(рис. 57, 58)
Кусочек почки фиксируют смесью Ценкера и отвесные срезы окрашивают гематоксилином и эозином.
Почка окружена плотной соединительнотканной оболочкой, в состав которой входит некоторое количество гладких мышечных клеток, расположенных в глубоких частях оболочки.
При малом увеличении в почке хорошо различается периферическое корковое и лежащее глубже мозговое вещество.
В состав паренхимы почки входят главным образом мочевые канальцы. Корковая часть почки в основном образована извитыми канальцами. На препарате они перерезаны поперек или вкось и имеют вид кругов или овалов. Кроме того, в состав коркового слоя входят мальпигиевы, или почечные, тельца (см. ниже).
В мозговой части расположены прямые канальцы, срезанные главным образом продольно или слегка вкось; на препарате они имеют вид трубок различной длины, лежащих параллельно друг другу. Мозговое вещество образует пирамиды, широкое основание которых обращено к корковому веществу, а
вершина- к почечной лоханке. Граница между корковым и мозговым веществом неровная. Вглубь коркового вещества вдаются тяжи мозгового вещества, которые называются мозговыми лучами До поверхности почки мозговые лучи никогда не доходят.
Участки коркового вещества, расположенные между мозговыми пирамидами, называются Бертиньевыми колонками.
Основной структурной единицей почки является иефрон; он состоит из почечного тельца и отходящего от него мочевого канальца, который впадает в выводные протоки, называемые в почке собирательными трубками. При большом увеличении надо изучить все отделы нефрона, отличающиеся друг от друга как по структуре, так и по функции.
Почечные тельца состоят из мальпигиева клубочка и окружающей его капсулы Шумляиского - Боумена. Клубочек образован многочисленными петлями кровеносных капилляров, нигде между собой не анастомози- рующих. Это капилляры «чудесной сети», так как они расположены между двумя артериями: более широкой, приносящей кровь к клубочку, и более узкой - выносящей. Эти артерии редко попадают на срез.
Почечные тельца имеют вид округлых темно окрашенных образований, расположенных по всему корковому веществу за исключением самого наружного его слоя.
Капилляры в клубочке расположены очень тесно, кроме того, они сжимаются при фиксации. Поэтому на препарате видны главным образом ядра на фоне более или менее однородной
массы протоплазмы. Эти ядра принадлежат клеткам эндотелия капилляров, клеткам тонкого слоя промежуточного вещества сопровождающего и скрепляющего капилляры и, наконец, плоским эпителиальным клеткам внутреннего листка капсулы Шум- лянского - Боумена, которые плотно срастаются со стенками капилляров. Иногда удается различить капилляры, наполненные оранжевыми (из-за примененной окраски) эритроцитами. Мальпигиев клубочек лежит внутри капсулы Шумлянского - Боумена, имеющей вид бокала из эпителиальных клеток. В ней различают внутренний листок, срастающийся со стенкой капилляров и поэтому плохо различимый на препарате, и хорошо видный наружный листок, состоящий из слоя плоских эпителиальных клеток, за которым следует тонкий слой соединительной ткани.
Между внутренним и наружным листками находится щеле- вндная полость, куда из капилляров клубочка фильтруется жидкость, поступающая затем в мочевой каналец, начинающийся от каждого почечного тельца. Стенка мочевых канальцев состоит из однослойного эпителия, являющегося продолжением эпителия капсулы. Полость мочевого канальца является продолжением полости почечного тельца.
В различных частях мочевого канальца в связи с различной функцией эпителий имеет различное строение. От почечного тельца начинается главный отдел канальца, его извитая часть, расположенная около почечного тельца; она перерезана обычно поперек или вкось, и на препарате видны круги и овалы, выстланные однослойным кубическим или низким призматическим эпителием. Большие клетки его имеют мутную протоплазму, окрашивающуюся в интенсивно розовый цвет, в базальных частях иногда заметна нежная исчерченность, обусловленная присутствием здесь палочковидных митохондрий, расположенных параллельно друг другу. В электронном микроскопе видно, что митохондрии лежат между впячиваниями оболочки базальной части клетки. Часто в верхних частях клетки находятся вакуоли. Ядра клеток круглые, светлые. Границы между клетками плохо выражены. Просвет канальца очень узкий, щелевидный. На поверхности клеток, обращенной в просвет канальца, имеется тонкая кутикулярная щеточная каемка, состоящая из тончайших выростов цитоплазмы. Обычно при фиксации она разрушается и на препаратах почти не видна. За извитой частью главного отдела идет прямая, по структуре ничем от нее не отличающаяся. На препарате она часто срезана вдоль и входит в состав мозгового луча.
Затем следует тонкая нисходящая часть петли Генле, расположенная в мозговом луче. Стенка ее выстлана плоскими клетками, ядра которых выступают в просвет канальца. Широкая восходящая часть петли Генле также проходит в мозговом луче. Она шире нисходящей части по диаметру, выстлана кубическим эпителием с мутной цитоплазмой и хорошо выраженными^ клеточными границами.
Вставочный, а затем связующий отделы мочевого канальца, вновь извитые, расположены около главных отделов в корковом
Рис.. 59. Накопление трипанового синего клетками канальцев главных отделов почки кролика (увеличение ок. 7, иммерсия):
1 - трипаповый синий в клетках канальцев главных отделов, 2 -мальпигиев клубочек, 3 -толстая часть петли Генле, 4 --кровеносный сосуд, 5-клетки соединительной ткани
веществе. На препарате они срезаны таким образом, что образуют круги и овалы. Их трудно отличить от главных отделов.. При внимательном изучении под большим увеличением видно, что цитоплазма клеток окрашивается несколько светлее, чем в»
извитой части главных отделов; границы между клетками выражены более четко, просвет несколько шире и не имеет вида щели. У этих клеток нет ни щеточной каемки, ни палочковидных митохондрий в базальной части.
Мочевые канальцы впадают в собирательные трубки, проходящие в мозговых лучах и направляющиеся в мозговое вещество. По мере удаления от коркового вещества они сливают- ¦ся, и диаметр их увеличивается. Собирательные трубки выстланы однослойным эпителием, высота которого увеличивается по мере увеличения калибра выводного протока. Клетки эпителия собирательных трубок четко отграничены друг от друга, светлая цитоплазма окрашивается совершенно гомогенно.
| к содержанию |
Глава 19. СИСТЕМА ОРГАНОВ МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ И МОЧЕВЫВЕДЕНИЯ
Глава 19. СИСТЕМА ОРГАНОВ МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ И МОЧЕВЫВЕДЕНИЯ
К мочевым органам относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Почки являются мочеобразующими органами, а остальные составляют мочевыводящие пути.
Развитие. В эмбриогенезе последовательно закладываются три парных выделительных органа: передняя почка, или предпочка (pronephros), первичная почка (mesonephros) и постоянная, или окончательная, почка (metanephros).
Предпочка образуется из передних 8-10 сегментных ножек (нефротомов) мезодермы. Предпочка состоит из эпителиальных трубочек, один конец которых слепо замкнут и обращен к целому, а другой конец обращен в сторону сомитов, где канальцы, объединяясь, формируют мезонефраль-ный (вольфов) проток. У зародыша человека предпочка не функционирует в качестве мочеобразующего органа и вскоре после закладки подвергается обратному развитию. Однако мезонефральный проток сохраняется и растет в каудальном направлении.
Первичная почка формируется из большого числа сегментных ножек (до 25), расположенных в области туловища зародыша. Сегментные ножки отшнуровываются от сомитов и спланхнотома и превращаются в слепые канальцы первичной почки. Канальцы растут по направлению к мезонефральному протоку и одним концом сливаются с ним. Навстречу к другому концу канальца первичной почки растут сосуды от аорты, которые распадаются на капиллярные клубочки. Каналец своим слепым концом обрастает капиллярный клубочек, образуя капсулу клубочка. Капиллярные клубочки и капсулы вместе формируют почечные тельца. Возникший при развитии предпочки мезонефральный проток открывается в заднюю кишку.
Окончательная почка закладывается у зародыша на 2-м мес, но развитие ее заканчивается лишь после рождения ребенка. Эта почка образуется из двух источников - мезонефрального протока и нефрогенной ткани. Последняя представляет собой не разделенные на сегментные ножки участки мезо-
дермы в каудальной части зародыша. Мезонефральный проток растет по направлению к нефрогенному зачатку, и из него в дальнейшем формируются мочеточник, почечная лоханка с почечными чашками, а от последних - возникают выросты, превращающиеся в собирательные протоки и трубочки. Эти трубочки играют роль индуктора при развитии канальцев в нефрогенном зачатке. Из последнего образуются скопления клеток, которые превращаются в замкнутые пузырьки. Разрастаясь в длину, пузырьки превращаются в слепые почечные канальцы, которые в процессе роста S-образно изгибаются. При взаимодействии стенки канальца, прилежащей к слепому выросту собирательной трубочки, происходит объединение их просветов. Противоположный слепой конец почечного канальца приобретает вид двухслойной чаши, в углубление которой врастает клубочек артериальных капилляров. Здесь формируется сосудистый клубочек почки, который вместе с капсулой образует почечное тельце.
Образовавшись, окончательная почка начинает быстро расти и с 3-го мес оказывается лежащей выше первичной почки, которая во второй половине беременности атрофируется.
19.1. ПОЧКИ
Почка (ren) - парный орган, в котором непрерывно образуется моча. Почки регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями, поддерживают кислотно-основное равновесие в организме, выполняют эндокринные функции.
Строение. Почка располагается в забрюшинном пространстве поясничной области. Снаружи почка покрыта соединительнотканной капсулой и, кроме того, спереди серозной оболочкой. Вещество почки подразделяется на корковое и мозговое. Корковое вещество (cortex renis) темно-красного цвета, располагается общим слоем под капсулой.
Мозговое вещество (medulla renis) более светлой окраски, разделено на 8- 12 пирамид. Вершины пирамид, или сосочки, свободно выступают в почечные чашки. В процессе развития почки ее корковое вещество, увеличиваясь в массе, проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок. В свою очередь мозговое вещество тонкими лучами врастает в корковое, образуя мозговые лучи.
Строму почки составляет рыхлая соединительная (интерстициальная) ткань. Паренхима почки представлена эпителиальными почечными канальцами (tubuli renales), которые при участии кровеносных капилляров образуют нефроны (рис. 19.1). В каждой почке их насчитывают около 1 млн.
Нефрон (nephronum) - структурная и функциональная единица почки. Длина его канальцев до 50 мм, а всех нефронов - в среднем около 100 км. Нефрон переходит в собирательную трубочку, объединение нескольких собирательных трубочек нефронов дает собирательный проток, который продолжается в сосочковый канал, открывающийся сосочковым отверстием на вершине пирамиды в полость почечной чашки. В состав нефрона входят кап-
Рис. 19.1. Различные типы нефронов (схема):
I - корковое вещество; II - мозговое вещество; Н - наружная зона; В - внутренняя зона; Д - длинный (юкстамедуллярный) нефрон; П - промежуточный нефрон; К - короткий нефрон. 1 - капсула клубочка; 2 - извитой и проксимальный канальцы; 3 - проксимальный прямой каналец; 4 - нисходящий сегмент тонкого канальца; 5 - восходящий сегмент тонкого канальца; 6 - прямой дистальный каналец; 7 - извитой дистальный каналец; 8 - собирательная трубочка; 9 - сосочковый канал; 10 - полость почечной чашки
сула клубочка (capsula glomeruli), проксимальный извитой каналец (tubulus contortus proximalis), проксимальный прямой каналец (tubulus rectus proximalis), тонкий каналец (tubulus attenuatus), в котором различают нисходящий сегмент (crus descendens) и восходящий сегмент (crus ascendens), дистальный прямой каналец (tubulus rectus distalis) и дистальный извитой каналец (tubulus contortus distalis). Тонкий каналец и дистальный прямой каналец образуют петлю нефрона (петля Генле). Почечное тельце (corpusculum renale) включает сосудистый клубочек (glomerulus) и охватывающую его капсулу клубочка. У большинства нефронов петли спускаются на разную глубину в наружную зону мозгового вещества. Это соответственно короткие поверхностные нефроны (15-20 %) и промежуточные нефроны (70 %). Остальные 15 % нефронов располагаются в почке так, что их почечные тельца, извитые проксимальные и дистальные канальцы лежат в корковом веществе на границе с мозговым веществом, тогда как петли глубоко уходят во внутреннюю зону мозгового вещества. Это длинные, или околомозговые (юкстамедуллярные), нефроны (см. рис. 19.1).
Собирательные почечные трубочки, в которые открываются нефроны, начинаются в корковом веществе, где они входят в состав мозговых лучей. Собирательные трубочки нефронов переходят в мозговое вещество, объединяются, формируя собирательный проток, который у вершины пирамиды вливается в сосочковый канал.
