в сосочковый канал, открывающийся на вершине пирамиды в полость почечной чашки.
Каждый нефрон включает: двустенную чашеобразную капсулу - капсулу Шумлянского-Боумена и отходящий от неё длинный эпителиальный каналец (с различными отделами). Концом нефрона считается место его впадения в одну из собирательных почечных трубочек. Капсула Шумлянского-Боумена почти со всех сторон окружает капиллярный клубочек (glomerulus). Соответственно, почечное тельце (тельце Мальпиги) включает капиллярный клубочек и окружающую его капсулу.
От капсулы клубочка отходит проксимальный извитой каналец, делающий несколько петель возле почечного тельца. Проксимальный извитой каналец продолжается в петлю нефрона (петлю Генле). Нисходящая часть петли Генле (тонкий каналец) спускается вниз - по направлению к мозговому веществу (чаще всего, входя в него); восходящая часть (дистальный прямой каналец), более широкая, вновь поднимается по направлению к почечному тельцу нефрона.
В районе почечного тельца петля Генле переходит в дистальный извитой каналец. Дистальный извитой каналец одной своей петлёй обязательно касается почечного тельца - между 2 сосудами (входящим и выходящим из клубочка на его вершине). Дистальный извитой каналец - последний отдел нефрона. Он впадает в собирательную почечную трубочку. Собирательные трубочки расположены почти перпендикулярно поверхности почки: вначале идут в составе мозговых лучей в корковом веществе, затем входят в мозговое вещество и у вершин пирамид впадают в сосочковые каналы, которые далее открываются в почечные чашки.
Все почечные тельца лежат в корковом веществе. Извитые канальцы (проксимальный и дистальный) тоже находятся в коре, но положение петли Генле нефронов может существенно различаться. В связи с этим нефроны подразделяют на 3 типа:
1. Короткие корковые нефроны. Составляют не более 1% от всех нефронов. Имеют очень короткую петлю, не достигающую мозгового вещества. Поэтому нефрон целиком лежит в коре.
2. Промежуточные корковые нефроны. Преобладают по численности (~ 80% всех нефронов). Часть петли «спускается» в наружную зону мозгового вещества.
3. Длинные (юкстамедуллярные, околомозговые) нефроны. Составляют не более 20% всех нефронов. Почечные тельца их находятся в корковом веществе на границе с мозговым веществом. Петля Генле - очень длинная и почти целиком находится в мозговом веществе.
Таким образом, корковое и мозговое вещества почек образованы различными отделами трех разновидностей нефронов. Их топография в почках имеет определяющее значение для процессов мочеобразования, что в большой степени связано с особенностями кровоснабжения. В связи с наличием указанных типов нефронов в почке различают две системы кровообращения - кортикальную и юкстамедуллярную. Они совпадают в области крупных сосудов, но различаются ходом мелких сосудов.
Васкуляризация
Кровь поступает к почкам по почечным артериям, которые, войдя в почки, распадаются на междолевые артерии, идущие между мозговыми пирамидами. На границе между корковым и мозговым веществом они разветвляются на дуговые (аркуатные) артерии. От них в корковое вещество отходят междольковые артерии, от которых в стороны расходятся внутридольковые артерии. От этих артерий начинаются приносящие артериолы клубочков, причем от верхних внутридольковых артерий приносящие артериолы направляются к коротким и промежуточным нефронам (кортикальная система), от нижних - к юкстамедуллярным нефронам (юкстамедуллярная система).
