К системе кровообращения относятся сердце и сосуды - кровеносные и лимфатические. Основное значение системы кровообращения состоит в снабжении кровью органов и тканей.
Сердце представляет собой биологический насос, благодаря работе которого кровь движется по замкнутой системе сосудов. В организме человека имеется 2 круга кровообращения.
Большой круг кровообращения начинается аортой, которая отходит от левого желудочка, и заканчивается сосудами, впадающими в правое предсердие. Аорта дает начало крупным, средним и мелким артериям. Артерии переходят в артериолы, которые заканчиваются капиллярами. Капилляры широкой сетью пронизывают все органы и ткани организма. В капиллярах кровь отдает тканям кислород и питательные вещества, а из них в кровь поступают продукты обмена веществ, в том числе и углекислый газ. Капилляры переходят в венулы, кровь из которых попадает в мелкие, средние и крупные вены. Кровь от верхней части туловища поступает в верхнюю полую вену, от нижней - в нижнюю полую вену. Обе эти вены впадают в правое предсердие, где заканчивается большой круг кровообращения.
Малый круг кровообращения (легочный) начинается легочным стволом, который отходит от правого желудочка и несет в легкие венозную кровь. Легочный ствол разветвляется на две ветви, идущие к левому и правому легкому. В легких легочные артерии делятся на более мелкие артерии, артериолы и капилляры. В капиллярах кровь отдает углекислый газ и обогащается кислородом. Легочные капилляры переходят в венулы, которые затем образуют вены. По четырем легочным венам артериальная кровь поступает в левое предсердие.
Сердце.
Сердце человека - полый мышечный орган. Сплошной вертикальной перегородкой сердце делится на левую и правую половины. Горизонтальная перегородка вместе с вертикальной делит сердце на четыре камеры. Верхние камеры - предсердия, нижние - желудочки.
Стенка сердца состоит из трех слоев. Внутренний слой представлен эндотелиальной оболочкой (эндокард , выстилает внутреннюю поверхность сердца). Средний слой (миокард ) состоит из поперечнополосатой мышцы. Наружная поверхность сердца покрыта серозной оболочкой (эпикард ), являющейся внутренним листком околосердечной сумки - перикарда. Перикард (сердечная сорочка) окружает сердце, как мешок, и обеспечивает его свободное движение.
Клапаны сердца. Левое предсердие от левого желудочка отделяет двустворчатый клапан . На границе между правым предсердием и правым желудочком находится трехстворчатый клапан . Клапан аорты отделяет ее от левого желудочка, а клапан легочного ствола отделяет его от правого желудочка.
При сокращении предсердий (систола ) кровь из них поступает в желудочки. При сокращении желудочков кровь с силой выбрасывается в аорту и легочный ствол. Расслабление (диастола ) предсердий и желудочков способствует наполнению полостей сердца кровью.
Значение клапанного аппарата. Во время диастолы предсердий предсердно-желудочковые клапаны открыты, кровь, поступающая из соответствующих сосудов, заполняет не только их полости, но и желудочки. Во время систолы предсердий желудочки полностью заполняются кровью. При этом исключается возврат крови в полые и легочные вены. Это связано с тем, что в первую очередь сокращается мускулатура предсердий, образующая устья вен. По мере наполнения полостей желудочков кровью створки предсердно-желудочковых клапанов плотно смыкаются и отделяют полость предсердий от желудочков. В результате сокращения сосочковых мышц желудочков в момент их систолы сухожильные нити створок предсердно-желудочковых клапанов натягиваются и не дают им вывернуться в сторону предсердий. К концу систолы желудочков давление в них становится больше давления в аорте и легочном стволе. Это способствует открытию полулунных клапанов аорты и легочного ствола , и кровь из желудочков поступает в соответствующие сосуды.
Таким образом, открытие и закрытие клапанов сердца связано с изменением величины давления в полостях сердца. Значение же клапанного аппарата состоит в том, что он обеспечивает движение крови в полостях сердца в одном направлении .
Основные физиологические свойства сердечной мышцы.
Возбудимость. Сердечная мышца менее возбудима, чем скелетная. Реакция сердечной мышцы не зависит от силы наносимых раздражений. Сердечная мышца максимально сокращается и на пороговое и на более сильное по величине раздражение.
Проводимость. Возбуждение по волокнам сердечной мышцы распространяется с меньшей скоростью, чем по волокнам скелетной мышцы. Возбуждение по волокнам мышц предсердий распространяется со скоростью 0,8-1,0 м/с, по волокнам мышц желудочков - 0,8-0,9 м/с, по проводящей системе сердца - 2,0-4,2 м/с.
Сократимость. Сократимость сердечной мышцы имеет свои особенности. Первыми сокращаются мышцы предсердий, затем - сосочковые мышцы и субэндокардиальный слой мышц желудочков. В дальнейшем сокращение охватывает и внутренний слой желудочков, обеспечивая движение крови из полостей желудочков в аорту и легочный ствол.
К физиологическим особенностям сердечной мышцы относятся удлиненный рефрактерный период и автоматизм
Рефрактерный период. Сердце имеет значительно выраженный и удлиненный рефрактерный период. Он характеризуется резким снижением возбудимости ткани в период ее активности. Благодаря выраженному рефрактерному периоду, который длится дольше, чем период систолы (0,1-0,3с), сердечная мышца не способна к тетаническому (длительному) сокращению и совершает свою работу по типу одиночного мышечного сокращения.
Автоматизм. Вне организма при определенных условиях сердце способно сокращаться и расслабляться, сохраняя правильный ритм. Следовательно, причина сокращений изолированного сердца лежит в нем самом. Способность сердца ритмически сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом, носит название автоматизма.
Проводящая система сердца.
В сердце различают рабочую мускулатуру, представленную поперечнополосатой мышцей, и атипическую, или специальную, ткань, в которой возникает и проводится возбуждение.
У человека атипическая ткань состоит из:
синусно-предсердного узла , располагающегося на задней стенке правого предсердия у места впадения верхней полой вены;
предсердно-желудочкового узла (атриовентрикулярный узел), находящегося в стенке правого предсердия вблизи перегородки между предсердиями и желудочками;
предсердно-желудочкового пучка (пучок Гиса), отходящего от предсердно-желудочкового узла одним стволом. Пучок Гиса, пройдя через перегородку между предсердиями и желудочками, делится на две ножки, идущие к правому и левому желудочкам. Заканчивается пучок Гиса в толще мышц волокнами Пуркинье.
Синусно-предсердный узел является ведущим в деятельности сердца (водитель ритма), в нем возникают импульсы, определяющие частоту и ритм сокращений сердца. В норме предсердно-желудочковый узел и пучок Гиса являются только передатчиками возбуждений из ведущего узла к сердечной мышце. Однако способность к автоматии присуща предсердно-желудочковому узлу и пучку Гиса, только выражается она в меньшей степени и проявляется лишь при патологии. Автоматизм предсердно-желудочкового соединения проявляется лишь в тех случаях, когда к нему не поступают импульсы от синусно-предсердного узла .
Атипическая ткань состоит из малодифференцированных мышечных волокон. К узлам атипической ткани подходят нервные волокна от блуждающих и симпатических нервов.
Сердечный цикл и его фазы.
В деятельности сердца наблюдаются две фазы: систола (сокращение) и диастола (расслабление). Систола предсердий слабее и короче систолы желудочков. В сердце человека она длится 0,1-0,16 с. Систола желудочков - 0,5-0,56 с. Общая пауза (одновременная диастола предсердий и желудочков) сердца длится 0,4 с. В течение этого периода сердце отдыхает. Весь сердечный цикл продолжается 0,8-0,86 с.
Систола предсердий обеспечивает поступление крови в желудочки. Затем предсердия переходят в фазу диастолы, которая продолжается в течение всей систолы желудочков. Во время диастолы предсердия заполняются кровью.
Показатели сердечной деятельности.
Ударный, или систолический, объем сердца - количество крови, выбрасываемое желудочком сердца в соответствующие сосуды при каждом сокращении. У взрослого здорового человека при относительном покое систолический объем каждого желудочка составляет приблизительно 70-80 мл . Таким образом, при сокращении желудочков в артериальную систему поступает 140-160 мл крови.
Минутный объем - количество крови, выбрасываемое желудочком сердца за 1 мин. Минутный объем сердца - это произведение величины ударного объема на частоту сердечных сокращений в 1 мин. В среднем минутный объем составляет 3-5 л/мин . Минутный объем сердца может увеличиваться за счет увеличения ударного объема и частоты сердечных сокращений.
Законы сердечной деятельности.