Таким образом, корковое и мозговое вещества почек образованы различными отделами трех разновидностей нефронов. Их топография в почках имеет значение для процессов мочеобразования. Корковое вещество составляют почечные тельца, извитые проксимальные и дистальные канальцы всех типов нефронов (рис. 19.2, а). Мозговое вещество состоит из прямых проксимальных и дистальных канальцев, тонких нисходящих и восходящих канальцев (рис. 19.2, б). Их расположение в наружной и внутренней зонах мозгового вещества, а также принадлежность к различным типам нефро-нов - см. рис. 19.1.
Васкуляризация. Кровь поступает к почкам по почечным артериям, которые, войдя в почки, распадаются на междолевые артерии (аа. interlobares), идущие между мозговыми пирамидами. На границе между корковым и мозговым веществом они разветвляются на дуговые артерии (аа. arcuatae). От них в корковое вещество отходят междольковые артерии (аа. interlobulares). От междольковых артерий в стороны расходятся внутридольковые артерии (аа. intralobulares), от которых начинаются приносящие артериолы (arteriolae afferentes). От верхних внутридольковых артерий приносящие артериолы направляются к коротким и промежуточным нефронам, от нижних - к юкстамедуллярным (околомозговым) нефронам. В связи с этим в почках условно различают кортикальное кровообращение и юкстамедуллярное кровообращение (рис. 19.3). В кортикальной системе кровообращения приносящая клубочковая артериола (arteriola glomerularis afferentes) распадается на капилляры, образующие сосудистый клубочек (glomerulus) почечного тельца нефрона. Капилляры клубочка собираются в выносящую клубочко-вую артериолу (arteriola glomerularis efferentes), которая несколько меньше по диаметру, чем приносящая артериола. В капиллярах клубочков корковых
Рис. 19.2. Корковое и мозговое вещество почки (микрофотография): а - корковое вещество; б - мозговое вещество. 1 - почечное тельце; 2 - проксимальный каналец нефрона; 3 - дистальный каналец нефрона; 4 - канальцы мозгового вещества
нефронов кровяное давление необычайно высокое - свыше 50 мм рт. ст. Это является важным условием для первой фазы мочеобразования - процесса фильтрации жидкости и веществ из плазмы крови в нефрон.
Выносящие артериолы, пройдя короткий путь, вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона и образующие перитубулярную капиллярную сеть. В этих «вторичных» капиллярах давление крови, наоборот, относительно низкое - около 10-12 мм рт. ст., что способствует второй
Рис. 19.3. Кровоснабжение нефронов:
I - корковое вещество; II - мозговое вещество; Д - длинный (околомозговой) нефрон; П - промежуточный нефрон. 1, 2 - междолевые артерии и вена; 3, 4 - дуговая артерия и вена; 5, 6 - междольковая артерия и вена; 7 - приносящая клубочковая артериола; 8 - выносящая клубочковая артериола; 9 - клубочковая капиллярная сеть (сосудистый клубочек); 10 - перитубулярная капиллярная сеть;
11 - прямая артериола; 12 - прямая венула
фазе мочеобразования - процессу обратного всасывания части жидкости и веществ из нефрона в кровь.
Из капилляров кровь перитубулярной сети собирается в верхних отделах коркового вещества сначала в звездчатые вены, а затем в междолько-вые, в средних отделах коркового вещества - прямо в междольковые вены. Последние впадают в дуговые вены, переходящие в междолевые, которые образуют почечные вены, выходящие из ворот почек.
Таким образом, нефроны в связи с особенностями кортикального кровообращения (высокое кровяное давление в капиллярах сосудистых клубочков и наличие перитубулярной сети капилляров с низким давлением крови) активно участвуют в мочеобразовании.
В юкстамедуллярной системе кровообращения приносящие и выносящие артериолы сосудистых клубочков почечных телец околомозговых нефронов примерно одинакового диаметра или диаметр выносящего сосуда больше диаметра приносящего сосуда. По этой причине кровяное давление в капиллярах этих клубочков ниже, чем в капиллярах клубочка корковых нефронов.
Выносящие клубочковые артериолы околомозговых нефронов идут в мозговое вещество, распадаясь на пучки тонкостенных сосудов, несколько более крупных, чем обычные капилляры, - прямые сосуды (vasa recta). В мозговом веществе как от выносящих артериол, так и от прямых сосудов отходят ветви для формирования мозговой перитубулярной капиллярной сети (rete capillare peritubulare medullaris). Прямые сосуды образуют петли на различных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют противоточную систему сосудов, называемую сосудистым пучком (fasciculis vascularis). Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, впадающие в дуговые вены.
Вследствие этих особенностей околомозговые нефроны участвуют в мочеобразовании менее активно. В то же время юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта, т. е. более короткого и легкого пути, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения, например, при выполнении человеком тяжелой физической работы.
Строение нефрона. Нефрон начинается в почечном тельце (диаметр около 200 мкм), представленном сосудистым клубочком и его капсулой. Сосудистый клубочек (glomerulus) состоит более чем из 50 кровеносных капилляров. Их эндотелиальные клетки имеют многочисленные фенестры диаметром до 0,1 мкм. Эндотелиальные клетки капилляров располагаются на внутренней поверхности гломерулярной базальной мембраны. С наружной стороны на ней лежит эпителий внутреннего листка капсулы клубочка (рис. 19.4). Так возникает толстая (300 нм) трехслойная базальная мембрана.
Капсула клубочка (capsula glomeruli) по форме напоминает двустенную чашу, образованную внутренним и наружным листками, между которыми находится щелевидная полость - мочевое пространство капсулы, переходящее в просвет проксимального канальца нефрона.
Внутренний листок капсулы проникает между капиллярами сосудистого клубочка и охватывает их почти со всех сторон. Он образован крупными
Рис. 19.4. Строение почечного тельца с юкстагломерулярным аппаратом (по Е. Ф. Котовскому):
1 - приносящая клубочковая артериола; 2 - выносящая клубочковая артериола; 3 - капилляры сосудистого клубочка; 4 - эндотелиоциты; 5 - подоциты внутреннего листка капсулы клубочка; 6 - базальная мембрана; 7 - мезангиальные клетки; 8 - полость капсулы клубочка; 9 - наружный листок капсулы клубочка; 10 - дис-тальный каналец нефрона; 11 - плотное пятно; 12 - эндокриноциты (юкстагломеру-лярные миоциты); 13 - юкставаскулярные клетки; 14 - строма почки
(до 30 мкм) неправильной формы эпителиальными клетками - подоцитами (podocyti). Последние синтезируют компоненты гломерулярной базальной мембраны, образуют вещества, регулирующие кровоток в капиллярах и ингибирующие пролиферацию мезангиоцитов (см. ниже). На поверхности подоцитов есть рецепторы комплемента и антигенов, что свидетельствует об активном участии этих клеток в иммунных и воспалительных реакциях.
Рис. 19.5. Ультрамикроскопическое строение фильтрационного барьера почек (по Е. Ф. Котовскому):
1 - эндотелиоцит кровеносного капилляра сосудистого клубочка; 2 - гломеру-лярная базальная мембрана; 3 - подоцит внутреннего листка капсулы клубочка; 4 - цитотрабекула подоцита; 5 - цитоподии подоцита; 6 - фильтрационная щель; 7 - фильтрационная диафрагма; 8 - гликокаликс; 9 - мочевое пространство капсулы; 10 - часть эритроцита в капилляре
От тел подоцитов отходят несколько больших широких отростков - цито-трабекулы, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие отростки - цитоподии, прикрепляющиеся к гломерулярной базальной мембране. Между цитоподиями располагаются узкие фильтрационные щели, сообщающиеся через промежутки между телами подоцитов с полостью капсулы. Фильтрационные щели заканчиваются щелевой пористой диафрагмой. Она представляет собой барьер для альбуминов и других крупномолекулярных веществ. На поверхности подоцитов и их ножек имеется отрицательно заряженный слой гликокаликса.
Гломерулярная базальная мембрана, являющаяся общей для эндотелия кровеносных капилляров и подоцитов внутреннего листка капсулы, включает менее плотные (светлые) наружную и внутреннюю пластинки (lam. rara ext. еt interna) и более плотную (темную) среднюю пластинку (lam. densa). Структурная основа гломерулярной базальной мембраны представлена коллагеном IV типа, формирующим сеть с диаметром ячеек до 7 нм, и белком - ламинином, обеспечивающим адгезию (прикрепление) к мембране ножек подоцитов и эндотелиоцитов капилляров. Кроме того, в мембране содержатся протеогликаны, которые создают отрицательный заряд, нарастающий от эндотелия к подоцитам. Все три названных компонента: эндотелий капилляров клубочка, подоциты внутреннего листка капсулы и общая для них гломерулярная базальная мембрана - составляют фильтра-
ционный барьер, через который из крови в мочевое пространство капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу (рис. 19.5). Повышению скорости фильтрации способствует предсердный натрийуретический фактор.
Таким образом, в составе почечных телец находится почечный фильтр. Он участвует в первой фазе мочеобразования - фильтрации. Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, задерживает отрицательно заряженные макромолекулы, а также все то, что больше размеров пор в щелевых диафрагмах и больше ячеек гломерулярной мембраны. В норме через него не проходят форменные элементы крови и некоторые белки плазмы крови - иммунные тела, фибриноген и другие, которые имеют большую молекулярную массу и отрицательный заряд. При повреждениях почечного фильтра, например при нефритах, они могут обнаруживаться в моче больных.
В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между капиллярами не могут проникнуть подоциты внутреннего листка капсулы, находится мезангий (см. рис. 19.4). Он состоит из клеток - мезангиоцитов и основного вещества - матрикса.
Выделяют три популяции мезангиоцитов: гладкомышечный, макрофагический и транзиторный (моноциты из кровотока). Мезангиоциты гладкомышечного типа способны синтезировать все компоненты матрикса, а также сокращаться под влиянием ангиотензина, гистамина, вазопрессина и таким образом регулировать клу-бочковый кровоток. Мезангиоциты макрофагического типа захватывают макромолекулы, проникающие в межклеточное пространство. Мезангиоциты также вырабатывают фактор активации тромбоцитов.
Основными компонентами матрикса являются адгезивный белок лами-нин и коллаген, образующий тонкофибриллярную сеть. Вероятно, матрикс участвует в фильтрации веществ из плазмы крови капилляров клубочка. Наружный листок капсулы клубочка представлен одним слоем плоских и кубических эпителиальных клеток, расположенных на базальной мембране. Эпителий наружного листка капсулы переходит в эпителий проксимального отдела нефрона.
Проксимальный отдел имеет вид извитого и короткого прямого канальца диаметром до 60 мкм с узким неправильной формы просветом. Стенка канальца образована однослойным кубическим микроворсинчатым эпителием. Он осуществляет реабсорбцию, т. е. обратное всасывание в кровь (в капилляры перитубулярной сети) из первичной мочи ряда содержащихся в ней веществ - белков, глюкозы, электролитов, воды. Механизм этого процесса связан с гистофизиологией эпителиоцитов проксимального отдела. Поверхность этих клеток имеет микроворсинки с высокой активностью щелочной фосфатазы, участвующей в полном обратном всасывании глюкозы. В цитоплазме клеток образуются пиноцитозные пузырьки и находятся лизосомы, богатые протеолитическими ферментами. Путем пиноци-тоза клетки поглощают из первичной мочи белки, которые расщепляются в цитоплазме под влиянием лизосомальных ферментов до аминокислот. Последние транспортируются в кровь перитубулярных капилляров. В своей
Рис. 19.6. Ультрамикроскопическое строение проксимального (а) и дистального (б) канальцев нефрона (по Е. Ф. Котовскому):
1 - эпителиоциты; 2 - базальная мембрана; 3 - микроворсинчатая каемка; 4 - пиноцитозные пузырьки; 5 - лизосомы; 6 - базальная исчерченность; 7 - кровеносный капилляр
базальной части клетки имеют исчерченность - базальный лабиринт, образованный внутренними складками плазмолеммы и расположенными между ними митохондриями. Складки плазмолеммы, богатые ферментами, Na+-, К + -АТФ-азами, и митохондрии, содержащие фермент сукцинатдегидроге-назу (СДГ), играют важную роль в обратном активном транспорте электролитов (Na+, К + , Са 2 + и др.), что в свою очередь имеет большое значение для пассивного обратного всасывания воды (рис. 19.6). В прямой части проксимального канальца, кроме того, в его просвет секретируются некоторые органические продукты - креатинин и др.
В результате реабсорбции и секреции в проксимальных отделах первичная моча претерпевает значительные качественные изменения: так, из нее полностью исчезают сахар и белок. При заболевании почек эти вещества могут обнаруживаться в окончательной моче больного вследствие поражения клеток проксимальных отделов нефронов.