Схема кровотока в кортикальной системе
Приносящая артериола входит в почечное тельце и распадается на 45-50 капиллярных петель (сосудистый клубочек, glomerulus ), которые «распластываются» вблизи внутреннего листка капсулы и взаимодействуют с его клетками (см. ниже). Сформировав своими петлями «первичную» сеть, капилляры собираются в выносящую артериолу, которая покидает почечное тельце вплотную к месту вхождения приносящей артериолы (сосудистый полюс почечного тельца). Итак, на "входе" и на "выходе" из клубочка имеются две артериолы - приносящая (vas afferens ) и выносящая (vas efferens ), в результате чего «первичную» капиллярную сеть можно отнести к разряду rete mirabile (чудесных сетей). Важно подчеркнуть, что внутренний диаметр выносящей артериолы значительно уже, чем приносящей; благодаря этому создается своеобразный гемодинамический подпор крови в «первичной» сети и, как следствие, феноменально высокое давление крови в капиллярах - около 60 мм.рт.ст. Именно это высокое давление и является одним из главных условий основного процесса, происходящего в почечном тельце, - процесса фильтрации.
Выносящие артериолы, пройдя короткий путь, вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона и образующие перитубулярную капиллярную сеть. В этих «вторичных» капиллярах давление крови значительно ниже, чем в «первичных» - около 10-12 мм.рт.ст., что способствует второй фазе мочеобразования - процессу реабсорбции (обратного всасывания) части жидкости и веществ из мочи в кровь. Из капилляров кровь перитубулярной сети собирается в верхних отделах коркового вещества сначала в звездчатые вены, а затем - в междольковые, в средних отделах коркового вещества - непосредственно в междольковые вены. Последние впадают в дуговые вены, переходящие в междолевые, которые образуют почечные вены, выходящие из ворот почек.
Таким образом, нефроны в связи с особенностями кортикального кровообращения (высокое давление крови в капиллярах сосудистых клубочков и наличие перитубулярной сети капилляров с низким давлением крови) активно участвуют в мочеобразовании.
Схема кровотока в юкстамедуллярной системе
Приносящие и выносящие артериолы сосудистых клубочков околомозговых нефронов примерно одинакового диаметра или выносящие артериолы даже несколько шире. Поэтому давление крови в капиллярах этих клубочков ниже, чем в клубочках корковых нефронов. Выносящие клубочковые артериолы юкстамедуллярных нефронов идут в мозговое вещество, распадаясь на пучки тонкостенных сосудов, несколько более крупных, чем обычные капилляры, - т.н. прямые сосуды (vasa recta ). В мозговом веществе как от выносящих артериол, так и от прямых сосудов отходят ветви для формирования мозговой перитубулярной капиллярной сети. Прямые сосуды образуют петли на различных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют особую противоточную систему сосудов, называемую сосудистым пучком (fasciculus vasculans ). Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, впадающие в дуговые вены.
Вследствие этих особенностей околомозговые нефроны участвуют в мочеобразовании менее активно. В то же время юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта, т.е. более короткого и легкого пути, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения, например, при выполнении человеком тяжелой физической работы.
Фильтрация
Фильтрация (главный процесс мочеобразования) происходит благодаря высокому давлению крови в капиллярах клубочков (50-60 мм.рт.ст.). В фильтрат (т.е первичную мочу) попадают многие компоненты плазмы крови - вода, неорганические ионы (например, Na+, K+, Cl- и другие ионы плазмы), низкомолекулярные органические вещества (в т.ч. глюкоза и продукты метаболизма - мочевина, мочевая кислота, желчные пигменты и др.), не очень крупные (до 50 кД) белки плазмы (альбумины, некоторые глобулины), составляющие 60-70 % всех плазменных белков. За сутки через почки проходит примерно 1800 л крови; из них в состав фильтрата перемещается почти 10 % жидкости. В итоге, суточный объём первичной мочи - около 180 л. Это более чем в 100 раз больше суточного объёма конечной мочи (около 1,5 л). Следовательно, более 99 % воды, а также вся глюкоза, все белки, почти все прочие компоненты (кроме конечных продуктов обмена) должны возвращаться в кровь. Место, где разворачиваются все события процесса фильтрации - это почечное тельце.