Закон Старлинга - закон сердечного волокна. Формулируется так: чем больше растянуто мышечное волокно, тем сильнее оно сокращается. Следовательно, сила сердечных сокращений зависит от исходной длины мышечных волокон перед началом их сокращений.
Рефлекс Бейнбриджа (закон сердечного ритма). Это висцеро-висцеральный рефлекс: увеличение частоты и силы сердечных сокращений при повышении давления в устьях полых вен. Проявление этого рефлекса связано с возбуждением механорецепторов, расположенных в правом предсердии в области впадения полых вен. Механорецепторы, представленные чувствительными нервными окончаниями блуждающих нервов, реагируют на повышение давления крови, возвращающейся к сердцу, например, при мышечной работе. Импульсы от механорецепторов по блуждающим нервам идут в продолговатый мозг к центру блуждающих нервов, в результате этого снижается активность центра блуждающих нервов и усиливаются воздействия симпатических нервов на деятельность сердца, что и обусловливает учащение сердечных сокращений.
Основные методы исследования сердечной деятельности. Врач судит о работе сердца по внешним проявлениям его деятельности, к которым относятся: верхушечный толчок, сердечные тоны и электрические явления, возникающие в работающем сердце.
Верхушечный толчок. Во время систолы желудочков верхушка сердца поднимается и надавливает на грудную клетку в области пятого межреберного промежутка. Во время систолы сердце становится очень плотным. Поэтому надавливание верхушки сердца на межреберный промежуток можно видеть (выбухание, выпячивание), особенно у худощавых субъектов. Верхушечный толчок можно прощупать (пальпировать) и тем самым определить его границы и силу. Сердечные тоны. Это звуковые явления, возникающие в работающем сердце. Различают два тона: I - систолический и II - диастолический.
В происхождении систолического тона принимают участие главным образом предсердно-желудочковые клапаны. Во время систолы желудочков эти клапаны закрываются и колебания их створок и прикрепленных к ним сухожильных нитей обусловливают появление I тона. Кроме того, в происхождении I тона принимают участие звуковые явления, которые возникают при сокращении мышц желудочков. По своим звуковым качествам первый тон протяжный и низкий. Диастолический тон возникает в начале диастолы желудочков, когда происходит закрытие полулунных заслонок клапанов аорты и легочного ствола. Колебание створок клапанов при этом является источником звуковых явлений. По звуковой характеристике II тон короткий и высокий. Тоны сердца можно определить в любом участке грудной клетки. Однако имеются места наилучшего их прослушивания: I тон лучше выражен в области верхушечного толчка и у основания мечевидного отростка грудины; II - во втором межреберье слева от грудины и справа от нее. Тоны сердца прослушиваются при помощи стетоскопа, фонендоскопа или непосредственно ухом.
Электрокардиограмма.
В работающем сердце создаются условия для возникновения электрического тока. Во время систолы предсердия становятся электроотрицательными по отношению к желудочкам, находящимся в это время в фазе диастолы. Таким образом, при работе сердца возникает разность потенциалов. Биопотенциалы сердца, записанные с помощью электрокардиографа, носят название электрокардиограммы.
Для регистрации биотоков сердца пользуются стандартными отведениями , для которых выбираются участки на поверхности тела, дающие наибольшую разность потенциалов. Применяют три классических стандартных отведения, при которых электроды укрепляют:I - на внутренней поверхности предплечий обеих рук;II - на правой руке и в области икроножной мышцы левой ноги; III - на левых конечностях. Используют также и грудные отведения.
Нормальная ЭКГ состоит из ряда зубцов и интервалов между ними. При анализе ЭКГ учитывают высоту, ширину, направление, форму зубцов, а также продолжительность зубцов и интервалов между ними, отражает скорость проведения импульсов в сердце. ЭКГ имеет три направленных вверх (положительных) зубца - Р, R,T и два отрицательных зубца, вершины которых обращены вниз, - Q и S.
Зубец Р - характеризует возникновение и распространение возбуждения в предсердиях.
Зубец Q - отражает возбуждение межжелудочковой перегородки
Зубец R - соответствует периоду охвата возбуждением обоих желудочков
Зубец S - характеризует завершение распространения возбуждения в желудочках.
Зубец Т - отражает процесс реполяризации в желудочках. Высота его характеризует состояние обменных процессов, происходящих в сердечной мышце .
Изучение физиологии сердечно-сосудистой системы очень важно для оценки состояния любого человека. К данной системе имеют непосредственное отношение сердце, а также лимфатические и кровеносные сосуды. Система кровообращения играет ключевую роль в обеспечении кровью тканей и органов организма. Сердце, по сути, представляет собой мощный биологический насос. Именно благодаря ему происходит стабильное и непрерывное перемещение крови по системе сосудов. Всего в человеческом организме два круга кровообращения.
Большой круг
В физиологии сердечно-сосудистой системы важную роль играет большой круг кровообращения. Свое начало он берет с аорты. Влево от нее отходит желудочек, заканчивается все большим количеством сосудов, которые в результате оказываются в правом предсердии.
Аорта запускает работы всех артерий в человеческом организме - крупных, средних и мелких. Со временем артерии превращаются в артериолы, которые, в свою очередь, завершаются самыми мелкими сосудами - капиллярами.
Капилляры огромной сетью охватывают практически все органы и ткани человеческого организма. Именно через них кровь передает тканям питательные вещества и сам кислород. Обратно из них в кровь проникаются различные продукты обмена веществ. К примеру, углекислый газ.
Описывая кратко физиологию сердечно-сосудистой системы человека, нужно обязательно отметить, что капилляры завершаются венулами. Из них кровь направляется в вены различного размера. В верхней части туловища человека кровь попадает в а в нижней, соответственно, в нижнюю. И та, и другая вены соединяются в предсердии. Так завершается большой круг кровообращения.
Малый круг
Малый круг в физиологии сердечно-сосудистой системы также важен. Он начинается с легочного ствола, который переходит к правому желудочку, а затем несет кровь в легкие. Причем по ним идет венозная кровь.
Разветвляется на две части, одна из которых идет к правому, а другая - к левому легкому. А непосредственно в легких можно встретить легочные артерии, которые разделяются на совсем небольшие, а также артериолы и капилляры.
Протекая по последним, кровь избавляется от углекислого газа, а взамен получает такой необходимый кислород. Легочные капилляры завершаются венулами, которые в конечном счете образуют вены человека. По четырем основным венам в легких артериальная кровь получает доступ к левому предсердию.
Строение и функции сердечно-сосудистой системы, физиология человека подробно описаны в этой статье.
Сердце
Говоря об анатомии и физиологии сердечно-сосудистой системы, не стоит забывать, что одной из ее ключевых частей является орган, состоящий практически полностью из мышц. При этом он считается одним из важнейших в человеческом организме. С помощью вертикальной стенки он разделяется на две половины. Присутствует и горизонтальная перегородка, которая завершает деление сердца на четыре полноценных камеры. Таково устройство сердечно-сосудистой системы человека во многом схожа со многими млекопитающими.
Верхние именуются предсердиями, а те, что расположены внизу, - желудочками. Интересно строение стенок сердца. Их можно составить из трех различных слоев. Самый внутренний называется "эндокард". Он как бы выстилает собой сердце изнутри. Средний слой носит название "миокард". Его основу составляет поперечнополосатая мышца. Наконец, наружная поверхность сердца называется "эпикард", представляет собой серозную оболочку, которая является внутренним листком для околосердной сумки или перикарда. Сам перикард (или "сердечная сорочка", как его еще называют специалисты) обволакивает сердце, обеспечивая его свободное движение. Он очень похож на мешок.
Сердечные клапаны
В строении и физиологии сердечно-сосудистой системы не стоит забывать о К примеру, между левым предсердием и левым желудочком находится один лишь двустворчатый клапан. При этом в месте соединения правого желудочка и соответствующего ему предсердия находится еще один клапан, но уже трехстворчатый.
Есть также клапан аорты, который отделяет ее от левого желудочка и клапана легочного ствола.
Когда предсердия сокращаются, кровь из них начинает активно поступать в желудочки. А когда, в свою очередь, сокращаются желудочки, то кровь с большой интенсивностью передается в аорту и легочный ствол. Во время расслабления предсердий, которое называется "диастола", полости сердца наполняются кровью.
Для нормальной физиологии сердечно-сосудистой системы важно, чтобы клапанный аппарат работал исправно. Ведь когда клапаны предсердий и желудочков открыты, кровь, поступающая из определенных сосудов, в результате заполняет не только их, но и желудочки, которым это необходимо. А во время систолы предсердий желудочки и вовсе полностью заполняются кровью.