Петля нефрона состоит из тонкого канальца и прямого дистального канальца. В коротких и промежуточных нефронах тонкий каналец имеет только нисходящий сегмент, а в юкстамедуллярных нефронах и длинный восходящий сегмент, который переходит в прямой (толстый) дистальный каналец. Тонкий каналец имеет диаметр около 15 мкм. Стенка его образована плоскими эпителиоцитами (рис. 19.7). В нисходящих тонких канальцах цитоплазма эпителиоцитов светлая, бедная органеллами и ферментами. В этих канальцах происходит пассивная реабсорбция воды на основе разности осмотического давления между мочой в канальцах и тканевой жидкостью интерстициальной ткани, в которой проходят сосуды мозгового вещества. В восходящих тонких канальцах эпителиоциты отличаются высокой активностью ферментов Na+-, ^-АТФ-азы в плазмолемме и СДГ в
Рис. 19.7. Ультрамикроскопическое строение тонкого канальца петли нефрона (а) и собирательной трубочки (б) почки (по Е. Ф. Котовскому):
1 - эпителиоциты; 2 - базальная мембрана; 3 - светлые эпителиоциты; 4 - темные эпителиоциты; 5 - микроворсинки; 6 - инвагинации плазмолеммы; 7 - кровеносный капилляр
митохондриях. С помощью этих ферментов здесь реабсорбируются электролиты - Na, C1 и др.
Дистальный каналец имеет больший диаметр - в прямой части до 30 мкм, в извитой - от 20 до 50 мкм (см. рис. 19.6). Он выстлан низким цилиндрическим эпителием, клетки которого лишены микроворсинок, но имеют базальный лабиринт с высокой активностью Na+-, K-АТФ-азы и СДГ. Прямая часть и прилежащая к ней извитая часть дистального канальца почти непроницаемы для воды, но активно осуществляют реаб-сорбцию электролитов под влиянием гормона альдостерона надпочечников. В результате реабсорбции из канальцев электролитов и задержки воды в восходящих тонких и прямых дистальных канальцах моча становится гипотонической, т. е. слабо концентрированной, тогда как в интер-стициальной ткани повышается осмотическое давление. Это вызывает пассивный транспорт воды из мочи в нисходящих тонких канальцах и главным образом в собирательных трубочках в интерстициальную ткань мозгового вещества почки, а затем в кровь.
Собирательные почечные трубочки в верхней корковой части выстланы однослойным кубическим эпителием, а в нижней мозговой части (в собирательных протоках) - однослойным низким цилиндрическим эпителием. В эпителии различают светлые и темные клетки. Светлые клетки
бедны органеллами, их цитоплазма образует внутренние складки. Темные клетки по своей ультраструктуре напоминают париетальные клетки желез желудка, секретирующие хлористоводородную кислоту (см. рис. 19.7). В собирательных трубках с помощью светлых клеток и их водных каналов завершается обратное всасывание воды из мочи. Кроме того, происходит подкисление мочи, что связано с секреторной деятельностью темных эпи-телиоцитов, выделяющих в просвет трубочек катионы водорода.
Реабсорбция воды в собирательных трубочках зависит от концентрации в крови антидиуретического гормона гипофиза. В его отсутствие стенка собирательных трубочек и конечных частей извитых дистальных канальцев непроницаема для воды, поэтому концентрация мочи не повышается. В присутствии гормона стенки указанных канальцев становятся проницаемы для воды, которая выходит пассивно путем осмоса в гипертоническую среду интерстициальной ткани мозгового вещества и затем переносится в кровеносные сосуды. В этом процессе важную роль играют прямые сосуды (сосудистые пучки). В результате по мере продвижения по собирательным трубочкам моча становится все более концентрированной и из организма выделяется в виде гипертонической жидкости.
Таким образом, расположенные в мозговом веществе канальцы нефронов (тонкие, прямые дистальные) и медуллярные отделы собирательных трубочек, гиперосмолярная интерстициальная ткань мозгового вещества и прямые сосуды и капилляры составляют противоточно-множительный аппарат почек (рис. 19.8). Он обеспечивает концентрирование и уменьшение объема выделяемой мочи, что является механизмом для регуляции водно-солевого гомеостаза в организме. Этот аппарат задерживает в организме соли и жидкость посредством их обратного всасывания (реабсорбции).
Итак, мочеобразование - сложный процесс, в котором участвуют сосудистые клубочки, нефроны, собирательные трубочки и интерстициальная ткань с кровеносными капиллярами и прямыми сосудами. В почечных тельцах нефронов происходит первая фаза этого процесса - фильтрация, в результате чего образуется первичная моча (более 100 л в сутки). В канальцах нефронов и в собирательных трубочках протекает вторая фаза моче-образования, т. е. реабсорбция, следствием чего является качественное и количественное изменение мочи. Из нее полностью исчезают сахар и белок, а также вследствие обратного всасывания большей части воды (при участии интерстициальной ткани) снижается количество мочи (до 1,5-2 л в сутки), что приводит к резкому возрастанию в окончательной моче концентрации выделяемых шлаков: креатиновых тел - в 75 раз, аммиака - в 40 раз и т. п. Заключительная (третья) секреторная фаза мочеобразования осуществляется в канальцах нефронов и собирательных трубочках, где реакция мочи становится слабокислой (см. рис. 19.8).
Эндокринная система почек. Эта система участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования в почках и оказывает влияние на общую гемодинамику и водно-солевой обмен в организме. К ней относятся ренин-ангиотензиновый, простагландиновый и калликреин-кининовый аппараты (системы).
Рис. 19.8. Строение противоточно-множительного аппарата почки: 1 - почечное тельце; 2 - проксимальный прямой каналец нефрона; 3 - тонкий каналец (нисходящий сегмент петли нефрона); 4 - дистальный прямой каналец нефрона; 5 - собирательная трубочка; 6 - кровеносные капилляры; 7 - интерсти-циальные клетки; С - сахар; Б - белки
Ренин-ангиотензиновый аппарат, или юкстагломерулярный комплекс (ЮГК), т. е. околоклубочковый, секретирует в кровь активное вещество - ренин. Он катализирует образование в организме ангиотензинов, оказывающих сосудосуживающее влияние и вызывающих повышение артериального давления, а также стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках и вазопрессина (антидиуретического) в гипоталамусе.
Альдостерон увеличивает в канальцах нефронов реабсорбцию ионов Na и С1, что вызывает их задержку в организме. Вазопрессин, или антидиуретический гормон, снижает кровоток в клубочках нефронов и увеличивает реабсорбцию воды в собирательных трубочках, задерживая ее таким образом в организме и вызывая снижение количества выделяемой мочи. Сигналом для секреции ренина в кровь является снижение кровяного давления в приносящих артериолах сосудистых клубочков.
Кроме того, возможно, что ЮГК принадлежит важная роль в выработке эритропоэтинов. В состав ЮГК входят юкстагломерулярные миоциты, эпи-телиоциты плотного пятна и юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) (см. рис. 19.4).
Юкстагломерулярные миоциты лежат в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием. Они имеют овальную или полигональную форму, а в цитоплазме - крупные секреторные (рениновые) гранулы, которые не окрашиваются обычными гистологическими методами, но дают положительную ШИК-реакцию.
Плотное пятно (macula densa) - участок стенки дистального отдела нефро-на в том месте, где он проходит рядом с почечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. В плотном пятне эпителиальные клетки более высокие, почти лишены базальной складчатости, а их базальная мембрана чрезвычайно тонкая (по некоторым данным, полностью отсутствует). Плотное пятно представляет собой натриевый рецептор, который улавливает изменения содержания натрия в моче и воздействует на околоклубоч-ковые миоциты, секретирующие ренин.
Клетки Турмагтига лежат в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном (периваскулярный островок мезангия). Клетки имеют овальную или неправильную форму, образуют далеко простирающиеся отростки, контактирующие с юкстагломерулярны-ми миоцитами и эпителиоцитами плотного пятна. В их цитоплазме выявляются фибриллярные структуры.
Периполярные эпителиоциты (с хеморецепторными свойствами) - располагаются по периметру основания сосудистого полюса в виде манжетки между клетками наружного и внутреннего листков капсулы сосудистого клубочка. Клетки содержат секреторные гранулы диаметром 100-500 нм, выделяют секрет в полость капсулы. В гранулах определяются иммунореактивный альбумин, иммуноглобулин и др. Предполагается влияние секрета клеток на процессы канальцевой реабсорбции.
Интерстициальные клетки, имеющие мезенхимное происхождение, располагаются в соединительной ткани мозговых пирамид. От их вытянутого или звездчатой формы тела отходят отростки; некоторые из них оплетают канальцы петли нефро-нов, а другие - кровеносные капилляры. В цитоплазме интерстициальных клеток хорошо развиты органеллы и находятся липидные (осмиофильные) гранулы. Клетки синтезируют простагландины и брадикинин. Простагландиновый аппарат по своему действию на почки является антагонистом ренин-ангиотензинового аппарата. Простагландины оказывают сосудорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней ионов Na. Стимулами для выделения простагландинов в почках являются ишемия, повышение содержания ангиотензина, вазопрессина, кининов.
Калликреин-кининовый аппарат оказывает сильное сосудорасширяющее действие и повышает натрийурез и диурез путем угнетения реабсорбции ионов Na и воды в канальцах нефронов. Кинины - это небольшие пептиды, которые образуются под влиянием ферментов калликреинов из белков предшественников кини-ногенов, содержащихся в плазме крови. В почках калликреины выявляются в клетках дистальных канальцев, и на их уровне происходит высвобождение кининов. Вероятно, свое действие кинины оказывают, стимулируя секрецию простагланди-нов.
Таким образом, в почках существует эндокринный комплекс, участвующий в регуляции общего и почечного кровообращения, а через него оказывающий влияние на мочеобразование. Он функционирует на основе взаимодействий, которые могут быть представлены в виде схемы:
Лимфатическая система почки представлена сетью капилляров, окружающих канальцы коркового вещества и почечные тельца. В сосудистых клубочках лимфатических капилляров нет. Лимфа из коркового вещества оттекает через футляро-образную сеть лимфатических капилляров, окружающих междольковые артерии и вены, в отводящие лимфатические сосуды 1-го порядка, которые в свою очередь окружают дуговые артерии и вены. В эти сплетения лимфатических сосудов впадают лимфатические капилляры мозгового вещества, окружающие прямые артерии и вены. В остальных участках мозгового вещества они отсутствуют.
Лимфатические сосуды 1-го порядка образуют более крупные лимфатические коллекторы 2-го, 3-го и 4-го порядка, которые вливаются в междолевые синусы почки. Из этих сосудов лимфа поступает в регионарные лимфатические узлы.
Иннервация. Иннервацию почки осуществляют эфферентные симпатические и парасимпатические нервы и афферентные заднекорешковые нерв-
ные волокна. Распределение нервов в почке различное. Одни из них имеют отношение к сосудам почки, другие - к почечным канальцам. Почечные канальцы снабжаются нервами симпатической и парасимпатической систем. Их окончания локализуются под базальной мембраной эпителия. Однако, по некоторым данным, нервы могут проходить через базальную мембрану и оканчиваться на эпителиальных клетках почечных канальцев. Описаны также поливалентные окончания, когда одна веточка нерва заканчивается на почечном канальце, а другая - на капилляре.
Возрастные изменения. Выделительная система человека в постнатальном периоде продолжает развиваться в течение длительного срока. Так, по толщине корковый слой у новорожденного составляет всего 1/4-1/5, а у взрослого - 1/2-1/3 толщины мозгового вещества. Однако при этом увеличение массы почечной ткани связано не с образованием новых, а с ростом и диф-ференцировкой уже существующих нефронов, которые в детском возрасте развиты не полностью. В почке ребенка обнаруживается большое число нефронов с мелкими нефункционирующими и слабодифференцированны-ми клубочками. Диаметр извитых канальцев нефронов у детей в среднем 18-36 мкм, тогда как у взрослого диаметр равен 40-60 мкм. Особенно резким изменениям с возрастом подвергается длина нефронов. Их рост продолжается вплоть до половой зрелости. Поэтому с возрастом, по мере увеличения массы канальцев, количество клубочков на единицу площади сечения почки уменьшается.
Подсчитано, что на один и тот же объем почечной ткани у новорожденных приходится до 50 клубочков, у 8-10-месячных детей - 18-20, а у взрослых - 4-6 клубочков.
19.2. МОЧЕВЫВОДЯЩИЕ ПУТИ
К мочевыводящим путям относятся почечные чашки и лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал, который у мужчин одновременно выполняет функцию выведения из организма семенной жидкости и поэтому описан в главе «Половая система».
Строение стенок почечных чашек и лоханок, мочеточников и мочевого пузыря в общих чертах сходно. В них различают слизистую оболочку, состоящую из переходного эпителия и собственной пластинки, подсли-зистую основу (отсутствует в чашках и лоханке), мышечную и наружную оболочки.
В стенке почечных чашек и почечных лоханок вслед за переходным эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки. Мышечная оболочка состоит из тонких слоев спирально расположенных гладких миоцитов. Однако вокруг сосочков почечных пирамид миоциты принимают циркулярное расположение. Наружная адвентициальная оболочка без резких границ переходит в соединительную ткань, окружающую крупные почечные сосуды. В стенке почечных чашек находятся гладкие мио-
циты (пейсмекеры), ритмичное сокращение которых определяет поступление мочи порциями из сосочковых каналов в просвет чашки.