Почечное тельце
Почечное тельце состоит из двух структурных компонентов - сосудистого клубочка и капсулы. Диаметр почечного тельца составляет в среднем 200 мкм. Сосудистый клубочек (glomerulus ) состоит из 40-50 петель кровеносных капилляров. Их эндотелиальные клетки имеют многочисленные поры и фенестры (диаметром до 100 нм), которые занимают не менее 1/3 всей площади эндотелиальной выстилки капилляров. Эндотелиоциты располагаются на внутренней поверхности гломерулярной базальной мембраны. С наружной стороны на ней лежит эпителий внутреннего листка капсулы клубочка.
Капсула клубочка (capsula glomeruli ) по форме напоминает двустенную чашу, образованную внутренним и наружным листками, между которыми расположена щелевидная полость - полость капсулы, переходящая в просвет проксимального канальца нефрона. Наружный листок капсулы - гладкий, внутренний - комплементарно повторяет контуры капиллярных петель, покрывая 80% площади поверхности капилляров. Внутренний листок образован крупными (до 30 мкм) неправильной формы эпителиальными клетками - подоцитами (podocyti - буквально: клетки с ногами, см. ниже).
Гломерулярная базальная мембрана, являющаяся общей для эндотелия кровеносных капилляров и подоцитов (и сформировавшаяся путем слияния эндотелиальной и эпителиальной базальных мембран), включает 3 слоя (пластинки): менее плотные (светлые) наружную и внутреннюю пластинки (laminae rara externa et interna ) и более плотную (темную) промежуточную пластинку (lamina densa). Структурная основа темной пластинки представлена коллагеном IV типа, волокна которого формируют прочную решетку с размерами ячеек до 7 нм. Благодаря данной решетке темная пластинка играет роль механического сита, задерживающего частицы с большим диаметром. Светлые пластинки обогащены сульфатированными протеогликанами, которые поддерживают высокую гидрофильность мембраны и формируют ее отрицательный заряд, нарастающий и концентрирующийся от эндотелия и ее внутреннего слоя к наружному и к подоцитам. Данный заряд обеспечивает электрохимическое удерживание низкомолекулярных веществ, прошедших через эндотелиальный барьер. Помимо протеогликанов, светлые пластинки базальной мембраны содержат белок ламинин, обеспечивающий адгезию (прикрепление) к мембране ножек подоцитов и эндотелиоцитов капилляров.
Подоциты - клетки внутреннего листка капсулы - имеют характерную отросчатую форму: от центральной ядросодержащей части (тела) отходят несколько больших широких отростков 1-го порядка - цитотрабекул, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие отростки 2-го порядка - цитоподии, прикрепляющиеся к гломерулярной базальной мембране несколько утолщенными «подошвами» с помощью ламинина. Между цитоподиями располагаются узкие фильтрационные щели, сообщающиеся через промежутки между телами подоцитов с полостью капсулы. Фильтрационные щели шириной до 40 нм закрыты фильтрационными щелевыми диафрагмами. Каждая такая диафрагма - сеточка переплетающихся тончайших нитей из белка нефрина (ширина ячеек - от 4 нм до 7 нм), представляющая собой барьер для большинства альбуминов и других крупномолекулярных веществ. Кроме того, на поверхности подоцитов и их ножек имеется отрицательно заряженный слой гликокаликса, «усиливающий» отрицательный заряд базальной мембраны. Подоциты синтезируют компоненты гломерулярной базальной мембраны, образуют вещества, регулирующие кровоток в капиллярах и ингибирующие пролиферацию мезангиоцитов (см. ниже). На поверхности подоцитов есть рецепторы к белкам системы комплемента и антигенам, что свидетельствует об активном участии этих клеток в иммуновоспалительных реакциях.
Фильтрационный барьер
Все три названных компонента - эндотелий капилляров сосудистого клубочка, подоциты внутреннего листка капсулы и общую для них гломерулярную базальную мембрану - принято перечислять в составе фильтрационного барьера, через который из крови в полость капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу. Если более внимательно проанализировать данную ситуацию, то к данному перечислению необходимо внести некоторые уточнения; в этом случае состав собственно фильтрационного барьера будет выглядеть следующим образом:
- 1. фенестры и щели эндотелия капилляров;
- 2. 3-слойная базальная мембрана;
- 3. щелевые диафрагмы подоцитов.