Во время этих процессов полностью исключен возврат крови в легочные и полые вены. Это происходит потому, что из-за сокращений мускулатуры предсердий образуются устья вен. А когда полости желудочков наполняются кровью, створки клапанов сразу смыкаются. Таким образом, происходит отделение полости предсердий от желудочков. Происходит сокращение сосочковых мышц желудочков как раз в тот момент, когда систолы оказываются натянутыми, у них пропадает возможность стать повернутыми в сторону ближайших предсердий. К тому же во время завершения этого процесса давление в желудочках увеличивается, в результате оно становится больше, чем в аорте и даже легочном стволе. Все эти процессы способствуют тому, что открываются клапаны аорты и легочного ствола. В результате кровь из желудочков оказывается именно в тех сосудах, в которой ей следует оказаться.
В конечном счете значение сердечных клапанов сложно недооценивать. Их открытие и закрытие связаны с изменениями конечной величины давления в сердечных полостях. Весь же клапанный аппарат отвечает за то, чтобы обеспечить движение крови в сердечных полостях в одном направлении.
Свойства сердечной мышцы
Даже описывая очень кратко физиологию сердечно-сосудистой системы, нужно рассказать про свойства сердечной мышцы. Их у нее три.
Во-первых, это возбудимость. Мышца сердца сильнее возбуждается, чем любая другая скелетная мышца. При этом реакция, на которую способна сердечная мышца, не всегда прямо пропорционально внешнему раздражителю. Она может максимально сокращаться, реагируя как на небольшое, так и на мощное раздражение.
Во-вторых, это проводимость. Строение и физиология сердечно-сосудистой системы таковы, что возбуждение, которое распространяется по волокнам сердечной мышцы, расходится с меньшей скоростью, нежели по волокнам скелетной мышцы. Например, если по волокнам мышц предсердий скорость составит около одного метра в секунду, то по проводящей системе сердца - от двух до четырех с половиной метров в секунду.
В-третьих, это сократимость. Сначала сокращению подвергаются мышцы предсердий, после наступает черед сосочковых мышц, а затем уже мышц желудочков. На конечном этапе сокращение происходит даже во внутреннем слое желудочков. Таким образом кровь попадает в аорту или легочный ствол. А чаще и туда, и туда.
Также некоторые исследователи к физиологии сердечно-сосудистой системы относят возможность сердечной мышцы работать автономно и увеличивать рефрактерный период.
На этих физиологических особенностях можно остановиться подробнее. Рефрактерный период весьма выражен и удлинен в сердце. Он характеризуется понижением возможной возбудимости ткани в период ее максимальной активности. Когда рефрактерный период выражен наиболее максимально, он длится от одной до трех десятых секунды. В это время сердечная мышца не имеет возможности слишком долго сокращаться. Поэтому, по сути, работу осуществляется по принципу одиночного мышечного сокращение.
Удивительно, но даже за пределами организма человека в некоторых обстоятельствах сердце может работать максимально автономно. При этом оно способно даже сохранять правильный ритм. Из этого следует, что причина сокращений сердца, когда оно изолированно, лежим в нем самом. Сердце может ритмически сокращаться под влиянием внешних импульсов, которые возникают в нем самом. Это явление и считается автоматизмом.
Проводящая система
В физиологии сердечно-сосудистой системы человека различают целую проводящую систему сердца. В ее состав входит рабочая мускулатура, которая представлена поперечнополосатой мышцей, а также специальная, или атипическая, ткань. Именно в ней и возникает возбуждение.
Атипическая ткань человеческого организма состоит из синусно-предсердного узла, который находится на задней стенке предсердия, предсердно-желудочкового узла, расположенного в стенке правого предсердия, и предсердно-желудочкового пучка, или пучка Гиса. Этот пучок может проходить сквозь перегородки и делится в конце на две ножки, которые идут к левому и правому желудочкам соответственно.
Цикл сердца
Вся работа сердца делится на две фазы. Они называются систола и диастола. То есть сокращение и расслабление соответственно.
В предсердиях систола намного слабее и даже короче, чем у желудочков. В человеческом сердце она длится около одной десятой секунды. А вот систола желудочков - это уже более продолжительный процесс. Его протяженность может достигать полсекунды. Общая пауза длится около четырех десятых секунды. Таким образом, весь сердечный цикл продолжается от восьми до девяти десятых секунды.
За счет систолы предсердий обеспечивается активное поступление крови в желудочки. После этого в предсердиях начинается фаза диастолы. Она продолжается на протяжении всей систолы желудочков. Как раз в этот период предсердия наполняются полностью кровью. Без этого невозможна стабильная работа всех человеческих органов.
Для того чтобы определить, в каком состоянии находится человек, каково его состояние здоровья, оцениваются показатели работы сердца.
Для начала нужно оценить ударный объем сердца. Его еще называют систолическим. Так, становится известным, сколько крови отправляется желудочком сердца в определенные сосуды. У здорового взрослого человека средней комплектации объем таких выбросов составляет около 70-80 миллилитров. В результате при сокращении желудочков в артериальной системе оказывается около 150 миллилитров крови.
Также необходимо узнать так называемый минутный объем, чтобы оценить состояние человека. Для этого нужно выяснить, сколько крови отправляется желудочком за одну единицу времени. Как правило, все это оценивается за одну минуту. У нормального человека минутный объем должен составлять от трех до пяти литров в минуту. При этом он может значительно увеличиваться при росте ударного объема и увеличении частоты сердечных сокращений.
Функции
Чтобы досконально понять анатомию и физиологию сердечно-сосудистой системы, важно оценить ее функции и разобраться в них. Исследователи выделяют две основных и несколько дополнительных.
Так, в физиологии к функциям сердечно-сосудистой системы относятся транспортная и интегративная. Ведь сердечная мышца - это своеобразный насос, который помогает крови циркулировать по огромной замкнутой системе. При этом кровяные потоки достигают самых отдаленных уголков человеческого тела, проникают во все ткани и органы, несут с собой кислород и различные питательные вещества. Именно эти вещества (их еще называют субстраты) необходимы для развития и полноценного функционирования клеток организма.
Когда же происходит обратный отток крови, то она уносит вместе с собой все продукты переработки, а также вредные токсины и нежелательный углекислый газ. Только благодаря этому продукты переработки не скапливаются в организме. Вместе этого они удаляются из крови, в чем им помогает особая межклеточная жидкость.
Вещества, которые жизненно необходимы уже самим клеткам, проходят через большой круг кровообращения. Так они и поступают к конечной цели. В это же время малый круг кровообращения специально отвечает за легкие и полноценный кислородный обмен. Таким образом, двусторонний обмен между клетками и кровью непосредственно осуществляется в капиллярах. Это самые мельчайшие сосуды в человеческом организме. Но при этом их важность не стоит недооценивать.
В результате транспортная функция делится на три этапа. Это трофический (он отвечает за обеспечение бесперебойного поступления питательных веществ), дыхательный (необходим для своевременной доставки кислорода), экскреторный (это процесс забора углекислого газа и продуктов, образующихся в результате метаболических процессов).
А вот интегративная функция подразумевает под собой воссоединение всех частей человеческого организма с помощью единой сосудистой системы. Контролирует этот процесс сердце. В данном случае оно является главным органом. Именно поэтому в случае возникновения даже мельчайших проблем с сердечной мышцей или выявлении нарушений в работе сердечных сосудов нужно незамедлительно обращаться к врачу. Ведь в перспективе это может серьезно отразиться на вашем здоровье.
Рассматривая кратко физиологию сердечно-сосудистой системы, нужно рассказать и о ее дополнительных функциях. К ним относят регуляторную или участие во всевозможных процессах организма.
Обсуждаемая нами сердечно-сосудистая система относится к одному из основных регуляторов организма. Любое изменение оказывает важное влияние на общее состояние человека. Например, когда изменяются объемы кровоснабжения, система начинает влиять на объем доставляемых к тканям и клеткам гормонов и медиаторов.
При этом не стоит забывать, что сердце непосредственно участвует в большом количестве глобальных процессов, которые происходят в организме. Это и воспаления, и образование метастазов. Поэтому практически любые заболевания в большей или меньшей степени влияют на сердце. Даже недуги, напрямую не связанные с сердечно-сосудистой деятельностью, например проблемы с желудочно-кишечным трактом или онкология, опосредованно сказываются на сердце. Могут даже негативно влиять на его работу.
Поэтому всегда стоит помнить, что даже незначительные нарушения в функционировании сердечно-сосудистой системы могут привести к серьезным проблемам. Поэтому их необходимо распознавать на ранних стадиях, пользуясь современными методами диагностики. При этом одним из самых эффективных до сих пор остается так называемое выстукивание, или перкуссия. Интересно, что врожденные нарушения можно определить уже в первые месяцы жизни младенца.