Мочеточники обладают способностью к растяжению благодаря наличию глубоких продольных складок слизистой оболочки. В подслизистой основе нижней части мочеточников располагаются мелкие альвеолярно-трубчатые железы, по строению сходные с предстательной железой. Мышечная оболочка, образующая в верхней части мочеточников два, а в нижней части три слоя, состоит из гладкомышечных пучков, охватывающих мочеточник в виде спиралей, идущих сверху вниз. Они являются продолжением мышечной оболочки почечных лоханок и внизу переходят в мышечную оболочку мочевого пузыря, имеющую также спиралевидное строение. Лишь в той части, где мочеточник проходит через стенку мочевого пузыря, пучки гладких мышечных клеток идут только в продольном направлении. Сокращаясь, они раскрывают отверстие мочеточника независимо от состояния гладких мышц мочевого пузыря.
Спиральная ориентация гладких миоцитов в мышечной оболочке соответствует представлению о порционном характере транспорта мочи из почечной лоханки и по мочеточнику. Согласно этому представлению, мочеточник состоит из трех, реже из двух или четырех секций - цистоидов, между которыми находятся сфинктеры. Роль сфинктеров играют расположенные в подслизистой основе и в мышечной оболочке кавернозноподоб-ные образования из широких извивающихся сосудов. В зависимости от наполнения их кровью сфинктеры оказываются закрытыми или открытыми. Происходит это последовательно рефлекторным путем по мере наполнения секции мочой и повышения давления на рецепторы, заложенные в стенке мочеточника. Благодаря этому моча поступает порциями из почечной лоханки в вышележащие, а из нее в нижележащие секции мочеточника, а затем в мочевой пузырь.
Снаружи мочеточники покрыты соединительнотканной адвентициаль-ной оболочкой.
Слизистая оболочка мочевого пузыря состоит из переходного эпителия и собственной пластинки. В ней мелкие кровеносные сосуды особенно близко подходят к эпителию. В спавшемся или умеренно растянутом состоянии слизистая оболочка мочевого пузыря имеет множество складок (рис. 19.9). Они отсутствуют в переднем отделе дна пузыря, где в него впадают мочеточники и выходит мочеиспускательный канал. Этот участок стенки мочевого пузыря, имеющий форму треугольника, лишен подслизистой основы, и его слизистая оболочка плотно сращена с мышечной оболочкой. Здесь в собственной пластинке слизистой оболочки заложены железы, подобные железам нижней части мочеточников.
Мышечная оболочка мочевого пузыря построена из трех нерезко отграниченных слоев, которые представляют собой систему спирально ориентированных и пересекающихся пучков гладкомышечных клеток. Гладкие мышечные клетки часто напоминают по форме расщепленные на концах веретена. Прослойки соединительной ткани разделяют мышечную ткань в этой оболочке на отдельные крупные пучки. В шейке мочевого пузыря
Рис. 19.9. Строение мочевого пузыря:
1 - слизистая оболочка; 2 - переходный эпителий; 3 - собственная пластинка слизистой оболочки; 4 - подслизистая основа; 5 - мышечная оболочка
циркулярный слой образует мышечный сфинктер. Наружная оболочка на верхнезадней и частично на боковых поверхностях мочевого пузыря представлена листком брюшины (серозная оболочка), в остальной его части она является адвентициальной.
Стенка мочевого пузыря богато снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами.
Иннервация. Мочевой пузырь иннервируется как симпатическими и парасимпатическими, так и спинномозговыми (чувствительными) нервами. Кроме того, в мочевом пузыре обнаружено значительное число нервных ганглиев и рассеянных нейронов автономной нервной системы. Особенно много нейронов у места впадения в мочевой пузырь мочеточников. В серозной, мышечной и слизистой оболочках мочевого пузыря имеется также большое число рецепторных нервных окончаний.
Реактивность и регенерация. Реактивные изменения почек при действии экстремальных факторов (переохлаждение организма, отравление ядовитыми веществами, действие проникающей радиации, ожоги, травмы и др.)
весьма разнообразны с преимущественным поражением сосудистых клубочков или эпителия различных отделов нефрона вплоть до гибели нефро-нов. Регенерация нефрона происходит более полно при внутриканальцевой гибели эпителия. Наблюдаются клеточная и внутриклеточная формы регенерации. Эпителий мочевыводящих путей обладает хорошей восстановительной способностью.
Аномалии мочевыделительной системы, органогенез которой достаточно сложен, являются одним из наиболее частых пороков развития. Причинами их образования могут быть как наследственные факторы, так и действие различных повреждающих факторов - ионизирующего излучения, алкоголизма и наркомании родителей и др. Вследствие того, что нефроны и собирательные трубочки имеют разные источники развития, нарушение объединения их просветов или отсутствие такого объединения приводит к патологии развития почек (поликистоз, гидронефроз, агенезия почек и др.).
Контрольные вопросы
1. Последовательность развития мочевыделительной системы в онтогенезе у человека.
2. Понятие о структурно-функциональной единице почки. Строение и функциональное значение разных типов нефронов.
3. Эндокринная система почки: источники развития, дифферонный состав, роль в физиологии мочеобразования и регуляции общих функций организма.
Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др.. - 6-е изд., перераб. и доп. - 2012. - 800 с. : ил.
Человеческий организм – разумный и достаточно сбалансированный механизм.
Среди всех известных науке инфекционных заболеваний, инфекционному мононуклеозу отводится особое место...
О заболевании, которое официальная медицина называет «стенокардией», миру известно уже достаточно давно.
Свинкой (научное название – эпидемический паротит) называют инфекционное заболевание...
Печеночная колика является типичным проявлением желчнокаменной болезни.
Отек головного мозга – это последствия чрезмерных нагрузок организма.
В мире не существует людей, которые ни разу не болели ОРВИ (острые респираторные вирусные заболевания)...
Здоровый организм человека способен усвоить столько солей, получаемых с водой и едой...
Бурсит коленного сустава является широко распространённым заболеванием среди спортсменов...
Гистология почка препарат
Гистология почек
Почка покрыта капсулой, имеющей два слоя и состоящей из коллагеновых волокон с незначительной примесью эластических, и слоем гладких мышц в глубине. Последние непосредственно переходят в мышечные клетки звездчатых вен. Капсула пронизана кровеносными и лимфатическими сосудами, тесно связанными с сосудистой системой не только почки, но и околопочечной клетчатки. Структурной единицей почки является нефрон, включающий в себя клубочек вместе с капсулой Шумлянского-Боумена (составляющих вместе почечное тельце), извитые канальцы I порядка, петлю Генле, извитые канальцы II порядка, прямые канальцы и собирательные трубочки, открывающиеся в чашечки почки (цветн. табл., рис. 1 - 5). Общее количество нефронов - до 1 млн.
Рис. 1. Фронтальный разрез почки (схема): 1 - капсула; 2-корковое вещество; 3 - мозговое вещество (пирамиды Мальпиги); 4 - почечная лоханка.Рис. 2. Разрез через долю почки (малое увеличение): 1 - капсула; 2 - корковое вещество; 3 - поперечно разрезанные извитые мочевые канальцы; 4 - продольно разрезанные прямые мочевые канальцы; 5 - клубочки. 
Рис. 3. Разрез через участок коркового вещества (большое увеличение): 1 - клубочек; 2 - наружная стенка капсулы клубочка; 3 - главный отдел мочевого канальца; 4 - вставочный отдел мочевого канальца; 5 - щеточная каемка.Рис. 4. Разрез через поверхностную часть мозгового вещества (большое увеличение): 1 - толстый отдел петли Генле (восходящее колено); 2 - тонкий отдел петли Генле (нисходящее колено).
Рис. 5. Разрез через глубокую часть мозгового вещества (большое увеличение). Собирательные трубки.
Клубочек образован кровеносными капиллярами, на которые распадается приносящая артериола. Собираясь в единый выносящий тракт, капилляры клубочка дают выносящую артериолу (vas efferens), калибр которой значительно уже приносящей (vas afferens). Исключение составляют клубочки, располагающиеся на границе между корковым и мозговым слоями, в так называемой юкстамедуллярной зоне. Юкстамедуллярные клубочки имеют более крупные размеры, а калибр афферентных и эфферентных сосудов у них одинаковый. В связи с их расположением юкстамедуллярные клубочки имеют особое кровообращение, отличное от такового у корковых клубочков (см. выше). Базальная мембрана капилляров клубочков плотная, гомогенная, толщиной до 400 Å, содержит ПАС-позитивные мукополисахариды. Клетки эндотелия нередко вакуолизированы. При электронной микроскопии в эндотелии обнаруживаются круглые отверстия до 1000 Å в диаметре, в которых кровь непосредственно контактирует с базальной мембраной. Петли капилляров как бы подвешены на своеобразной брыжеечке - мезангиуме, представляющей собой комплекс гиалиновых пластинок из протеинов и мукополисахаридов, между которыми располагаются клетки с мелкими ядрами и скудной цитоплазмой. Клубочек капилляров покрыт плоскими клетками размерами до 20-30 мк со светлой цитоплазмой, тесно соприкасающимися друг с другом и составляющими внутренний слой капсулы Шумлянского-Боумена. Этот слой соединен с капиллярами системой каналов и лакун, в которых циркулирует провизорная моча, фильтрующаяся из капилляров. Наружный слой капсулы Шумлянского-Боумена представлен плоскими эпителиальными клетками, которые у места перехода в главный отдел становятся более высокими, кубическими. В области сосудистого полюса клубочка располагаются особого рода клетки, которые образуют так называемый эндокринный аппарат почки - юкстагломерулярный аппарат. Одни из этих клеток - гранулированные эпителиоидные - располагаются в 2-3 ряда, образуя муфту вокруг приносящей артериолы перед самым ее входом в клубочек., Количество гранул в цитоплазме их варьирует в зависимости от функционального состояния. Клетки второго вида-небольшие плоские, вытянутые, с темным ядром - помещаются в углу, образованном приносящей и выносящей артериолами. Эти две группы клеток, по современным воззрениям, возникают из гладкомышечных элементов. Третья разновидность-небольшая группа высоких, вытянутых клеток с ядрами, расположенными на разном уровне, как бы нагроможденными друг на друга. Относятся эти клетки к месту перехода петли Генле в дистальный извитой каналец и по темному пятну, образованному нагроможденными ядрами, обозначаются как macula densa. Функциональное значение юкстагломерулярного аппарата сводится к выработке ренина.
Стенки извитых канальцев I порядка представлены кубическим эпителием, у основания которого цитоплазма имеет радиарную исчерченность. Параллельные прямолинейные сильно развитые складки базальной мембраны образуют своего рода камеры, содержащие митохондрии. Щеточная каемка в эпителиальных клетках проксимального отдела нефрона образована параллельными протоплазматическими нитями. Функциональное значение ее не изучено.
Петля Генле имеет два колена-нисходящее тонкое и восходящее толстое. Они выстланы плоскими эпителиальными клетками, светлыми, хорошо воспринимающими анилиновые красители, с очень слабой зернистостью цитоплазмы, которая посылает в просвет канальца малочисленные и короткие микроворсинки. Граница нисходящего и восходящего колен петли Генле соответствует месту расположения macula densa юкстагломерулярного аппарата и разделяет нефрон на проксимальный и дистальный отделы.
Дистальный отдел нефрона включает в себя извитые канальцы II порядка, практически не отличимые от извитых канальцев I порядка, но лишенные щеточной каемки. Через узкий отдел прямых канальцев они переходят в собирательные трубочки, выстланные кубическим эпителием со светлой цитоплазмой и крупными светлыми ядрами. Собирательные трубочки открываются 12- 15 ходами в полость малых чашечек. В этих участках их эпителий становится высоким цилиндрическими переходит в двухрядный эпителий чашечек, а последний - в переходный эпителий мочевых лоханок. На проксимальный отдел нефрона падает главная реабсорбция глюкозы и других веществ, имеющих высокий порог всасывания, на дистальный-всасывание основного количества воды и солей.
Мышечный слой чашечек и лоханок тесно связан с мышцами внутреннего слоя капсулы почки. Своды почек (fornices) лишены мышечных волокон, представлены главным образом слизистым и подслизистым слоями и поэтому являются самым уязвимым местом верхних мочевых путей. Даже при незначительном подъеме внутрилоханочного давления можно наблюдать разрывы сводов почки с прорывом содержимого лоханки в вещество почки - так называемые пиелоренальные рефлюксы (см.).