Примечание: избирательная проницаемость фильтрационного барьера может регулироваться некоторыми биологически активными веществами: например, повышению скорости фильтрации способствует предсердный натрийуретический фактор (пептид), а также ряд воздействий со стороны мезангиальных компонентов.
Мезангий
В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между капиллярами не могут проникнуть цитоподии подоцитов (т.е. около 20% площади поверхности), находится мезангий - комплекс клеток (мезангиоцитов) и основного вещества (матрикса).
В большинстве руководств термин мезангий переводят как «межсосудистые клетки», хотя справедливости ради переведем правильно - брыжейка сосуда (в данном случае трофико-регуляторный компонент капиллярной петли сосудистого клубочка).
Выделяют три популяции мезангиоцитов: гладкомышечную, макрофагическую и транзиторную (моноциты из кровотока). Мезангиоциты гладкомышечного типа способны синтезировать все компоненты матрикса, а также сокращаться под влиянием ангиотензина, гистамина, вазопрессина и таким образом регулировать клубочковый кровоток, изменяя общую «геометрию» капиллярных петель. Мезангиоциты макрофагического типа несут на своей поверхности Fc-рецепторы и другие компоненты главного комплекса гистосовместимости 2-го типа, необходимые для фагоцитарной функции, а также la-антиген. Благодаря этому создается возможность для локальной реализации в клубочках иммуновоспалительной реакции (к сожалению, в некоторых случаях и аутоиммунной).
Основными компонентами матрикса являются адгезивный белок ламинин и коллаген, образующий тонкофибриллярную сеть. Вероятно, матрикс также участвует в фильтрации веществ из плазмы крови капилляров клубочка, хотя окончательно данный вопрос еще не решен.
Некоторые термины из практической медицины:
- диурез 1
(diuresis
; ди- + греч. uresis
мочеиспускание; diureo
выделять мочу) -- процесс образования и выделения мочи;
- диурез водный (hydruresis ; син. гидрурез) -- усиленный диурез с увеличением выведения воды;
- диурез осмотический (diuresis osmotica ) -- усиленный диурез при повышенной концентрации в крови осмотически активных веществ (солей калия, глюкозы и др.);
- диурез солевой (diuresis salina ) -- усиленный диурез с увеличением концентрации солей в моче; - диурез 2 -- количество мочи, выводимой из организма за определенный период времени (минутный диурез, суточный диурез);
- гломерулонефрит (glomerulonephritis , брайтова болезнь) -- двустороннее диффузное воспаление почек с преимущественным поражением клубочков;
Анатомо-физиологические особенности мочевой системы у детей
Масса, размеры и форма почек
Масса и размеры почек у детей раннего возраста относительно больше, чем у детей старшего возраста и взрослых. Длина почки у новорождённого составляет 44,5 см, масса - 12 г. Наиболее быстрый рост почки происходит в течение первых 1,5 лет жизни: её размеры увеличиваются примерно в 1,5 раза, а масса достигает 37 г. К школьному возрасту длина почки составляет в среднем 8 см, а масса - 56 г. У подростков длина почки увеличивается до 10 см, а масса - до 1 20 г.
Почка у новорождённых и детей грудного возраста округлая за счёт сближения верхнего и нижнего полюсов. У детей старше 1 года жизни происходит распрямление почки, она принимает бобовидную форму.