Возрастные особенности сердца
Возрастная анатомия и физиология сердечно-сосудистой системы - это особая отрасль знаний. Ведь с годами организм человека существенно меняется. Как следствие, какие-то процессы замедляются, своему здоровью, а особенно сердцу, надо уделять большее внимание.
Интересно, что сердце достаточно сильно трансформируется на протяжении человеческой жизни. С самого начала жизни предсердия опережают рост желудочков, только к двум годам их развитие стабилизируется. А вот уже после десяти лет желудочки начинают расти быстрее. Масса сердца уже у годовалого младенца увеличивается в два раза, а к двум с половиной годам - уже в три раза. В 15-летнем возрасте сердце человека весит в десять раз больше, чем у новорожденного.
Быстро развивается и миокард левого желудочка. Когда ребенку исполняется три года, он весит в два раза больше, чем миокард правого. Данное соотношение сохраняется и в будущем.
В начале третьего десятка створки сердечных клапанов уплотняются, а их края становятся неровными. К старческому возрасту неизбежно происходит атрофия сосочковых мышц. Из-за этого могут серьезно нарушаться функции клапанов.
В зрелом и пожилом возрасте наибольший интерес вызывает физиология и патофизиология сердечно-сосудистой системы. Сюда входит изучение самих болезней, патологических процессов, а также особенных патологий, протекающих только при определенных недугах.
Исследователи сердца и всего, что с этим связано
Данная тема неоднократно оказывалась под пристальным вниманием врачей и крупных медицинских исследователей. Показательным в этом отношении является труд Д. Мормана "Физиология сердечно-сосудистой системы", который он написал в соавторстве со своим коллегой Л. Хеллером.
Это глубокое академическое исследование по клинической физиологии сердечно-сосудистой системы, сделанное видными американскими учеными. Его отличительной особенностью является наличие нескольких десятков ярких и подробных рисунков и схем, а также большое количество тестов для самоподготовки.
Примечательно, что это издание предназначено не только для аспирантов и студентов медицинских университетов, но и для уже практикующих специалистов, так как в нем они найдут немало важной и полезной для себя информации. Например, это касается клиницистов или физиологов.
Книги о физиологии сердечно-сосудистой системы помогают выстроить полноценное представление об одной из ключевых систем человеческого организма. Морман и Хеллер затрагивают такие темы, как кровообращение и гомеостаз, приводят характеристику сердечных клеток. Подробно рассказывают о кардиограмме, проблемах регуляции сосудистого тонуса, регуляции артериального давления, нарушениях функций сердца. Все это профессиональным и точным языком, который будет понятен даже начинающему медику.
Знать и изучать анатомию и физиологию человека, сердечно-сосудистую систему важно любому уважающему себя специалисту. Ведь, как уже отмечалось в этой статье, практически каждое заболевание тем или иным образом связано с сердцем.
ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ
Часть I. ОБЩИЙ План СТРОЕНИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ. ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЦА
1. Общий план строения и функциональное значение кардиоваскулярной системы
Сердечно-сосудистая система , наряду с дыхательной, является ключевой системой жизнеобеспечения организма , поскольку она обеспечивает непрерывную циркуляцию крови по замкнутому сосудистому руслу . Кровь же, только находясь в постоянном движении, способна выполнять свои многочисленные функции, главной из которых является транспортная, предопределяющая ряд других. Постоянная циркуляция крови по сосудистому руслу делает возможным ее непрерывный контакт со всеми органами организма, что обеспечивает, с одной стороны, поддержание постоянства состава и физико-химических свойств межклеточной (тканевой) жидкости (собственно внутренней среды для клеток тканей), а с другой – сохранение гомеостаза самой крови.
В сердечно-сосудистой системе с функциональной точки зрения выделяют:
Ø сердце – насос периодического ритмичного типа действия
Ø сосуды – пути циркуляции крови.
Сердце обеспечивает ритмичное периодическое перекачивание порций крови в сосудистое русло, сообщая им энергию, необходимую для дальнейшего продвижения крови по сосудам. Ритмичная работа сердца является залогом непрерывной циркуляции крови в сосудистом русле . Причем кровь в сосудистом русле движется пассивно по градиенту давления: из области, где оно выше, в область, где оно ниже (от артерий к венам); минимальным является давления в венах, возвращающих кровь в сердце. Кровеносные сосуды присутствуют почти во всех тканях. Их нет лишь в эпителиях, ногтях, хрящах, эмали зубов, в некоторых участках клапанов сердца и в ряде других областей, которые питаются за счет диффузии необходимых веществ из крови (например, клетки внутренней стенки крупных кровеносных сосудов).
У млекопитающих животных и человека сердце четырехкамерно (состоит из двух предсердий и двух желудочков), кардиоваскулярная система замкнута, имеются два самостоятельных круга кровообращения – большой (системный) и малый (легочный). Круги кровообращения начинаются в желудочках сосудами артериального типа (аортой и легочным стволом ), а заканчиваются в предсердиях венами (верхней и нижней полыми венами и легочными венами ). Артерии – сосуды, выносящие кровь из сердца, а вены – возвращающие кровь к сердцу.
Большой (системный) круг кровообращения начинается в левом желудочке аортой, а заканчивается в правом предсердии верхней и нижней полыми венами. Кровь, поступающая из левого желудочка в аорту, является артериальной. Продвигаясь по сосудам большого круга кровообращения, она в конечном итоге достигает микроциркуляторного русла всех органов и структур организма (в том числе самого сердца и легких), на уровне которого осуществляется ее обмен веществами и газами с тканевой жидкостью. В результате транскапиллярного обмена кровь становится венозной: она насыщается углекислым газом, конечными и промежуточными продуктами метаболизма, возможно в нее поступают какие-то гормоны или другие гуморальные факторы, отчасти отдает тканям кислород, питательные вещества (глюкозу, аминокислоты, жирные кислоты), витамины и т. д. Венозная кровь, оттекающая от различных тканей организма по системе вен, возвращается к сердцу (а именно, по верхней и нижней полым венам – в правое предсердие).
Малый (легочный) круг кровообращения начинается в правом желудочке легочным стволом, разветвляющимся на две легочные артерии, которые доставляют венозную кровь в микроциркуляторное русло, оплетающее респираторный отдел легких (дыхательные бронхиолы, альвеолярные ходы и альвеолы). На уровне этого микроциркуляторного русла осуществляется транскапиллярный обмен между венозной кровью, притекающей к легким, и альвеолярным воздухом. В результате ткаого обмена кровь насыщается кислородом, частично отдает углекислый газ и превращается в артериальную. По системе легочных вен (в количестве двух выходят из каждого легкого) артериальная кровь, оттекающая от легких, возвращается в сердце (в левое предсердие).
Таким образом, в левой половине сердца кровь артериальная, она поступает в сосуды большого круга кровообращения и доставляется ко всем органам и тканям организма, обеспечивая их снабжение
Конечный продукт" href="/text/category/konechnij_produkt/" rel="bookmark">конечных продуктов метаболизма. В правой половине сердца находится венозная кровь, которая выбрасывается в малый круг кровообращения и на уровне легких превращается в артериальную.
2. Морфо-функциональная характеристика сосудистого русла
Общая протяженность сосудистого русла человека составляет около 100тыс. километров; обычно большая их часть пуста, а интенсивно снабжаются лишь только усиленно работающие и постоянно работающие органы (сердце, головной мозг, почки, дыхательная мускулатура и некоторые другие). Сосудистое русло начинается крупными артериями , выносящими кровь из сердца. Артерии по своему ходу ветвятся, давая начала артериям более мелкого калибра (средним и мелким артериям). Войдя в кровоснабжаемый орган, артерии многократно ветвятся до артериол , представляющих собой самые мелкие сосуды артериального типа (диаметр – 15-70мкм). От артериол, в свою очередь, под прямым углом отходят метартероилы (терминальные артериолы), от которых берут начало истинные капилляры , образующие сеть . В местах отделения капилляров от метартеролы имеются прекапиллярные сфинктеры, контролирующие локальный объем крови, проходящий через истинные капилляры. Капилляры представляют собой самые мелкие сосуды в сосудистом русле (d=5-7мкм, длина – 0,5-1,1мм), их стенка не содержит в своем составе мышечную ткань, а образована всего лишь одним слоем эндотелиальных клеток и окружающей их базальной мембраной . У человека насчитывается 100-160млрд. капилляров, их общая длина составляет 60-80тыс. километров, а суммарная площадь поверхности – 1500м2. Кровь из капилляров последовательно поступает в посткапиллярные (диаметр до 30мкм), собирательные и мышечные (диаметр до 100мкм) венулы, а затем в мелкие вены. Мелкие вены, объединяясь друг с другом, образуют средние и крупные вены.