Межуточная соединительная ткань в корковом слое крайне скудна, состоит из тонких ретикулярных волокон. В мозговом слое она развита сильнее и включает также коллагеновые волокна. Клеточных элементов в строме мало. Строма густо пронизана кровеносными и лимфатическими сосудами. В почечных артериях имеется микроскопически четкое деление на три оболочки. Интима образована эндотелием, ультраструктура которого почти аналогична таковой в клубочках, и так называемыми субэндотелиальными клетками с фибриллярной цитоплазмой. Эластические волокна образуют мощную внутреннюю эластичную мембрану - двух- или трехслойную. Наружная оболочка (широкая) представлена коллагеновыми волокнами с примесью отдельных мышечных, которые без резких границ переходят в окружающие соединительнотканные и мышечные пучки почки. В адвентиции артериальных сосудов идут лимфатические сосуды, из которых крупные также содержат косорасположенные мышечные пучки в своей стенке. В венах три оболочки условны, адвентиция их почти не выражена.
Непосредственная связь между артериями и венами представлена в почках двумя типами артериовенозных анастомозов: прямым соединением артерий и вен при юкстамедуллярном кровообращении и артериовенозными анастомозами типа замыкающих артерий. Все почечные сосуды - кровеносные и лимфатические - сопровождаются нервными сплетениями, которые образуют по ходу их тонкую разветвленную сеть, заканчивающуюся в базальной мембране канальцев почки. Особенно густая нервная сеть оплетает клетки юкстагломерулярного аппарата.
www.medical-enc.ru
Тема 28. Мочевая система (продолж)
28.2.3.5. Канальцы коркового вещества: препараты и микрофотография
I. Обычный (тонкий) срез
II. Полутонкий срез
III. Электронная микрофотография (ультратонкий срез)
28.2.3.6. Канальцы мозгового вещества: препараты и микрофотографии
I. Участки петли Генле
II. Участки петли Генле и собирательные трубочки
III. Тонкие канальцы на электронной микрофотографии
IV. Тонкие канальцы и собирательная трубочка на электронной микрофотографии
28.2.4. Участие почек в эндокринной регуляции
28.2.4.1. Общее описание
II. Гормональные влияния на почки
III. Продукция почками ренина (п. 22.1.2.3.II)
| Место выработки | Почки вырабатывают ренин с помощью т.н. юкстагломерулярного аппарата (ЮГА) (см. ниже). |
| Действие ренина | а) Ренин - белок с ферментативной активностью. б) В крови он воздействует на неактивный пептид (вырабатываемый печенью) - ангиотензиноген, который в две стадии превращается в свою активную форму - ангиотензин II. |
| Действие ангио- тензина II | а) Этот продукт, во-первых, повышает тонус миоцитов мелких сосудов и тем самым повышает давление, а во-вторых, стимулирует выделение альдостерона в коре надпочечников. б) Последнее же, как мы видели из приведённой выше цепочки, может усиливать выработку и АДГ. |
| Конечное действие | а) Таким образом, избыточная продукция ренина приводит не только к спазму мелких сосудов, но и к усилению реабсорбирующей функции самих почек. б) Происходящее, в результате, увеличение объёма плазмы тоже (наряду со спазмом сосудов) повышает давление крови. |
IV. Продукция почками простагландинов
| Химичес- кая | а) Почки могут вырабатывать (из полиненасыщенных жирных кислот) гормоны простагландины - жирные кислоты, содержащие в своей структуре пятиуглеродный цикл. б) Группа этих веществ очень разнообразна - так же, как и вызываемые ими эффекты. |
| Действие | Та фракция простагландинов, которая образуется в почках, оказывает действие, противоположное ренину: расширяет сосуды и тем самым снижает давление. |
| Регуляция выработки | а) В плазме крови циркулируют белки кининогены, а в клетках дистальных канальцев почек имеются ферменты калликреины, отщеплящие от кининогенов активные пептиды кинины. б) Последние стимулируют секрецию простагландинов. |
28.2.4.2. Юкстагломерулярный (околоклубочковый) аппарат
Как уже говорилось, ЮГА отвечает за синтез ренина.
I. Компоненты ЮГА
Схема - строение почечного тельца.
Полный размер
II. Характеристика компонентов ЮГА
| Морфология | Функция | |
| I. Плотное пятно | Границы между клетками почти не видны, но имеется скопление ядер (отчего пятно и называется плотным), у клеток нет базальной исчерченности. | Считается, что плотное пятно является осморецептором: раздражается при повышении концентрации Na+ в первичной моче и стимулирует при этом ренинпродуцирующие клетки. |
| II. Юкста- гломеру- лярные клетки | Крупные клетки с крупными гранулами. Содержимое гранул - гормон ренин. | Вероятно, секреция ренина стимулируется двумя факторами: раздражением осморецептора (плотного пятна), раздражением барорецепторов в стенке приносящей и отводящей артериол. |
| III. Юкста- васку- лярные | Клетки имеют длинные отростки. | Считается, что данные клетки участвуют в продукции ренина (под влиянием тех же двух факторов) При недостаточности функции юкстагломерулярных клеток. |
Отсюда вытекает, что ЮГА является рецепторно-эндокринным образованием.
III. Схема функционирования ЮГА
Вышесказанное можно подытожить следующей схемой.
| Электронная микрофотография - юкстагломерулярный аппарат. | |
| 1. А здесь перед нами - нижняя часть снимка, приводившегося в п. 28.2.3.2.III. 2. Видны следующие структуры: приносящая (1) и выносящая (2) артериолы; |  |
| плотное пятно - часть стенки дистального извитого канальца, прилегающая к почечному тельцу (тёмный участок в самом низу снимка); юкстагломерулярные клетки (12) - дополнительный слой тёмных клеток под эндотелием приносящей артериолы (аналогичные клетки содержатся, как мы знаем, и в выносящей артериоле, но на снимке практически не видны), и наконец, юкставаскулярные клетки (11) - скопление светлых клеток в треугольном пространстве между двумя артериолами и дистальным извитым канальцем. |
28.2.4.3. Простагландиновый аппарат
28.2.5. Развитие почек
28.2.5.1. Схема
Развитие почек, как всегда, отобразим схемой. –
|
28.2.5.2. Описание схемы
| Из схемы видно, что в эмбриональном периоде последовательно появляются три пары мочеобразующих органов. | |
| Предпочки | Фактически не функционируют и быстро редуцируются. |
| Первичные почки | а) Функционируют в течение первой половины внутриутробного развития. б) Причем, мезонефральные протоки, играющие роль мочеточника, открываются в заднюю кишку, образуя клоаку. в) Затем первичные почки участвуют в развитии гонад. |
| Оконча- тельные почки | а) Функционируют со второй половины эмбрионального периода. б) Мочеточники, развивающиеся из мезонефральных протоков (наряду с собирательными трубочками, чашечками и лоханками), открываются теперь в мочевой пузырь. |
| Обратим внимание также на то, что эпителий почечных канальцев развивается из мезодермы (целонефродермальный тип эпителия; п. 7.1.1). |
28.3. Мочевыводящие пути
28.3.1. Общая характеристика
28.3.1.1. Внутри- и внепочечные пути
28.3.1.2. Строение стенок
| Чашечки и лоханки | Мочеточники | Мочевой пузырь | |
| 1. Слизистая оболочка | а) Переходный эпителий (1.А) (п. 7.2.3.1). А. Включает 3 слоя клеток: базальный, промежуточный и поверхностный; Б. причём, форма поверхностных клеток меняется при растяжении стенок - от куполообразной до плоской. б) Собственная пластинка (1.Б) слизистой оболочки - рыхлая волокнистая соединительная ткань. |
||
| Слизистая оболочка мочеточников образует глубокие продольные складки. | Слизистая оболочка пустого пузыря образует много складок - кроме треугольной области у места впадения мочеточников. | ||
| 2. Под- слизистая основа | Как и в собственной пластинке слизистой оболочки рыхлая волокнистая соединительная ткань (именно наличие подслизистой основы даёт возможность слизистой оболочке образовывать складки, хотя сама эта основа в состав складок не входит). |
||
| В нижней половине мочеточников в подслизистой основе встречаются мелкие альвеолярно- трубчатые железы (2.А). | В области вышеуказанного треугольника в пузыре подслизистой основы нет (отчего здесь и не образуются складки) | ||
| 3. Мышечная оболочка | а) Мышечная оболочка образована пучками гладких миоцитов (разделённых соединительнотканными прослойками) и содержит 2 или 3 слоя. б) Клетки в слоях расположены спиралевидно с противоположным (в соседних слоях) ходом спирали. |
||
| В мочевых путях до середины мочеточников - 2 слоя: внутренний (3.А) и наружный (3.Б). | С середины мочеточников и в пузыре - 3 слоя: внутренний (3.А), средний (3.Б), наружный (3.В). |
||
| 4. Наружная оболочка | 1. Почти везде наружная оболочка является адвентициальной, т.е образована соединительной тканью. 2. Лишь часть мочевого пузыря (сверху и немного с боков) покрыта брюшиной. |
||
| в) В стенках мочевыводящих путей, как обычно, имеются также кровеносные и лимфатические сосуды, нервные окончания (чувствительные и эфферентные - парасимпатические и симпатические), интрамуральные ганглии и отдельные нейроны. |
28.3.1.3. Цистоидный принцип функционирования мочевыводящих путей
| Цистоиды (сегменты) моче- выводящих путей | 1. а) На протяжении каждого мочеточника (3), в т.ч. в его начале и в конце, имеется несколько сужений (5). б) В этих местах в стенке мочеточника (в подслизистой основе и мышечной оболочке) располагаются кавернозноподобные образования, КО (4), т.е. системы пещеристых (кавернозных) сосудов. в) В обычном состоянии КО заполнены кровью и закрывают просвет мочеточника. г) В итоге, последний разделяется на несколько сегментов (6), или цистоидов. | Схема - лоханочно- мочеточниковые сегменты. |
| 2. Лоханку (2) и чашечки почки (1) (взятые вместе) также можно считать одним таким цистоидом с сужением на его выходе. | ||
| Переме- щение мочи | а) Продвижение мочи по мочевыводящим путям происходит не непрерывно, а путём последовательного заполнения очередного сегмента. б) А. Переполнение сегмента приводит рефлекторным путём к спадению КО (кавернозноподобных образований) на выходе из сегмента. Б. После этого сокращаются гладкомышечные элементы сегмента и изгоняют мочу в следующий сегмент. в) Такой принцип функционирования мочевыводящих путей предупреждает обратный (ретроградный) ток мочи. г) Удаление части мочеточника, практикуемое при некоторых заболеваниях, нарушает координацию работы его сегментов и вызывает расстройства мочевыведения. |
28.3.2. Препараты
28.3.2.1. Мочеточник
I. Малое увеличение
II. Большое увеличение
28.3.2.2. Мочевой пузырь
I. Малое увеличение
II. Большое увеличение
III. Интрамуральный ганглий
nsau.edu.ru
5) Гистологическое строение почки.
Внутреннее строение почки представлено почечным синусом, в котором расположены почечные чашки, верхняя часть лоханки и собственным веществом почки, паренхимой, состоящей из мозгового и коркового вещества.
Мозговое вещество, medulla renis, располагается в центральной части и представлено пирамидами (17-20), pyramides renales, основание которых направленно к поверхности, а верхушка- почечный сосочек, papilla renalis, - в почечный синус. Верхушки нескольких пирамид иногда объединяются в общий сосочек. От оснований пирамид вглубь коркового вещества отходят полоски мозгового вещества и составляют лучистую часть, pars radiata.
Корковое вещество, cortex renis, - занимает периферические отделы и вдается между пирамидами мозгового вещества, образуя почечные столбы, columnae renales. Участки коркового вещества между лучами называются свернутой частью, pars convoluta. В корковом веществе содержится большая часть структурно-функциональных единиц почки -нефронов. Их общее число достигает 1 млн.
Пирамида с прилежащими к ней участками почечных столбов представляет собой почечную долю, lobus renis, лучистая же часть, окруженная свернутой частью-это корковая долька, lobulus corticalis.
Структурно-функциональной единицой почки является нефрон, nephron. В каждой почке их более одного миллиона. Нефрон представляет собой капиллярный клубочек, glomerulus, окруженный двухстенной капсулой в виде бокала, capsula glomeruli. Эта структура носит название почечное (или мальпигиевое) тельце, corpusculum renis. Почечные тельца большинства (до 80%) нефронов расположены в pars convoluta.
Капсула нефрона затем продолжается в проксимальный извитой каналец, tubulus renalis contortus proximalis, который выпрямляясь, спускается в пирамиду и образует петлю нефрона, ansa nephroni (петля Генле). Возвращаясь в корковое вещество, каналец вновь извивается, tubulus contortus distalis, и через вставочный отдел впадает в собирательную трубочку, tubulus colligens, которая является началом мочевыводящиях путей.
Кровоснабжение почки и процесс мочеобразования.
Первичная моча образуется в результате фильтрации безбелковой плазмы крови из капиллярного клубочка в полость капсулы нефрона.