Топография почек
Топография почек с возрастом меняется, поскольку рост тела ребёнка во много раз опережает темпы роста почки. Из-за относительно большей величины почек и относительно короткого поясничного отдела позвоночника почки у новорождённого расположены ниже, чем у детей старшего возраста, нижний полюс почки расположен ниже гребня подвздошной кости. Верхний полюс левой почки проецируется на уровне нижнего края Т Х1 , а правой - располагается ниже на половину высоты позвонка. К 3-5 мес верхний край левой почки опускается до середины Т Х|| , а к 1 году - до его нижнего края, что связано с быстрым ростом позвоночного столба. Нижний полюс почки у детей старше 2 лет расположен выше гребня подвздошной кости. После 5-7 лет положение почек относительно позвоночника приближается к таковому у взрослого человека. Разница в положении контралатеральных почек в норме не превышает высоты тела одного поясничного позвонка. Почки у детей раннего возраста расположены почти параллельно, только в старшем возрасте происходит сближение их верхних полюсов.
"Почечная ножка" у новорождённого относительно длинная, составляющие её артерия и вены расположены косо. В последующем "почечная ножка" постепенно принимает горизонтальное положение.
Околопочечная клетчатка
Околопочечная клетчатка у новорождённых и детей раннего возраста развита недостаточно, поэтому передняя поверхность почек отделяется от окружающих органов только тонким листком париетальной брюшины. Слабое развитие околопочечной клетчатки, а также пред и позадипочечной фасций определяет значительную подвижность почек у детей раннего возраста. Увеличение объёма околопочечной клетчатки происходит к 8-9 годам в период уменьшения подкожного жирового слоя. К этому возрасту заканчивается формирование фиксационных механизмов почки. В норме у детей старшего возраста почка смещается не более чем на 1,8% длины тела. Фиброзная капсула почки становится выраженной к 5 годам жизни ребёнка, к 10-14 годам она по своему строению приближается к фиброзной капсуле взрослого человека.
Мочевая система у детей
Структура почки
Поверхность почки у новорождённых и детей раннего возраста бугристая за счёт дольчатого строения почки. Бугристость почки сохраняется до 2-5 лет, а затем постепенно исчезает.
У детей раннего возраста толщина мозгового слоя почки преобладает над толщиной коркового слоя (4:1). Развитие коркового вещества особенно интенсивно происходит в возрасте 5-9 и 16-19 лет. Масса его увеличивается благодаря росту в длину и ширину извитых канальцев и восходящих частей петель нефронов. Рост мозгового вещества прекращается к 12 годам. В целом, начиная с периода новорождённости толщина коркового слоя увеличивается в 4 раза, а мозгового - в 2 раза.
У детей до двухлетнего возраста нефрон недостаточно дифференцирован. У плода и новорождённого висцеральный листок капсулы почечного клубочка состоит из кубического эпителия, в результате чего процесс фильтрации затруднен. У детей до 2 мес кубический эпителий имеется во всех почечных клубочках, на 4-м месяце жизни ребёнка в клубочках, расположенных ближе к мозговому веществу, начинает появляться плоский эпителий, а к 8 мес плоский эпителий выявляют и в периферических клубочках. В возрасте 2-4 лет у ребёнка ещё можно обнаружить остатки кубического эпителия, после 5 лет строение клубочков становится таким же, как у взрослых. Процесс морфологического созревания гломерулярного барьера включает уплощение клеток эндотелия, появление в них отверстий (фенестр), образование общей базальной мембраны между эндотелием и подоцитами и формирование ножек подоцитов (клеток висцерального эпителиального листка капсулы Шумлянского-Боумена).
Количество клубочков в единице объёма ткани у новорождённых и грудных детей больше, чем у взрослых, но диаметр их значительно меньше. Из-за малых размеров клубочков общая фильтрующая поверхность клубочков у новорождённых относительно небольшая (около 30% нормы взрослого).
Канальцы и петли Хенле у новорождённых более короткие, и просвет их в 2 раза более узкий, чем у взрослых. В связи с этим у новорождённых и детей первого года жизни значительно снижена реабсорбция первичной мочи.
В целом морфология почек становится сходной с почкой взрослого человека только к школьному возрасту.
Функциональные особенности почек у детей
С первых минут жизни почечный кровоток у новорождённого возрастает, и почка берёт на себя гомеостатические функции.
Плазмоток в почках у детей раннего возраста как в абсолютных, так и в относительных величинах (на единицу площади поверхности тела) меньше, чем у взрослых, и только после года приближается к этому уровню.