Артериолы, метартериолы, прекапиллярные сфинктеры, капилляры и венулы составляют микроциркуляторное русло , являющееся путем местного кровотока органа, на уровне которого осуществляется обмен между кровью и тканевой жидкостью. Причем наиболее эффективно такой обмен происходит в капиллярах. Венулы же как никакие другие сосуды имеют прямое отношение к течению воспалительных реакций в тканях, поскольку именно через их стенку при воспалении проходят массы лейкоцитов и плазма.
Колл" href="/text/category/koll/" rel="bookmark">коллатеральные сосуды какой-то одной артерии, соединяющиеся с ветвями других артерий, или внутрисистемные артериальные анастомозы между различными ветвями одной и той же артерии)
Ø венозные (соединяющие сосуды между различными венами или ветвями одной и той же вены)
Ø артериовенозные (анастомозы между мелкими артериями и венами, позволяющие крови течь, минуя капиллярное русло).
Функциональное назначение артериальных и венозных анастомозов состоит в повышении надежности кровоснабжения органа, тогда как артериовенозных в обеспечении возможности движения крови в обход капиллярному руслу (в большом количестве встречаются в коже, движение крови по которым уменьшает потери тепла с поверхности тела).
Стенка всех сосудов , за исключением капилляров , состоит из трех оболочек :
Ø внутренней оболочки , образованной эндотелием, базальной мембраной и подэндотелиальным слоем (прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани); эта оболочка отделена от средней оболочки внутренней эластической мембраной ;
Ø средней оболочки , в состав которой входят гладкомышечные клетки и плотная волокнистая соединительная ткань , в межклеточном веществе которой содержатся эластические и коллагеновые волокна ; отделена от наружной оболочки наружной эластической мембраной ;
Ø наружной оболочки (адвентиции), образованной рыхлой волокнистой соединительной тканью , питающей стенку сосуда; в частности, в этой оболочке проходят мелкие сосуды, обеспечивающие питание клеток самой сосудистой стенки (т. н. сосуды сосудов).
В сосудах различного типа толщина и морфология этих оболочек имеет свои особенности. Так, стенки артерий гораздо толще таковых вен, причем в наибольшей мере у артерий и вен отличается по толщине их средняя оболочка, благодаря чему стенки артерий являются более упругими, чем таковые вен. Вместе с тем наружная оболочка стенки вен толще таковой артерий, и они, как правило, имеют больший диаметр по сравнению с одноименными артериями. Мелкие, средние и некоторые крупные вены имеют венозные клапаны , представляющие собой полулунные складки их внутренней оболочки и препятствующие обратному току крови в венах. Наибольшее количество клапанов имеют вены нижних конечностей, тогда как обе полые вены, вены головы и шеи, почечные вены, воротная и легочные вены клапанов не имеют. Стенки крупных, средних и мелких артерий, а также артериол характеризуются некоторыми особенностями строения, касающимися их средней оболочки. В частности, в стенках крупных и некоторых средних артерий (сосуды эластического типа) эластические и коллагеновые волокна преобладают над гладкомышечными клетками, в результате чего такие сосуды отличаются очень большой эластичностью, необходимой для преобразования пульсирующего кровотока в постоянный. Стенки мелких артерий и артериол, напротив, характеризуются преобладанием гладкомышечных волокон над соединительнотканными, что позволяет им изменять диаметр своего просвета в довольно широких пределах и регулировать таким образом уровень кровенаполнения капилляров. Капилляры же, не имеющие в составе своей стенки средней и наружной оболочек, не способны активно изменять свой просвет: он изменяется пассивно в зависимости от степени их кровенаполнения, зависящей от величины просвета артериол.
Рис.4. Схема строения стенки артерии и вены
 |
Аорта" href="/text/category/aorta/" rel="bookmark">аорта , легочные артерии, общая сонная и подвздошная артерии;
Ø сосуды резистивного типа (сосуды сопротивления) – преимущественно артериолы, самые мелкие сосуды артериального типа, в стенке которых имеется большое количество гладкомышечных волокон, позволяющее в широких пределах изменять свой просвет; обеспечивают создание максимального сопротивления движению крови и принимают участие в ее перераспределении между органами, работающими с разной интенсивностью
Ø сосуды обменного типа (преимущественно капилляры, отчасти артериолы и венулы, на уровне которых осуществляется транскапиллярный обмен)
Ø сосуды емкостного (депонирующего) типа (вены), которые в связи с небольшой толщиной своей средней оболочки отличаются хорошей податливостью и могут довольно сильно растягиваться без сопутствующего резкого повышения давления в них, благодаря чему зачастую служат депо крови (как правило, около 70% объема циркулирующей крови находится в венах)
Ø сосуды анастомозирующего типа (или шунтирующие сосуды: артреиоартеральные, веновенозные, артериовенозные).
3. Макро-микроскопическое строение сердца и его функциональное значение
Сердце (cor) – полый мышечный орган, нагнетающий кровь в артерии и принимающий ее из вен. Располагается в грудной полости, в составе органов среднего средостения, интраперикардиально (внутри сердечной сумки – перикарда). Имеет коническую форму; его продольная ось направлена косо – справа налево, сверху вниз и сзади наперед, поэтому оно на две трети залегает в левой половине грудной полости. Верхушка сердца обращена вниз, влево и вперед, а более широкое основание – кверху и кзади. В сердце выделяют четыре поверхности:
Ø переднюю (грудинно-реберную), выпуклая, обращена к задней поверхности грудины и ребер;
Ø нижнюю (диафрагмальная или задняя);
Ø боковые или легочные поверхности.
Средняя масса сердца у мужчин 300г, у женщин – 250г. Наибольший поперечный размер сердца – 9-11см, переднезадний – 6-8см, длина сердца – 10-15см.
Сердце начинает закладываться на 3-ей неделе внутриутробного развития, его разделение на правую и левую половину происходит к 5-6-ой неделе; а начинает оно работать вскоре после своей закладки (на 18-20 день), делая по одному сокращению каждую секунду.
 |
Рис. 7. Сердце (вид спереди и сбоку)
Сердце человека состоит из 4-ех камер: двух предсердий и двух желудочков. Предсердия принимают кровь из вен и проталкивают ее в желудочки. В целом их нагнетательная способность гораздо меньше таковой желудочков (желудочки в основном наполняются кровью во время общей паузы сердца, тогда как сокращение предсердий способствует лишь дополнительной подкачке крови), основная же роль предсердий состоит в том, что они являются временными резервуарами крови . Желудочки принимают кровь, притекающую из предсердий, и перекачивают ее в артерии (аорту и легочный ствол). Стенка предсердий (2-3мм) тоньше таковой желудочков (5-8мм у правого желудочка и 12-15мм у левого). На границе между предсердиями и желудочками (в предсердно-желудочковой перегородке) имеются атриовентрикулярные отверстия, в области которых находятся створчатые атриовентрикулярные клапаны (двухстворчатый или митральный в левой половине сердца и трехстворчатый в правой), препятствующие обратному току крови из желудочков в предсердия в момент систолы желудочков . В месте выхода аорты и легочного ствола из соответствующих желудочков локализованы полулунные клапаны , препятствующие обратному току крови из сосудов в желудочки в момент диастолы желудочков . В правой половине сердца кровь является венозной, а в левой его половине – артериальной.
Стенка сердца состоит из трех слоев :
Ø эндокард – тонкая внутренняя оболочка, выстилает изнутри полости сердца, повторяя их сложный рельеф; в его состав входят преимущественно соединительная (рыхлая и плотная волокнистые) и гладкомышечная ткани. Дупликатуры эндокарда образуют атриовентрикулярные и полулунные клапаны, а также заслонки нижней полой вены и венечного синуса
Ø миокард – средний слой стенки сердца, самый толстый, представляет собой сложную многотканевую оболочку, основным компонентом которой является сердечная мышечная ткань. Миокард имеет наибольшую толщину в левом желудочке, а наименьшую – в предсердиях. Миокард предсердий состоит из двух слоев : поверхностного (общего для обоих предсердий, в котором мышечные волокна расположены поперечно ) и глубокого (раздельного для каждого из предсердий , в котором мышечные волокна следуют продольно , здесь встречаются и круговые волокна, петлеобразно в виде сфинктеров охватывающие устья вен, впадающих в предсердия). Миокард желудочков трехслойный : наружный (образован косо ориентированными мышечными волокнами) и внутренний (образован продольно ориентированными мышечными волокнами) слои являются общими для миокарда обоих желудочков, а расположенный между ними средний слой (образован круговыми волокнами ) – отдельным для каждого из желудочков.
Ø эпикард – наружная оболочка сердца, является висцеральным листком серозной оболочки сердца (перикарда), построен по типу серозных оболочек и состоит из тонкой пластинки соединительной ткани, покрытой мезотелием.