Рассмотрим схему кровоснабжения почки Входящая в ворота почечная артерия отходит от брюшной аорты, что обеспечивает в ней высокое кровяное давление, необходлимое для фильтрации. Она дает пять сегментарных ветвей. Сегментарные артерии отдают междолевые, aa. interlobares, которые идут в почечных столбах до основания пирамид, где делятся на дуговые артерии, aa. arcuatae. От них в корковое вещество отходят междольковые артерии, aa. interlobulares, которые дают начало приносящим сосудам. Приносящий сосуд, vas afferens, распадается на сеть капилляров, образующих капиллярный клубочек. Капилляры, вновь сливаясь, образуют выносящий сосуд, vas efferens, который по диаметру вдвое тоньше приносящего. Разница в диаметре приносящего и выносящего сосудов создает необходимое для фильтрации давление крови в капиллярах клубочка и обеспечивает образование первичной мочи.
Выносящие сосуды затем вновь распадаются на капиллярные сети, оплетающие канальцы нефрона, из которых реабсорбируется вода, соли, глюкоза и другие вещества, необходимые организму; то есть происходит процесс образования вторичной мочи. . Для выведения ежесуточно 1,5-2 литров вторичной мочи, через сосуды почки проходит 1500 литров крови. Затем кровь направляется в венозное русло.
Таким образом, особенностью кровеносной системы почки является наличие двойной капиллярной сети: клубочковой, для фильтрации крови, и второй, канальцевой, для реабсорбции – результат деления выносящей артериоллы, переходящей в венозное русло.
Мочевыводящие структуры почки.
Собирательные трубочки по мозговым лучам спускаются в пирамиду, где объединяются в сосочковые протоки, ductuli pappilares. Отверстия этих сосочков, foramina papillaria, образуют на вершинах сосочков решетчатые поля, area cribrosa.Из сосочковчых протоков моча попадает в малые чашки, calyces minores, которые в количестве 7-10, охватывают почечные сосочки. Объединяясь, малые чашки образуют 2-3 большие чашки, calyces majores, которые открываются в. почечную лоханку, pelvis renalis, которая имеет три формы образования: эмбриональную, фетальную и зрелую. Все данные образования составляют мочевыводящие пути.
Форникальный аппарат.
Проксимальный отдел чашки, окружающий сосочек пирамиды, называется сводом, fornix. В его стенке расположены мышечныые волокна, обеспечивающие систолу (опорожнение) и диастолу (наполнение чашки).
Мышцы форникального аппарата:
– расширяющие полость чашки: m.levator fornicis, m. logitudinalis calyci;
– суживающие полость чашки: m. sphincter fornicis и m. spiralis calyci.
6) Возрастные особенности. У новорожденных почка круглая, бугристая. Масса достигает 12 гр. Рост почек происходит в основном на первом году жизни. К 16 годам заканчивается рост коркового вещества. В возрасте старше 50 лет и при истощениях почки опускаются. Во все периоды жизни правая почка находится ниже.
Рис. 1.42. Строение нефрона.
1 – клубочек, glomerulus; 2 – проксимальный отдел канальца, 2a – capsula glomeruli; 2b – tubulus renalis contortus proximalis; 3 – дистальный отдел канальца, tubulus renalis contortus distalis; 4 – тонкий отдел петли Генле, ansa nephroni (Генле).
7) Аномалии связаны с положением почек и их количеством. К аномалия количества относят: аплазию почки, т. е. отсутствие почки (одно- и двустороннее); добавочную (третью) почку, удвоенную почку, сращенную почку (подковообразная, L-образная, S-образная). Аномалии положения называются дистопией почки. В зависимости от местанахождения почки различают тазовую, поясничную, одвздошную, торакальную почку. Встречаются аномалии выводных протоков, сегментация почек. К аномалиям структуры отностя поликистоз почек. Поттер лицо (синдром) – характерно для двустороннего недоразвития почек и других почечных аномалий: широко расставленные глаза (глазной гипертелоризм), низкое расположение ушных раковин, уплотненный нос. Мегакаликоз – увеличенные почечные чашечки.
8) Диагностика. При рентгенографии поясничной области можно видеть контуры нижней части почек. Для того чтобы увидеть почку целиком приходится вводить воздух в околопочечную клетчатку. Рентгеновские лучи позволяют исследовать у живого экскреторное дерево почки: чашки, лоханки, мочеточник. Для этого в кровь вводят контрастирующее вещество, которое выделяется через почки и, присоединяясь к моче, дает на рентгенограмме силуэт почечной лоханки и мочеточника. Этот метод называется внутривенной урографией.
studfiles.net
Гистология почек человека
Гистология - одно из самых эффективных обследований на сегодняшний день, которое помогает своевременно выявить все опасные клетки и злокачественные новообразования. С помощью гистологического обследования можно детально изучить все ткани и внутренние органы человека. Главное достоинство этого метода в том, что с его помощью можно получить максимально точный результат. Для того чтобы изучить строение почки, гистология также является одним из наиболее эффективных обследований.
Что такое гистология?
На сегодняшний день современная медицина предлагает широкий спектр различных обследований, с помощью которых можно установить диагноз. Но проблема в том, что многие виды исследований имеют свой процент погрешности при определении точного диагноза. И в этом случае на помощь приходит гистология как самый точный метод исследования.
Гистология - это изучение человеческого тканевого материала под микроскопом. Благодаря такому методу специалист выявляет все болезнетворные клетки или же новообразования, которые присутствуют у человека. Стоит отметить, что такой способ изучения - самый эффективный и точный на данный момент. Гистология опухоли почки является одним из наиболее эффективных методов диагностики.
Методика проведения забора материала для гистологии
Как было описано выше, гистология - это изучение образца человеческого материала под микроскопом.
Чтобы изучить тканевый материал гистологическим методом, проводят следующие манипуляции.
Когда исследуется почка (гистология), препарат обязательно указывается под определенным номером.
Исследуемый материал погружают в жидкость, которая повышает плотность образца. Следующий этап - заливка парафином исследуемого образца и его охлаждение до получения твердого состояния. В таком виде специалисту намного проще сделать тончайший разрез образца для детального исследования. Затем, когда процесс нарезания тонких пластин окончен, все получившиеся образцы окрашивают в определенный пигмент. И в этом виде ткань отправляется на детальное изучение под микроскопом. При исследовании на специальном бланке указывается следующее: «почка, гистология, препарат №…» (присваивается определенный номер).
В целом процесс подготовки образца к проведению гистологии требует не только повышенного внимания, но и высокого профессионализма от всех специалистов лаборатории. Стоит отметить, что проведение такого исследования требует неделю времени.
В некоторых случаях, когда ситуация носит экстренный характер и требуется срочная гистология почки человека, лаборанты могут прибегнуть к экспресс-тесту. В таком случае забранный материал предварительно замораживают перед выполнением нарезки образца. Минус от такой манипуляции в том, что полученные результаты будут менее точными. Подходит экспресс-тест только для выявления опухолевых клеток. При этом количество и стадийность недуга необходимо изучать отдельно.
Способы забора анализа для проведения гистологии
В случае если нарушено кровоснабжение почки, гистология - также наиболее эффективный метод исследования. Существует несколько способов проведения данной манипуляции. В этом случае все зависит от предварительного диагноза, который был поставлен человеку. Важно понимать, что забор ткани на проведение гистологии - это очень важная процедура, которая помогает получить максимально точный ответ.
Как производится срез почки (гистология)?
Игла вводится через кожу под строгим контролем приборов. Открытый метод - почечный материал забирается во время проведения оперативного вмешательства. К примеру, во время удаления опухоли либо же когда у человека работает только одна почка. Уретроскопия - такой метод используют для детей или беременных женщин. Проведение забора материала с помощью уретроскопии показано в случаях, если в почечной лоханке имеются камни.
Транс яремная методика используется в случаях, если человек страдает нарушениями свертываемости крови, при избыточном весе, при дыхательной недостаточности или при врожденных дефектах почек (киста почки). Гистология производится различными способами. Каждый случай рассматривается специалистом индивидуально, согласно особенностям человеческого организма. Более детальную информацию о проведении такой манипуляции может дать только квалифицированный врач. При этом стоит отметить, что обращаться следует только к опытным врачам, не стоит забывать тот факт, что данная манипуляция достаточно опасна. Врач без опыта может принести много вреда.
Как проводится процедура забора материала на проведение гистологии почек?
Такая процедура, как гистология почек, проводится специалистом в определенном кабинете либо же в операционной. В целом данная манипуляция занимает около получаса под местной анестезией. Но в некоторых случаях, если есть показания врача, общий наркоз не применяется, его могут заменить седативные препараты, при действии которых больной может выполнять все указания врача.
Что именно делают?
Гистология почек проводится следующим образом. Человек укладывается на больничную кушетку лицом вниз, при этом подкладывают под живот специальный валик. Если почка была ранее пересажена у больного, то человек должен лечь на спину. При проведении гистологии специалист на протяжении всей манипуляции контролирует пульс и давление у больного. Доктор, проводящий данную процедуру, обрабатывает место, куда планируется введение иглы, затем вводит обезболивание. Стоит отметить, что в целом при проведении такой манипуляции болезненные ощущения сведены к минимуму. Как правило, проявление боли во многом зависит от общего состояния человека, а также от того, насколько правильно и профессионально была выполнена гистология почек. Поскольку практически все возможные риски развития осложнений связаны только с профессионализмом врача.
В области размещения почек выполняется маленький надрез, затем специалист в получившееся отверстие вставляет тонкую иглу. Стоит отметить, что данная процедура безопасна, поскольку весь процесс контролируется с помощью ультразвука. При вводе иглы доктор просит больного задержать дыхание на 40 секунд, если пациент находится не под местной анестезией.
Когда игла проникает под кожный покров к почке, у человека может появиться ощущение давления. А когда непосредственно происходит забор образца ткани, то человек может услышать небольшой щелчок. Все дело в том, что такая процедура производится пружинным методом, поэтому данные ощущения не должны пугать человека.
Стоит отметить, что в некоторых случаях в вену пациента могу ввести определенное вещество, которое будет показывать все важнейшие кровеносные сосуды и непосредственно саму почку.
Гистология почек в редких случаях может проводиться в два или даже три прокола, если забранного образца будет недостаточно. Ну а когда тканевый материал взят в необходимом количестве, доктор выводит иглу, а на место, где проводилась манипуляция, накладывают повязку.
В каких случаях могут назначить проведение гистологии почек?
Чтобы изучить строение почки человека, гистология подходит как нельзя лучше. Сравнительно немногие люди задумываются о том, что проведение гистологии намного точнее, чем остальные методы диагностики. Но существует несколько случаев, когда проведение гистологии почек является обязательной процедурой, которая может спасти человеку жизнь, а именно:
Если выявлены острые или хронические дефекты неясного происхождения;
При сложных инфекционных заболеваниях мочевыводящих путей;
При обнаружении крови в моче;
При повышенной мочевой кислоте;
Для уточнения дефектного состояния почек;
При нестабильной работе почки, которая была ранее пересажена;
Для установления степени тяжести заболевания или повреждения;
Если есть подозрение на кисту в почке;
При подозрении на злокачественное новообразование в почке (рак почки) гистология обязательна.
Важно понимать, что гистология - это самый достоверный способ выявления всех патологий почек. С помощью образцов ткани можно установить точный диагноз и выявить степень тяжести заболевания. Благодаря такому методу специалист сможет подобрать наиболее эффективное лечение и предупредить все возможные осложнения. Особенно это касается тех случаев, когда первичные результаты указывают на появившиеся новообразования в данном органе.
Какие могут быть осложнения при взятии материала на исследование?
Что необходимо знать, если предстоит гистология опухоли почки? Прежде всего, каждый человек должен учесть, что в некоторых случаях могут развиться осложнения. Самый главный риск - это повреждение почки или другого органа. При этом существуют еще некоторые риски, а именно:
Возможное кровотечение. В этом случае необходимо срочное переливание крови. В редких случаях потребуется оперативное вмешательство с дальнейшим удалением поврежденного органа.
Возможен разрыв нижнего полюса почки.
В некоторых случаях гнойное воспаление жировой оболочки вокруг самого органа.
Кровотечение из мышцы.
При попадании воздуха может развиться пневмоторакс.
Заражение инфекционного характера.
Стоит отметить, что данные осложнения происходят крайне редко. Как правило, единственный негативный симптом - это небольшое повышение температуры после проведенной биопсии. В любом случае, если возникла необходимость в такой процедуре, то лучше обратиться к квалифицированному специалисту, у которого достаточно опыта в проведении такой манипуляции.
Как проходит послеоперационный период?
Людям, которым предстоит пройти данную манипуляцию, следует знать несколько простых правил послеоперационного периода. Следует точно следовать рекомендациям врача.
Что должен знать и выполнять больной после процедуры гистологии?
После данной манипуляции с постели не рекомендовано вставать в течение шести часов. Специалист, проводивший такую процедуру, должен следить за пульсом и давлением пациента. Помимо этого, необходимо проверить мочу человека на предмет выявления в ней крови. В послеоперационный период больной должен выпить большое количество жидкости. На протяжении двух суток после проведения данной манипуляции больному категорически запрещено выполнять любые физические упражнения. Более того, в течение 2 недель следует избегать физических нагрузок. Когда будет происходить ослабление анестезии, у человека, перенесшего такую процедуру, проявится боль, ее можно унять с помощью легкого обезболивающего. Как правило, если у человека не было никаких осложнений, то ему могут разрешить вернуться домой в тот же или на следующий день.