Фильтрационная способность почек новорождённого низкая в связи с особенностями гистологического строения висцерального листка капсулы клубочков (кубический эпителий), небольшими их размерами и низким гидростатическим давлением. У взрослых объём ультрафильтрата составляет около 120-130 мл/(минх1,73 м 2 поверхности тела), а у новорождённых объём фильтрата в 4 раза меньше. По мере роста ребёнка показатель клубочковой фильтрации увеличивается и приближается к уровню взрослого человека лишь к концу 2го года жизни.
У новорождённых канальцевая реабсорбция электролитов и низкомолекулярных веществ снижена, поэтому в этом возрасте отмечают более высокую экскрецию с мочой аминокислот, фосфатов и бикарбонатов. Тем не менее концентрация каждой из аминокислот в плазме крови у новорождённых и взрослых поддерживается на довольно близком уровне. Системы реабсорбции различных веществ формируются постепенно, и в процессе онтогенеза реабсорбция в канальцах может возрасти почти в 10 раз.
Система реабсорбции глюкозы формируется в канальцах у плода одновременно с началом клубочковой фильтрации, что способствует сохранению глюкозы как энергетически важного субстрата.
Интенсивно происходит у новорождённых реабсорбция ионов натрия. При нагрузке натрия хлоридом почки новорождённых продолжают интенсивно реабсорбировать ионы натрия, в то время как у взрослых происходит угнетение его всасывания, что является одной из причин склонности новорождённых к отёкам. Почки новорождённых не в состоянии экскретировать избыток солей при их чрезмерном введении.
У новорождённых и детей раннего возраста секреция органических кислот и оснований значительно снижена. С возрастом она увеличивается благодаря возрастанию количества транспортирующих единиц в клетках канальцев либо усиления их синтеза и замедления разрушения функционирующих элементов и приближается к уровню взрослых в возрасте от 6 мес до 7 лет. Суточная экскреция мочевой кислоты при расчёте на 1 кг массы тела с возрастом не увеличивается.
Новорождённые не способны к адекватной экскреции воды и изотонического раствора натрия хлорида. Для них характерна меньшая осмолярная концентрация мочи. Только с 5 мес жизни начинает проявляться зависимость осмотического давления мочи от величины диуреза, а с 7 мес она уже выражена как у взрослых. В раннем постнатальном периоде слабо развита способность к экскреции ионов калия, кальция, магния. Почки новорождённого способны обеспечивать гомеостаз только в условиях, когда к организму не предъявляется чрезмерная нагрузка, что свидетельствует о неполной сформированности всех основных элементов ионной регуляции к моменту рождения. Поддержание КЩС определяется реабсорбцией бикарбонатов, образованием и секрецией ионов водорода и аммония.
Концентрационная функция почек у детей раннего возраста низка, поэтому их моча по своим характеристикам отличается от мочи взрослых. Низкая концентрация мочи зависит от малого диаметра клубочков, недостаточного образования АДГ, недоразвития регуляторных механизмов, функциональной неполноценности эпителия дистальных канальцев и др. В связи с этим для новорождённых характерен низкий удельный вес мочи г (1,008-1,010). Увеличение почечного кровотока и клубочковой фильтрации играет существенную роль в развитии способности почки к разведению и концентрированию мочи, поскольку обеспечивает доставку достаточных объёмов жидкости в просвет канальцев нефрона. В течение первых месяцев жизни растёт длина петель Хенле, благодаря чему создаются лучшие условия для работы противоточной системы. Концентрационной способности, аналогичной взрослым, почки детей достигают к 912 мес.
Почки новорождённых способны к разведению мочи и выведению большого количества жидкости только при дробном её поступлении. С первых недель жизни у ребёнка развивается способность к выведению избытка ионов водорода; механизмы аммониогенеза бывают хорошо развиты уже к моменту рождения.