Миокард сердца , обеспечивающий периодическое ритмичное сокращение его камер, образован сердечной мышечной тканью (разновидность поперечнополосатой мышечной ткани). Структурно-функциональной единицей сердечной мышечной ткани служит сердечное мышечное волокно . Оно является исчерченным (сократительный аппарат представлен миофибриллами , ориентированными параллельно продольной его оси, занимающими периферическое положение в волокне, тогда как ядра находятся в центральной части волокна), характеризуется наличием хорошо развитого саркоплазматического ретикулюма и системы Т-трубочек . Но его отличительной особенностью служит тот факт, что оно – многоклеточное образование , представляющее собой совокупность последовательно уложенных и соединенных с помощью вставочных дисков сердечных мышечных клеток – кардиомиоцитов. В области вставочных дисков имеется большое количество щелевых контактов (нексусов) , устроенных по типу электрических синапсов и обеспечивающих возможность непосредственного проведения возбуждения с одного кардиомиоцита на другой. В связи с тем, что сердечное мышечное волокно – многоклеточное образование, его называют функциональным волокном.
https://pandia.ru/text/78/567/images/image009_18.jpg" width="319" height="422 src=">
Рис. 9. Схема строения щелевого контакта (нексуса). Щелевой контакт обеспечивает ионное и метаболическое сопряжение клеток . Плазматические мембраны кардиомиоцитов в области образования щелевого контакта сближены и разделены узкой межклеточной щелью шириной 2-4 нм. Связь между мембранами соседних клеток обеспечивает трансмембранный белок цилиндрической конфигурации – коннексон. Молекула коннексона состоит из 6 субъединиц коннексина, располагающихся радиально и ограничивающих собой полость (канал коннексона, диаметр 1,5 нм). Две молекулы коннексона соседних клеток соединяются в межмембранном пространстве между собой, в результате чего образуется единый канал нексуса, который может пропускать ионы и низкомолекулярные вещества с Mr до 1,5 кД. Следовательно, нексусы делают возможным движение не только неорганических ионов из одного кардиомиоцита в другой (что обеспечивает непосредственную передачу возбуждения), но и низкомолекулярных органических веществ (глюкозы, аминокислот и т. д.)
Кровоснабжение сердца осуществляется коронарными артериями (правой и левой), отходящими от луковицы аорты и составляющими вместе с микроциркуляторынм руслом и коронарными венами (собираются в венечный синус, впадающий в правое предсердие) коронарный (венечный) круг кровообращения , который является частью большого круга.
Сердце относится к числу органов, работающих на протяжении жизни постоянно. За 100 лет человеческой жизни сердце совершает около 5 миллиардов сокращений. Причем интенсивность работы сердца зависит от уровня обменных процессов в организме. Так, у взрослого человека нормальная частота сердечных сокращений в покое составляет 60-80 уд/мин, тогда как у более мелких животных с большей относительной площадью поверхности тела (площадью поверхности на единицу массы) и соответственно более высоким уровнем обменных процессов интенсивность сердечной деятельности гораздо выше. Так у кошки (средний вес 1,3кг) частота сердечных сокращений 240 уд/мин, у собаки – 80 уд/мин, у крысы (200-400г) – 400-500 уд/мин, а у синицы московки (масса около 8г) – 1200 уд/мин. Частота сердечных сокращений у крупных млекопитающих с относительно низким уровнем обменных процессов гораздо ниже таковой человека. У кита (вес 150тонн) сердце делает 7 сокращений в минуту, а у слона (3 тонны) – 46 уд/мин.
Русский физиолог подсчитал, что в течение человеческой жизни сердце совершает работу, равную усилию, которого было бы достаточно, чтобы поднять железнодорожный состав на высочайшую вершину Европы – гору Монблан (высота 4810м). За сутки у человека, находящегося в относительном покое, сердце перекачивает 6-10тонн крови, а в течение жизни – 150-250 тыс. тонн.
Движение крови в сердце, так же как и в сосудистом русле, осуществляется пассивно по градиенту давления. Так, нормальный сердечный цикл начинается с систолы предсердий , в результате которой давление в предсердиях несколько повышается, и порции крови перекачиваются в расслабленные желудочки, давление в которых близко к нулю. В момент следующей за систолой предсердий систолы желудочков давление в них нарастает, и, когда оно становится выше такового в проксимальном отделе сосудистого русла, кровь из желудочков изгоняется в соответствующие сосуды. В момент общей паузы сердца происходит основное наполнение желудочков кровью, пассивно возвращающейся к сердцу по венам; сокращение же предсердий обеспечивает дополнительную подкачку незначительного количества крови в желудочки.
https://pandia.ru/text/78/567/images/image011_14.jpg" width="552" height="321 src=">Рис. 10. Схема работы сердца
Рис. 11. Схема, показывающая направление тока крови в сердце
4. Структурная организация и функциональная роль проводящей системы сердца
Проводящая система сердца представлена совокупностью проводящих кардиомиоцитов, формирующих
Ø синусно-предсердный узел (синоатриальный узел, узел Кейт-Флака, заложен в правом предсердии, у места впадения полых вен),
Ø предсердно-желудочковый узел (атриовентрикулярный узел, узел Ашоффа-Тавара, заложен в толще нижнего отдела межпредсердной перегородки, ближе к правой половине сердца),
Ø пучок Гиса (предсердно-желудочковый пучок, находится в верхней части межжелудочковой перегородки) и его ножки (спускаются от пучка Гиса вдоль внутренних стенок правого и левого желудочков),
Ø сеть диффузных проводящих кардиомиоцитов , образующих волокна Прукинье (проходят в толще рабочего миокарда желудочков, как правило, примыкая к эндокарду).
Кардиомиоциты проводящей системы сердца являются атипическими миокардиальными клетками (в них слабо развит сократительный аппарат и система Т-трубочек, они не играют существенной роли в развитии напряжения в полостях сердца в момент их систолы), которые обладают способностью к самостоятельной генерации нервных импульсов с определенной частотой (автоматии ).
Вовлечение" href="/text/category/vovlechenie/" rel="bookmark">вовлекая в возбуждение миокрадиоциты межжелудочковой перегородки и верхушки сердца, а затем по разветвлениям ножек и волокнам Пуркинье возвращается к основанию желудочков. Благодаря этому вначале сокращаются верхушки желудочков, а потом уже их основания.
Таким образом, проводящая система сердца обеспечивает :
Ø периодическую ритмическую генерацию нервных импульсов , инициирующих сокращение камер сердца с определенной частотой;
Ø определенную последовательность в сокращении камер сердца (вначале возбуждаются и сокращаются предсердия, подкачивая кровь в желудочки, а уже потом желудочки, перекачивающие кровь в сосудистое русло)
Ø почти синхронный охват возбуждением рабочего миокарда желудочков , а значит, и высокую эффективность систолы желудочков, что необходимо для создания в их полостях определенного давления, несколько превышающего таковое в аорте и легочном стволе, а, следовательно, для обеспечения определенного систолического выброса крови.
5. Электрофизиологические характеристики миокардиальных клеток
Проводящие и рабочие кардиомиоциты являются возбудимыми структурами , т. е. обладают способностью к генерации и проведению потенциалов действия (нервных импульсов). Причем для проводящих кардиомиоцитов свойственна автоматия (способность к самостоятельной периодической ритмической генерации нервных импульсов ), тогда как рабочие кардиомиоциты возбуждаются в ответ на приходящее к ним возбуждение от проводящих или других уже возбужденных рабочих миокардиальных клеток.
https://pandia.ru/text/78/567/images/image013_12.jpg" width="505" height="254 src=">
Рис. 13. Схема потенциала действия рабочего кардиомиоцита
В потенциале действия рабочих кардиомиоцитов выделяют следующие фазы:
Ø фаза быстрой начальной деполяризации , обусловлена быстрым входящим потенциалзависимым натриевым током , возникает вследствие активации (открытия быстрых активационных ворот) быстрых потенциалзависимых натриевых каналов; характеризуется большой крутизной нарастания, поскольку обуславливающий ее ток обладает способностью к самообновлению.