Стоит отметить, что небольшое количество крови в моче может присутствовать на протяжении суток после забора биопсии. В этом ничего страшного нет, поэтому кровяная примесь не должна пугать человека. Важно понимать, что альтернативы гистологии почек нет. Любой другой способ диагностики не дает таких точных и развернутых данных.
В каких случаях забор материала на гистологическое обследование выполнять не рекомендуется?
Противопоказаний для забора материала на исследования несколько, а именно:
Если у человека только одна почка;
При нарушении свертываемости крови;
Если у человека есть аллергия на новокаин;
Если в почке была обнаружена опухоль;
При тромбозе почечных вен;
При туберкулезе почек;
При почечной недостаточности.
Если человек страдает хоть одним из вышеперечисленных недугов, то забор материала на гистологическое исследование из почек категорически запрещен. Поскольку данный метод обладает определенными рисками развития серьезнейших осложнений.
Заключение
Современная медицина не стоит на месте, она постоянно развивается и дарит людям все новые открытия, которые помогают спасти человеческую жизнь. К таким открытиям можно отнести и гистологическое исследование, оно является самым эффективным на сегодняшний день для выявления многих заболеваний, в том числе и раковых опухолей.
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Развитие почек. В период эмбрионального развития последовательно образуются три органа выделения: предпочка, первичная почка (вольфово тело) и окончательная почка.
Предпочка формируется из сегментных ножек 8-10 краниальных сегментов мезодермы, которые, сохраняя связь с целомической полостью, но отделяясь от сомитов, последовательно соединяются друг с другом и образуют мезонефральный (вольфов) проток (рис. 295-7).
Первичная почка формируется сегментными ножками последующих туловищных сегментов. Их дорсальные концы также впадают в мезонефральный проток. Характерной особенностью первичной почки является тесная функциональная связь ее канальцев с артериальной капиллярной сетью. Обрастая клубочек капилляров, стенка мочевого канальца образует двухслойную капсулу, принимающую в свою полость продукты фильтрации плазмы крови. Клубочек капилляров и капсула вместе образуют почечное тельце. Первичная почка функционирует как выделительный орган эмбрионального периода развития животного (II ).
Окончательная почка закладывается позднее и начинает функционировать во второй половине эмбрионального развития (III ): Образуется она из нефрогенного сегментированного участка мезодермы каудальной части тела зародыша. В процессе развития окончательной почки от вольфова протока в нее врастает система канальцев, образующих мочеточник, почечную лоханку, почечные чашечки, сосочковые ходы и собирательные трубки. Несегментированная нефрогенная ткань соответственно формирует систему мочевых канальцев окончательной почки, в том числе и эпителий капсулы почечных телец (рис. 296).
Рис. 295. Схема развития органов выделения:
I - предпочка; II - первичная почка (вольфово тело); III - окончательная почка; 1 - проток первичной почки (вольфов проток); 2 каналец предпочки; 3 - клубочек капилляров; 4 - аорта; 5 - приносящие артерии; 6 - почечное тельце; 7 - каналец первичной почки; 8 - почечное тельце и каналец окончательной почки; 9 - почечная артерия; 10, 11 - развивающиеся канальца; 12 - мочеточник.
Строение почки . С поверхности почка покрыта соединительнотканной капсулой. Паренхима органа состоит из периферического коркового вещества и внутреннего мозгового. Анатомическое строение и форма почек у разных видов животных различны. У большинства млекопитающих почки дольчатые. Они могут состоять из ряда самостоятельных долей (кит) или представлять единый комплекс, образованный многими в различной степени сливающимися долями (корова, лошадь, овца и др.). Доли в той или иной степени обособлены одна от другой. В паренхиме долей различают корковое и мозговое вещество.
Характерные структуры коркового вещества - почечные тельца, состоящие из клубочка капилляров и капсулы клубочка, и извитые канальца. В состав мозгового вещества входят прямые канальца. Граница коркового и мозгового вещества неровная. Корковое вещество, спускаясь между пирамидами мозгового, образует почечные столбы (колонки). Прямые канальца, идущие в корковое вещество, составляют мозговые лучи.
Hефрон - структурно-функциональная единица паренхимы почек. Количество нефронов в почках исчисляется в пределах 1-2 млн. По своей длине нефроны представлены различными сегментами, отличающимися друг от друга по строению, по положению в органе и участию в формировании мочи. Длина нефрона от 18-20 до 50 мм. (Например, общая длина всех нефронов почки человека составляет около 100 км.)
Слепой проксимальный конец каждого нефрона расширен и погружен в собственную полость, вследствие чего образуется шарообразная по форме двухслойная капсула, покрывающая клубочек капилляра. Капилляры с окружающей их капсулой составляют почечное тельце. Оно имеет два полюса: 1) сосудистый полюс, где входит в почечное тельце артериола, приносящая кровь в капиллярную сеть клубочка, и выходит артериола, выносящая ее; и 2) мочевой полюс, переходящий в извитой проксимальный
Рис. 296. Развитие окончательной почки:
1 - ветвление растущей собирательной трубки; 2 - нефрогенная ткань; 3 - образующийся из нефрогенной ткани мочевой каналец; 4 - мочевой каналец до присоединения к собирательной трубке; 5 - мочевые канальца, соединившиеся с собирательной трубкой; 6 - мочевой каналец в более поздней стадии развития; 7 - образующаяся капсула почечного тельца; 8 - артерия, образующая сосудистый клубочек; 9 - капсула почечного тельца; 10 - приносящие артерии сосудистого клубочка; 11 - собирательный каналец; 12 - соединительная ткань.
Рис. 297. Схема строения почечного тельца и юкстагломерулярного комплекса:
1 - проксимальный отдел нефрона; 2 - клетки наружного листка капсулы; 3 - подоциты; 4 - эндоте-лиальные клетки; 5 - кровеносный" капилляр; 6 - эритроциты; 7 - приносящая артериола; 8 - выносящая артериола; 9 - гладкие мышечные клетки; 10 - эндотелий; 11 - юкстагломерулярные клетки; 12 - дистальный отдел нефрона; 13 -плотное пятно.
каналец нефрона (рис. 297). Последний извивается в корковом веществе почки вблизи своего почечного тельца. Он переходит в прямой проксимальный каналец, который погружается в мозговое вещество почки, где переходит в тонкий каналец петли нефрона.
Тонкий отдел - 80% нефронов (корковые нефроны) - короткий и полностью находится в корковом веществе. 20% нефронов составляют нефроны, расположенные около мозгового вещества (юкстамедулярные нефроны). Они имеют длинный тонкий каналец, спускающийся в мозговое вещество. За тонким канальцем следует дистальный прямой каналец; он восходит в корковое вещество к своему почечному тельцу, проходит в область его сосудистого полюса и переходит в извитый дистальный каналец, связанный дуговой собирательной трубкой с прямой собирательной трубкой. Собирательные трубки локализованы в мозговых лучах коркового вещества и в мозговом веществе. Основываясь на происхождение собирательных трубок из выроста мезонефрального протока, их относят к мочеотводящим путям, хотя функционально они связаны с нефроном. Несколько собирательных трубок открывается в
Рис. 298. Схема строения нефрона:
1 - капсула клубочка; 2 - извитая часть проксимального отдела; 3 - прямая часть проксимального отдела; 4 - тонкий отдел; 5 6 - взвитая часть дистального отдела; 7 - собирательная трубка.
Рис. 299. Схема субмикроскопического строения внутреннего листка капсулы и капилляров сосудистого клубочка:
1 - подоциты; 2 - цитотрабекулы; 3 - цитоподии подоцитов; 4 - цитоплазма эндотелиоцита; 5 - базальная мембрана; 6 - поры эндотелиоцита; 7 - ядро эндотелиоцита; 8 - мезангиальная клетка; 9 -просвет капилляра.
сосочковый канадец. Из сосочковых канальцев моча поступает в почечные чашки, лоханку и мочеточник (рис. 298).
Тонкое строение и гистофиаиология почки. В почечном тельце происходит формирование первичной мочи за счет фильтрации компонентов плазмы крови из просвета капилляров клубочка в полость капсулы клубочка.
Эндотелий капилляров очень истончен. Его плоские клетки насчитывают большое количество пор диаметром 70-90нм, в большинстве случаев не имеющих норовых диафрагм. Ядерная часть клеток утолщена и часто контактирует с мезангиальными клетками клубочка. Последние имеют звездчатую форму и, очевидно, соответствуют перицитам капилляров других органов.
Внутренний (висцеральный) листок капсулы клубочка образован одним слоем клеток - подоцитов, расположенных на базальной мембране, лежащей между ними и эндотелием капилляров {рис. 299, 300, 301).
Подоциты - плоские клетки, от их базальной поверхности отходит несколько первичных отростков - цитотрабекул, отдающих многочисленные вторичные отростки - цитоподии. Общая длина отростков подоцитов 1-2 мкм. Цитоподии клеток интердигицируют (переплетаются) с отростками соседних клеток, вследствие чего формируется сложная система межклеточных щелей, обеспечивающих процесс фильтрации первичной мочи. Ядра подоцитов неправильной формы. В их цитоплазме хорошо развиты" комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, большое количество свободных рибосом, филаментов и микротрубочек.
Единственным непрерывным слоем между кровью, циркулирующей в капиллярной сети клубочка, и полостью капсулы, собирающей первичную мочу, является базальная мембрана. Ее толщина до 0,15 мкм, она состоит из сети фибрилл и гликопротеидного матрикса. В мембране можно выделить три слоя - наружный и внутренний светлые, а средний, содержащий микрофибриллы, более темный. Базальная мембрана представляет собой барьер контролирующий процесс фильтрации плазмы крови в полость почечного тельца, задерживающий крупные молекулы белка, в результате чего в полость капсулы поступает только небольшое количество альбуминов.
Наружный (париетальный) листок капсулы клубочка образован; одним слоем плоских клеток, расположенных на базальной мембране. Он непосредственно переходит в эпителий проксимального канальца.
Рис 300 Сканирующая электронная микрофотография клубочка
1 - капилляры; 2 - подоциты (по Блюму Фаусету).
Рис. 301.Кровеносный капилляр сосудистого клубочка (электронная
1 - эндотелий; 2 - базальная мембрана; 3 - цитоподии; 4 - эритроцит.
Рис. 302. Почечное тельце. Проксимальные и дистальные извитые канальца:
1 - почечное тельце; 2 - наружный листок капсулы; 3 - просвет капсулы; 4 - клубочек капилляров; 5 - проксимальный извитой каналец; 6 - дистальный извитой каналец.
Проксимальный каналец подразделяют на извитую и прямую части. Извитая часть - проксимальный извитый каналец, образуя петли в корковом веществе в области почечного тельца, направляется к периферии органа, возвращается и переходит в прямую часть - проксимальный прямой каналец. Он-то и направляется в мозговое вещество и представляет собой толстую часть нисходящего отдела петли. Диаметр проксимального канальца около 60 мкм. Полость его варьирует от узкой щели до широкого округлого просвета. Эпителий проксимального канальца состоит из одного слоя кубических клеток. Их апикальная поверхность содержит многочисленные микроворсинки, в совокупности образующие на поверхности клеток щеточную каемку. Последняя характеризуется высокой активностью щелочной фосфатазы, что
Рис. 303. Электронно-микроскопическое строение проксимального канальца вефрона:
а - микроворсинки; б - митохондрии; в - комплекс Гольджи; г - включения секрета; д - базальная мембрана; е - ядро; ж - складки базальной плазмолеммы.
свидетельствует о ее участии в процессах обратного всасывания из первичной мочи глюкозы (рис. 302, 303). У основания микроворсинок щеточной каемки оболочка клеток, погружаясь в цито^ плазму, образует тончайшие канальца. В цитоплазме апикального полюса клеток формируются вакуоли, которые характеризуются положительной реакцией на кислую фосфатазу, что позволяет интерпретировать их как вторичные лизосомы, структуры, участвующие в переваривании абсорбированных из первичной мочи молекул белка.
В базальной части клеток проксимального канальца нефрона сосредоточены митохондрии. Они расположены цепочками, разграниченными глубокими складками плазмолеммы базального полюса клеток.
Рис. 304. Мозговое вещество почки:
1 - тонкий каналец; 2 - прямая часть дистального отдела; 3 - собирательная трубка; 4 - кровеносный капилляр.
Закономерное расположение митохондрий и складок плазмолеммы, определяющее при световой микроскопии характерную для клеток проксимального канальца базальную исчерченность, свидетельствует об активности транспорта веществ в процессе формирования дефинитивной мочи. В проксимальном отделе реабсорбируются 85 % воды и электролитов, глюкоза, аминокислоты, витамины.