Мочеполовая система новорожденного
Дифференциация нефронов у плода заканчивается примерно к 35 неделе гестационного развития. Плод продуцирует довольно большое количество мочи, которая является основной частью околоплодных вод. После рождения экскреция мочи сохраняется на довольно высоком уровне, затем несколько снижается и вновь возрастает к концу первой недели. Для новорожденных нормальная скорость диуреза составляет 1-3 мл/кг/час.
Расположение почек относительно костных ориентиров у детей отличается от такового у взрослых. Нижний полюс почки у новорожденных лежит в большинстве случаев ниже гребня подвздошной кости, у детей старше 2 лет он не доходит до него, а в возрасте 3-5 лет топография почек становится как у взрослых. При рождении отмечается дольчатое строение почек. Дольчатость сохраняется до 2-4 лет, а затем исчезает.
Мочеточники у детей имеют относительно более широкий просвет, извилистость, слабое развитие мышечных волокон.
Мочевой пузырь у детей раннего возраста расположен выше, чем у взрослых, по отношению к костным ориентирам. У детей первого года жизни он прилегает к передней брюшной стенке и с увеличением возраста постепенно опускается в малый таз.
Скорость гломерулярной фильтрации у новорожденных в несколько раз меньше, чем у взрослых (таблица). У здорового ребенка такое ограничение функции не приводит к увеличению уровня мочевины и креатинина в крови, однако, при повышении осмотической нагрузки происходит довольно длительная задержка воды и электролитов - так называемая, гипертоническая экспансия экстрацеллюлярной жидкости. Концентрационная способность почек у новорожденного также снижена и максимальная осмолярность мочи в первые дни жизни не превышает 700-800 мосмоль/кг и только к 6 месяцам может подниматься до 1200 мосмоль/кг. Функция почек в поддержании КОС у младенцев можно считать удовлетворительной, поскольку уже с первых суток жизни кислотность мочи может поддерживаться на уровне рН 4.5-5.0, что обеспечивает выведение кислых метаболитов.
Таблица. Показатели функции почек у детей
Более чем у 90% новорожденных, находящихся в критическом состоянии развивается нарушение функции почек, так называемая ишемическая нефропатия, основными причинами которой являются снижение сердечного выброса и гипоперфузия почек. При несвоевременном устранении действия преренальных факторов патологические изменения происходят и в паренхиме почек.
Мочевыводящие пути у детей
Лоханка и мочеточник у новорожденного
В силу близкого расположения полюсов почки у детей раннего возраста почечный синус выражен слабо, в связи с чем лоханка располагается внутрипочечно и имеет форму полулуния, а мочеточник отходит под прямым углом. Окончательное формирование лоханки происходит только к концу первого года жизни. Внутрипочечное расположение лоханки преобладает у детей до 5 лет, в более старшем возрасте лоханка располагается преимущественно внепочечно. Объём лоханки у детей первых 2-3 лет жизни составляет 0,1-1 мл, в возрасте старше 2 лет - 2 мл, а в пубертатном возрасте - 68 мл.
Мочеточники у новорождённого в поясничном отделе значительно расширены, имеют коленообразные изгибы. Длина мочеточников у новорождённого составляет 5-7 см, а к 4 годам увеличивается до 15 см. Длина интрамурального отдела мочеточника увеличивается с 4-6 мм у новорождённого до 10-13 мм у 12-летних детей.
Стенки мочеточника и лоханки развиты слабо. Мышечные и эластические элементы тонкие, но перистальтические сокращения характеризуются большой эвакуаторной способностью и частым ритмом.
Мочевой пузырь у новорожденного
У новорождённых мочевой пузырь имеет относительно большие размеры, дно его не сформировано, а верхушка достигает половины расстояния между пупком и лобковым симфизом, соприкасаясь с петлями тонкой и сигмовидной кишок. По мере роста ребёнка мочевой пузырь опускается в малый таз, и его передняя стенка приближается к передней стенке прямой кишки. В возрасте 1-3 лет дно мочевого пузыря расположено на уровне верхнего края лобкового симфиза; у подростков дно мочевого пузыря находится на уровне середины, а в юношеском возрасте - на уровне нижнего края лобкового симфиза. В дальнейшем происходит опускание дна мочевого пузыря в зависимости от состояния мышц мочеполовой диафрагмы.