Ø фаза плато ПД , обусловлена потенциалзависимым медленным входящим кальциевым током . Начальная деполяризация мембраны, вызванная входящим натриевым током, приводит к открытию медленных кальциевых каналов , через посредство которых ионы кальция по концентрационному градиенту входят внутрь кардиомиоцита; эти каналы в гораздо меньшей степени, но все же проницаемы и для ионов натрия. Вход кальция и отчасти натрия в кардиомиоцит через медленные кальциевые каналы несколько деполяризует его мембрану (но гораздо слабее, чем предшествующий этой фазе быстрый входящий натриевый ток). В эту фазу быстрые натриевые каналы, обеспечивающие фазу быстрой начальной деполяризации мембраны, инактивируются, и клетка переходит в состояние абсолютной рефрактерности . В этот период происходит и постепенная активация потенциалзависимых калиевых каналов. Эта фаза является самой длительной фазой ПД (составляет 0,27с при общей длительности ПД 0,3с), в результате чего кардиомиоцит большую часть времени в период генерации ПД находится в состоянии абсолютной рефрактерности. Причем длительность одиночного сокращения миокардиальной клетки (около 0,3с) примерно равна таковой ПД, что вместе с продолжительным периодом абсолютной рефрактерности делает невозможным развитие тетанического сокращения сердечной мышцы, которое было бы равнозначно остановке сердца. Следовательно, сердечная мышца способно к развитию только одиночных сокращений .
Анатомия и физиология сердечно-сосудистой системыВ сердечно-сосудистую систему входят сердце как гемодинамический аппарат, артерии, по которым кровь доставляется к капиллярам, обеспечивающим обмен веществ между кровью и тканями, и вены, доставляющую кровь обратно к сердцу. За счет иннервации вегетативными нервными волокнами осуществляется связь между системой кровообращения и центральной нервной системой (ЦНС).
Сердце является четырехкамерным органом, его левая половина (артериальная) состоит из левого предсердия и левого желудочка, которые не сообщаются с его правой половиной (венозной), состоящей из правого предсердия и правого желудочка. Левая половина перегоняет кровь из вен малого круга кровообращения в артерию большого круга, а правая половина перегоняет кровь из вен большого круга в артерию малого круга кровообращения. У взрослого здорового человека сердце расположено несимметрично; около двух третей находятся влево от срединной линии и представлены левым желудочком, большей частью правого желудочка и левого предсердия и левым ушком (рис. 54). Одна треть расположена вправо и представляет правое предсердие, небольшую часть правого желудочка и небольшую часть левого предсердия.
Сердце лежит впереди позвоночника и проецируется на уровне IV–VIII грудных позвонков. Правая половина сердца обращена вперед, а левая назад. Передняя поверхность сердца образуется передней стенкой правого желудочка. Справа сверху в ее образовании участвует правое предсердие со своим ушком, а слева - часть левого желудочка и небольшая часть левого ушка. Задняя поверхность образована левым предсердием и незначительными частями левого желудочка и правого предсердия.
Сердце имеет грудинореберную, диафрагмальную, легочную поверхность, основание, правый край и верхушку. Последняя лежит свободно; от основания начинаются крупные кровеносные стволы. В левое предсердие впадают четыре легочные вены, без клапанного аппарата. В правое предсердие сзади впадают обе полые вены. Верхняя полая вена не имеет клапанов. Нижняя полая вена имеет евстахиеву заслонку, которая не полностью отделяет просвет вены от просвета предсердия. В полости левого желудочка расположены левое предсердно-желудочковое устье и устье аорты. Аналогично в правом желудочке расположены правое предсердно-желудочковое устье и устье легочной артерии.
Каждый желудочек состоит из двух отделов - пути притока и пути оттока. Путь притока крови идет от атриовентрикулярного отверстия до верхушки желудочка (правого или левого); путь оттока крови располагается от верхушки желудочка до устья аорты или легочной артерии. Отношение длины пути притока к длине пути оттока равно 2: 3 (индекс русла). Если полость правого желудочка способна принимать большое количество крови и увеличиваться в 2–3 раза, то миокард левого желудочка может резко повышать внутрижелудочковое давление.
Полости сердца сформированы из миокарда. Миокард предсердий тоньше миокарда желудочков и состоит из 2 слоев мышечных волокон. Миокард желудочков более мощный и состоит из 3 слоев мышечных волокон. Каждая клетка миокарда (кардиомиоцит) ограничена двойной мембраной (сарколемой) и содержит все элементы: ядро, миофимбрилы и органеллы.
Внутренняя оболочка (эндокард) выстилает полость сердца изнутри и образует его клапанный аппарат. Наружная оболочка (эпикард) покрывает миокард снаружи.
Благодаря клапанному аппарату кровь при сокращении мускулатуры сердца всегда течет в одном направлении, а в диастоле не возвращается из больших сосудов в полости желудочков. Левое предсердие и левый желудочек разделяются между собой двустворчатым (митральным) клапаном, имеющим две створки: большую правую и меньшую левую. В правом предсердно-желудочковом отверстии имеются три створки.
Большие сосуды, отходящие от полости желудочков, имеют полулунные клапаны, состоящие из трех створок, которые открываются и закрываются в зависимости от величины кровяного давления в полостях желудочка и соответственного сосуда.
Нервная регуляция сердца осуществляется с помощью центральных и местных механизмов. К центральным относится иннервация блуждающего и симпатического нервов. В функциональном отношении блуждающий и симпатические нервы действуют прямо противоположно.
Вагусное влияние снижает тонус сердечной мышцы и автоматизм синусового узла, в меньшей степени атриовентрикулярного соединения, в результате чего сердечные сокращения урежаются. Замедляет проведение возбуждения от предсердий к желудочкам.
Симпатическое влияние учащает и усиливает сердечные сокращения. Также на сердечную деятельность оказывают влияние и гуморальные механизмы. Нейрогормоны (адреналин, норадреналин, ацетилхолин и др.) являются продуктами деятельности вегетативной нервной системы (нейромедиаторами).
Проводящая система сердца представляет собой нервно-мышечную организацию, способную проводить возбуждение (рис. 55). Она состоит из синусового узла, или узла Кизс–Флека, расположенного у места впадения верхней полой вены под эпикардом; атриовентрикулярного узла, или узла Ашоф–Тавара, расположенного в нижней части стенки правого предсердия, около основания медиальной створки трехстворчатого клапана и частично в нижней части межпредсердной и верхней части межжелудочковой перегородки. От него вниз идет ствол пучка Гиса, находящийся в верхней части межжелудочковой перегородки. На уровне мембранной ее части он делится на две ветви: правую и левую, в дальнейшем распадающиеся на мелкие разветвления - волокна Пуркинье, которые вступают в соединение с мышцей желудочков. Левая ножка пучка Гиса делится на переднюю и заднюю. Передняя ветвь пронизывает передний отдел межжелудочковой перегородки, переднюю и передне-боковую стенки левого желудочка. Задняя ветвь проходит в задний отдел межжелудочковой перегородки, задне-боковую и заднюю стенки левого желудочка.
Кровоснабжение сердца осуществляется сетью коронарных сосудов и большей частью приходится на долю левой коронарной артерии, одна четверть - на долю правой, обе они отходят от самого начала аорты, располагаясь под эпикардом.
Левая коронарная артерия делится на две ветви:
Передняя нисходящая артерия, которая снабжает кровью переднюю стенку левого желудочка и две трети межжелудочковой перегородки;
Огибающая артерия, снабжающая кровью часть задне-боковой поверхности сердца.
Правая коронарная артерия снабжает кровью правый желудочек и заднюю поверхность левого желудочка.
Синусно-предсердный узел в 55 % случаев снабжается кровью через правую коронарную артерию и в 45 % - через огибающую коронарную артерию. Миокарду присущи автоматизм, проводимость, возбудимость, сократимость. Эти свойства определяют работу сердца как органа кровообращения.
Автоматизм - способность самой мышцы сердца вырабатывать ритмичные импульсы к ее сокращению. В норме импульс возбуждения зарождается в синусовом узле. Возбудимость - способность сердечной мышцы ответить сокращением на проходящий в ней импульс. Сменяется периодами невозбудимости (рефрактерная фаза), что обеспечивает последовательность сокращения предсердий и желудочков.
Проводимость - способность сердечной мышцы проводить импульс от синусного узла (в норме) до рабочей мускулатуры сердца. В связи с тем, что происходят замедленные проведения импульса (в атриовентрикулярном узле), сокращение желудочков происходит после того, как закончилось сокращение предсердий.
Сокращение сердечной мышцы происходит последовательно: сначала сокращаются предсердия (систола предсердий), потом желудочки (систола желудочков), после сокращения каждого отдела наступает его расслабление (диастола).
Объем крови, поступающей с каждым сокращением сердца в аорту, называется систолическим, или ударным. Минутный объем представляет собой произведение ударного объема на число сокращений сердца в минуту. В физиологических условиях систолический объем правого и левого желудочков одинаков.
Кровообращение - сокращение сердца как гемодинамического аппарата преодолевает сопротивление в сосудистой сети (особенно в артериолах и капиллярах), создает в аорте высокое давление крови, которое снижается в артериолах, становится меньше в капиллярах и еще меньше в венах.