Тонкий нисходящий отдел петли нефрона. Проксимальный прямой каналец, резко сужаясь (до 13-15 мкм) переходит в тонкий каналец. Кубический эпителий проксимального канальца сменяется плоским (0,5-2 мкм высотой). Участки клеток, содержащие ядра, выступают в просвет канальца. На апикальной поверхности клеток имеются одиночные микроворсинки. Цитоплазма клеток бедна органеллами. Они содержат одиночные митохондрии, отдельные свободные рибосомы и центросому, расположенную около ядра. Оболочка клетки в ее базальной части образует одиночные складки (рис. 304).
Тонкие канальца нефронов, клубочки которых локализованы в периферической зоне коркового вещества органа, короткие. Они ограничены только нисходящим сегментом петли мочевого канальца. В более длинных петлях нефрона, берущих начало от почечных телец, расположенных в глубокой зоне коркового вещества, тонкие канальца длиннее. Они проходят в глубокую зону мозгового вещества, там образуют петлю, вновь возвращаются в его периферическую зону и только здесь переходят в следующий толстый отдел восходящей части петли (см. рис. 298). Место перехода считается границей наружной и внутренней зон мозгового вещества. Внутренняя зона содержит только тонкие канальца и собирательные трубки. В тонком отделе петли (топком канальце нефрона) продолжается всасывание воды из просвета канальца в кровеносные капилляры, оплетающие последний.
Дистальный каналец короче и несколько тоньше проксимального (20-50 мкм). Он состоит из прямой части (дистального прямого канальца) и извитой части (дистального извитого канальца)* Прямая часть составляет толстый восходящий отрезок петли. Дистальный прямой каналец имеет диаметр 35 мкм. Щеточная каемка и апикальный каналец отсутствуют, но в базальной части эпителиальных клеток цепочки митохондрий, расположенных между складками базальной плазмолеммы, образуют базальную исчерченность (рис. 305). Комплекс Гольджи развит слабо. Он располагается
Рис. 305. Базальный полюс клетки дистального канальца:
1 - митохондрии; 2 - складки базальной плазмолеммы; 3 - базальная мембрана (стрелки - поры капилляра).
над ядром. В клетках немногочисленные цистерны гранулярной: эндоплазматической сети и свободные рибосомы. В дистальном прямом отделе продолжается реабсорбция электролитов, но его стенка малопроницаема для воды. Вода не может пассивно следовать за электролитами и остается в просвете канальца. Поэтому моча в просвете становится гипоосмотнчной, а в окружающей соединительной ткани повышается осмотическое давление.
В том месте, где дистальный прямой каналец прилежит к сосудистому полюсу клубочка, сторона канальца, контактирующая с приносящей и выносящей артериолами, образует диск высоких узких клеток. Ядра клеток в диске лежат плотно друг к другу, поэтому диск называют плотным пятном, которое входит в состав юкстагломерулярного комплекса (см. ниже).
Дистальный извитый каналец имеет длину 4,6-5,2 мм и диаметр 20-50 мкм. Его строение не отличается от строения прямого дистального канальца.
Откачивание натрия продолжается и в дистальном извитом отделе, но здесь ионы Na + * частично заменяются другими катионами (К + - и H +) и происходит подкисление мочи.
Собирательные трубки выстланы кубическим или низким призматическим эпителием. Большинство их клеток светлые, бедные органеллами. В собирательные трубки поступает гипотоническая моча, а в окружающей среде имеется высокое осмотическое давление вследствие скопления электролитов, активно откачиваемых из просвета дистальных прямых канальцев. В результате разницы осмотического давления вода выходит из собирательных трубок в перитубулярное пространство и поступает в кровь прямых сосудов. Таким образом, собирательные трубки не только отводят мочу из паренхимы почек в систему мочеотводящих путей, но и участвуют в ее формировании.
Начальные отделы собирательных трубок, локализованные в мозговых лучах паренхимы почки, выстланы однослойным кубическим эпителием. У него светлая бесструктурная цитоплазма и четко выражены границы клеток. По мере слияния собирательных трубок в глубокой зоне мозгового вещества эпителий становится выше, поэтому в сосочковых протоках он представлен уже типичным призматическим эпителием.
Юкстагломерулярный комплекс- комплекс структур в области сосудистого полюса почечного клубочка, продуцирующий гормон ренин, который участвует в цепи реакций формирования в плазме крови вазоконстриктора ангиотензина, регулирующий кровяное давление и реабсорбцию натрия и воды в почечных канальцах.
В состав комплекса входят: 1) плотное пятно диетального канальца, 2) эпителиоидные, или юкстагломерулярные, клетки стенки приносящей артериолы, 3) клеточные островки Гурмагтига, расположенные между приносящими и выносящими артериолами почечного тельца. Морфологически последние характеризуются мелкими продолговатыми ядрами.
В области контакта приносящей артериолы почечного тельца и дистального канальца нефрона в стенке артерии отсутствует внутренняя эластическая мембрана. Под эндотелием этого сегмента приносящей артериолы лежат эпителиоидные клетки, их цитоплазма слабобазофильна, содержит гранулярную цитоплазматвгческую сеть и крупную зернистость, дающую положительную ШИК-реакцию, не окрашивающуюся гематоксилин-эозином, - юкстагломерулярные клетки. Они тесно прилежат к основанию клеток плотного пятна мочевого канальца, который в данном участке не имеет базальной мембраны. Комплекс Гольджи клеток смещен в их базальный полюс.
Клетки Гурмагтига лежат между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном (см. рис. 297). Они имеют длинные* отростки. Строма мозгового вещества почек содержит отростчатые клетки, контактирующие с канальцами петель нефронов и кровеносными капиллярами. Предполагается участие этих клеток в процессах обратного всасывания в кровь электролитов.
Васкуляризация почек. Почечная артерия, поступив в ворота почки, образует междолевые артерии, проходящие между пирамидами органа. На границе коркового и мозгового вещества паренхимы органа они переходят в дуговые артерии, от которых в паренхиму коркового вещества отходят междолъковые, или радиальные, артерии, следующие к поверхности органа. Последние отдают многочисленные приносящие артериолы, поступающие в почечные тельца и формирующие в них капиллярные клубочки. Выносящие" артериолы клубочков корковых нефронов вторично распадаются на кортикальную перитубулярную капиллярную сеть, отводящую кровь по венозной системе в сосуды почки. Последняя берет начало под капсулой органа от звездчатых вен, которые формируют междольковые вены, следующие параллельно междольковым артериям и впадающие в дуговые вены. Дуговые вены, сливаясь, формируют междолевые вены, впадающие в почечную вену.
Выносящие артериолы юкстамедуллярных нефронов частично распадаются на мозговую перитубулярную капиллярную сеть, а частично и на прямые сосуды сосудистого пучка. Это тонкостенные сосуды большего диаметра, чем капилляры. Они образуют петли в мозговом веществе. Артериальная и венозная части петли тесно соприкасаются, что обеспечивает быстрый обмен электролитами в этой противоточной системе. Сосудистый пучок играет важную роль в окончательной концентрации мочи, унося воду, поступающую из собирательных трубок и поддерживая таким образом разность концентраций между содержимым собирательных трубок и окружающей их гипертонической средой.
Иннервация почки . Нервные стволы, поступающие в почку по коду кровеносных сосудов, содержат миелиновые и безмиелиновые волокна. Миелиновые волокна берут начало преимущественно от задних грудных и передних поясничных ганглиев и заканчиваются рецепторными окончаниями, локализованными в различных отделах паренхимы почки. Безмиелиновые нервные волокна симпатической и парасимпатической природы выявлены во всех отделах нефрона, в том числе в области юкстагломерулярного комплекса. В области почечной лоханки и в паренхиме органа описаны отдельные ганглиозные клетки.
Почки располагаются в забрюшинном пространстве поясничной области. Снаружи почка покрыта соединительнотканной капсулой. Почка состоит из коркового и мозгового вещества. Граница между этими частями неровная, так как структурные компоненты коркового вещества вдаются в мозговое в виде колонок, а мозговое вещество проникает в корковое, образуя мозговые лучи.
Основной структурно-функциональной единицей почки
является нефрон. Нефрон представляет собой эпителиальную трубочку, которая начинается слепо в виде капсулы почечного тельца, далее переходящей в канальцы разного калибра, впадающей в собирательную трубочку. В каждой почке имеется около 1-2 млн нефронов. Длина канальцев нефрона составляет 2-5 см, а общая длина всех канальцев в обеих почках достигает 100 км.
В нефроне
различают капсулу клубочка почечного тельца, проксимальный, тонкий и дистальный отделы.
Почечное тельце состоит из клубочковой капиллярной сети и эпителиальной капсулы. В капсуле различают наружную и внутреннюю стенки (листки). Последняя вместе с эндотелиоцитами клубочковой капиллярной сети формирует гематонефридиальный гистион. Клубочек капиллярной сети расположен между приносящей и выносящей артериолами. Приносящая артериола чаще дает четыре разветвления, которые распадаются на 50-100 капилляров. Между ними имеются многочисленные анастомозы. Эндотелий капилляров клубочковой сети состоит из плоских эндотелиоцитов с многочисленными фенестрами в цитоплазме размером около 0,1 мкм. Фенестрированные (окончатые) эндотелиоциты представляют собой своеобразное сито. Снаружи от эндотелиоцитов располагается общая для эндотелия и эпителия внутренней стенки капсулы базальная мембрана, толщиной около 300 нм. Для нее характерно трехслойное строение.
Эпителий внутренней стенки капсулы охватывает со всех сторон капилляры клубочковой сети. Состоит он из одного слоя клеток, называемых подоцитами. Подоциты имеют слегка вытянутую неправильную форму. Тело подоцита имеет 2-3 крупных длинных отростка, называемых цитотрабекулами. От них в свою очередь отходит много мелких отростков - цитоподий.
Цитоподии представляют собой узкие цилиндрические образования (ножки) с утолщениями на конце, посредством которых они прикрепляются к базальной мембране. Между ними имеются щелевидные пространства размером 30-50 нм. Эти щели имеют определенное значение в процессах фильтрации при образовании первичной мочи. Между петлями капилляров клубочковой сети находится разновидность соединительной ткани (мезангии), содержащая волокнистые структуры и мезангиоциты.
Эпителий наружной стенки капсулы клубочка состоит из одного слоя плоских эпителиоцитов. Между наружной и внутренней стенками капсулы имеется полость, в которую поступает первичная моча, образующаяся в результате клубочковой фильтрации.
Процесс фильтрации является первым этапом мочеобразования. Фильтруются практически все компоненты плазмы крови, за исключением высокомолекулярных белков и форменных элементов крови. Жидкость из просвета капилляра проходит через фенестрированные эндотелиоциты, базальг ную мембрану и между цитоподиями подоцитов с их многочисленными фильтрационными щелями, прикрытыми диафрагмами, в полость капсулы клубочка. Гематонефридиаль-ный гистион проницаем для глюкозы, мочевины, мочевой кислоты, креатинина, хлоридов и низкомолекулярных белков. Эти вещества входят в состав ультрафильтрата - первичной мочи. Большое значение для эффективной фильтрации имеет разность диаметров приносящей и выносящей клубочковых артериол, что создает высокое фильтрационное давление (70-80 мм рт. ст.), а также большое количество капилляров (около 50-60) в составе клубочка. Во взрослом организме в течение суток образуется около 150-170 л первичного фильтрата (мочи).
Столь эффективная фильтрация плазмы , осуществляемая почками практически беспрерывно, способствует максимальному удалению из организма вредных продуктов метаболизма - шлаков. Следующим этапом мочеобразования является обратное всасывание (реабсорбция) необходимых организму соединений (белков, глюкозы, электролитов, воды) из первичного фильтрата с образованием окончательной мочи. Процесс реабсорбции происходит в канальцах нефрона.
В проксимальном отделе нефрона различают извитую и прямую части канальца. Это самый протяженный участок канальцев (около 14 мм). Диаметр проксимального извитого канальца составляет 50-60 мкм. Здесь происходит облигатная реабсорбция органических соединений по типу рецепторно-опосредованного эндоцитоза с участием энергии митохондрий. Стенка проксимального канальца состоит из однослойного кубического микроворсинчатого эпителия. На апикальной поверхности эпителиоцитов находятся многочисленные микроворсинки длиной 1-3 мкм (щеточная каемка). Число микроворсинок на поверхности одной клетки достигает 6500, что увеличивает активную всасывающую поверхность каждой клетки в 40 раз. В плазмолемме эпителиоцитов между микроворсинками имеются углубления с адсорбированными макромолекулами белков, из которых формируются транспортные пузырьки.
Общая поверхность микроворсинок во всех нефронах составляет 40-50 м2. Второй характерной особенностью строения клеток эпителия проксимального канальца является базальная исчерченность эпителиоцитов, образованная глубокими складками плазмолеммы и закономерным расположением между ними многочисленных митохондрий (базальный лабиринт). Плазмолемма эпителиоцитов базального лабиринта обладает свойством транспорта натрия из первичной мочи в межклеточное пространство.