Пустой мочевой пузырь у новорождённых имеет веретенообразную форму, у детей первых лет жизни - грушевидную, в возрасте 8-12 лет - яйцевидную и только к подростковому возрасту принимает форму, характерную для взрослых. Ёмкость мочевого пузыря у новорождённых составляет 50-80 мл. К 5 годам он вмещает 180 мл мочи, а после 13 лет - 250 мл. Физиологический объём мочевого пузыря (т.е. тот объём, при котором возникают позывы к мочеиспусканию) до 1 года составляет 20-40 мл, в 2-5 лет - 40-60 мл, в 510 лет - 60-100 мл, в более старшем возрасте - 100-200 мл.
Толщина стенки мочевого пузыря у новорождённого и грудного ребёнка относительно большая, с возрастом она уменьшается. У новорождённого циркулярный мышечный слой в стенке мочевого пузыря развит слабо. Слизистая оболочка развита хорошо, складки сформированы. Передняя стенка мочевого пузыря у новорождённого не покрыта брюшиной и предлежит к передней стенке брюшной полости. В старшем возрасте задняя стенка мочевого пузыря у мальчиков покрыта брюшиной на всём протяжении, у девочек - за исключением участка, находящегося ниже уровня впадения мочеточников.
Мочеиспускательный канал у новорожденного
У мальчиков длина мочеиспускательного канала в возрасте 1 мес составляет около 60 мм, в последующем ежегодно удлиняется в среднем на 5 мм, достигая к 16 годам длины 16 см. Различные отделы мочеиспускательного канала растут неодинаково. У новорождённых протяжённость перепончатой и предстательной частей составляет 1/3 общей длины, а в 11 лет - 1/6 часть. Длина мочеиспускательного канала у новорождённой девочки составляет 10 мм, а ширина - 4 мм. К 1 году мочеиспускательный канал удлиняется до 22 мм, а к 16 годам - до 32 мм. Мышечная оболочка мочеиспускательного канала и его наружный сфинктер окончательно формируются к 12-13 годам. Кривизна мочеиспускательного канала у мальчиков и девочек грудного возраста выражена более сильно, чем у взрослых.
Акт мочеиспускания у новорожденных
Опорожнение мочевого пузыря происходит рефлекторно. Условнорефлекторное торможение позыва к мочеиспусканию на некоторое время вырабатывается в процессе воспитания ребёнка. У новорождённых произвольная задержка мочеиспускания отсутствует. Способность произвольно регулировать мочеиспускание развивается лишь к концу первого года жизни ребёнка. На втором году жизни эта способность становится устойчивой.
Суточный диурез новорожденного
Первое мочеиспускание у большинства доношенных детей обычно происходит в течение первых суток жизни и практически у всех в течение 2 сут. Отсутствие мочеиспускания в течение 72 ч заставляет предположить патологию. Число мочеиспусканий за сутки у новорождённых (за исключением первых дней жизни) составляет 20-25, у детей в возрасте 1 года - 15-16, в 2-3 года - 10, в школьном возрасте - 67. Количество выделяемой за сутки мочи у новорожденного в первые 2-3 сут жизни обычно малое (транзиторная олигурия), что обусловлено малым поступлением жидкости в организм ребёнка, экстраренальными потерями и др. В последующем количество мочи увеличивается. Следует отметить, что количество выделяемой мочи при расчёте на стандартную поверхность тела с возрастом не меняется. У детей до 10 лет количество выделяемой за сутки мочи можно приблизительно рассчитать по формуле:
X = 600+100x(nl),
где: X - количество мочи в мл; п - возраст в годах.
При высокой температуре окружающей среды выделяется меньшее количество мочи, а при низкой - большее.