Основным фактором движения крови является разница в кровяном давлении на пути от аорты к полым венам; также продвижению крови способствует присасывающее действие грудной клетки и сокращения скелетной мускулатуры.
Схематически основными этапами продвижения крови являются:
Сокращение предсердий;
Сокращение желудочков;
Продвижение крови по аорте к крупным артериям (артериям эластического типа);
Продвижение крови по артериям (артериям мышечного типа);
Продвижение по капиллярам;
Продвижение по венам (которые имеют клапаны, препятствующие ретроградному движению крови);
Приток в предсердия.
Высота артериального давления определяется силой сокращения сердца и степенью тонического сокращения мускулатуры мелких артерий (артериол).
Максимальное, или систолическое, давление достигается во время систолы желудочков; минимальное, или диастолическое, - к концу диастолы. Разница между систолическим и диастолическим давлением называется пульсовым давлением.
В норме у взрослого человека высота артериального давления при измерении на плечевой артерии составляет: систолическое 120 мм рт. ст. (с колебаниями от 110 до 130 мм рт. ст.), диастолическое 70 мм (с колебаниями от 60 до 80 мм рт. ст.), пульсовое давление около 50 мм рт. ст. Высота капиллярного давления составляет 16–25 мм рт. ст. Высота венозного давления составляет от 4,5 до 9 мм рт. ст. (или от 60 до 120 мм водяного столба).
Эту статью лучше читать тем,кто хотя бы какое то имеет представление о сердце,написано довольно таки тяжело.Студентам я бы не посоветовал.И подробно не описаны круги кровообращения.Ну а так 4+...
Сердечно-сосудистая система представлена сердцем, кровеносными сосудами и кровью. Она обеспечивает кровоснабжение органов и тканей, транспортируя к ним кислород, метаболиты и гормоны, доставляя CO 2 из тканей в лёгкие, а другие продукты метаболизма - в почки, печень и другие органы. Эта система также переносит различные клетки, находящиеся в крови, как внутри системы, так и между сосудистой системой и межклеточной жидкостью. Она обеспечивает распространение воды в организме, участвует в работе иммунной системы. Другими словами, основная функция сердечно-сосудистой системы - транспортная. Эта система также жизненно необходима для регуляции гомеостаза (например, для поддержания температуры тела, кислотно-щелочного равновесия - КЩР и др.).
СЕРДЦЕ
Движение крови по сердечно-сосудистой системе осуществляется сердцем, являющимся мышечным насосом, который разделён на правую и левую части. Каждая из частей представлена двумя камерами - предсердием и желудочком. Непрерывная работа миокарда (сердечной мышцы), характеризуется чередованием систолы (сокращения) и диастолы (расслабления).
Из левых отделов сердца кровь нагнетается в аорту, через артерии и артериолы поступает в капилляры, где и происходит обмен между кровью и тканями. Через венулы кровь направляется в систему вен и далее в правое предсердие. Это большой круг кровообращения - системная циркуляция.
Из правого предсердия кровь поступает в правый желудочек, который перекачивает её через сосуды лёгких. Это малый круг кровообращения - лёгочная циркуляция.
Сердце сокращается в течение жизни человека до 4 млрд раз, выбрасывая в аорту и способствуя поступлению в органы и ткани до 200 млн л крови. В физиологических условиях сердечный выброс составляет от 3 до 30 л/мин. При этом кровоток в различных органах (в зависимости от напряжённости их функционирования) варьирует, увеличиваясь при необходимости приблизительно вдвое.
Оболочки сердца
Стенки всех четырёх камер имеют три оболочки: эндокард, миокард и эпикард.
Эндокард выстилает изнутри предсердия, желудочки и лепестки клапанов - митрального, трёхстворчатого, клапана аорты и клапана лёгочного ствола.
Миокард состоит из рабочих (сократительных), проводящих и секреторных кардиомиоцитов.
Ф Рабочие кардиомиоциты содержат сократительный аппарат и депо Ca 2 + (цистерны и трубочки саркоплазматического ретикулума). Эти клетки при помощи межклеточных контактов (вставочные диски) объединены в так называемые сердечные мышечные волокна - функциональный синцитий (совокупность кардиомиоцитов в пределах каждой камеры сердца).
Ф Проводящие кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца, в том числе так называемые водители ритма.
Ф Секреторные кардиомиоциты. Часть кардиомиоцитов предсердий (особенно правого) синтезирует и секретирует вазо- дилататор атриопептин - гормон, регулирующий АД.
Функции миокарда: возбудимость, автоматизм, проводимость и сократимость.
Ф Под влиянием различных воздействий (нервной системы, гормонов, различных ЛС) функции миокарда изменяются: влияние на частоту автоматических сокращений сердца (ЧСС) обозначают термином «хронотропное действие» (может быть положительным и отрицательным), влияние на силу сокращений (т.е. на сократимость) - «инотропное действие» (положительное или отрицательное), воздействие на скорость предсердно-желудочкового проведения (что отражает функцию проводимости) - «дромотропное действие» (положительное или отрицательное), на возбудимость -
«батмотропное действие» (также положительное или отрицательное).
Эпикард формирует наружную поверхность сердца и переходит (практически слит с ним) в париетальный перикард - париетальный листок околосердечной сумки, содержащей 5-20 мл перикардиальной жидкости.
Клапаны сердца
Эффективная насосная функция сердца зависит от однонаправленного движения крови из вен в предсердия и далее в желудочки, создаваемого четырьмя клапанами (на входе и выходе обоих желудочков, рис. 23-1). Все клапаны (атриовентрикулярные и полулунные) закрываются и открываются пассивно.
Предсердно-желудочковые клапаны: трёхстворчатый клапан в правом желудочке и двустворчатый (митральный) клапан в левом - препятствуют обратному поступлению крови из желудочков в предсердия. Клапаны закрываются при градиенте давления, направленном в сторону предсердий, т.е. когда давление в желудочках превышает давление в предсердиях. Когда же давление в предсердиях становится выше давления в желудочках, клапаны открываются.
Полулунные клапаны: аортальные и лёгочной артерии - расположены на выходе из левого и правого желудочков соответственно. Они предотвращают возврат крови из артериальной системы в полости желудочков. Оба клапана представлены тремя плотными, но очень гибкими «кармашками», имеющими полулунную форму и прикреплёнными симметрично вокруг клапанного кольца. «Кармашки» открыты в просвет аорты или лёгочного ствола, и когда давление в этих крупных сосудах начинает превышать давление в желудочках (т.е. когда последние начинают расслабляться в конце систолы), «кармашки» расправляются кровью, заполняющей их под давлением, и плотно смыкаются по своим свободным краям - клапан захлопывается (закрывается).
Тоны сердца
Выслушивание (аускультация) стетофонендоскопом левой половины грудной клетки позволяет услышать два тона сердца - I
Рис. 23-1. Клапаны сердца. Слева - поперечные (в горизонтальной плоскости) срезы через сердце, зеркально развёрнутые относительно схем справа. Справа - фронтальные срезы через сердце. Вверху - диастола, внизу - систола.
и II. I тон связан с закрытием АВ-клапанов в начале систолы, II - с закрытием полулунных клапанов аорты и лёгочной артерии в конце систолы. Причина возникновения тонов сердца - вибрация напряжённых клапанов сразу же после закрытия совместно с
вибрацией прилежащих сосудов, стенки сердца и крупных сосудов в области сердца.
Продолжительность I тона составляет 0,14 с, II тона - 0,11 с. II тон сердца имеет более высокую частоту, чем I. Звучание I и II тонов сердца наиболее близко передаёт сочетание звуков при произнесении словосочетания «ЛАБ-ДАБ». Помимо I и II тонов, иногда можно выслушать дополнительные тоны сердца - III и IV, в подавляющем большинстве случаев отражающие наличие сердечной патологии.
Кровоснабжение сердца
Стенку сердца снабжают кровью правая и левая венечные (коронарные) артерии. Обе венечные артерии отходят от основания аорты (вблизи места прикрепления створок аортального клапана). Задняя стенка левого желудочка, некоторые отделы перегородки и большая часть правого желудочка кровоснабжаются правой венечной артерией. Остальные отделы сердца получают кровь из левой венечной артерии.
Ф При сокращении левого желудочка миокард пережимает венечные артерии и поступление крови к миокарду практически прекращается - 75% крови по венечным артериям притекает к миокарду во время расслабления сердца (диастола) и низкого сопротивления сосудистой стенки. Для адекватного коронарного кровотока диастолическое давление крови не должно опускаться ниже 60 мм рт.ст. Ф При физической нагрузке коронарный кровоток усиливается, что связано с усиленной работой сердца, снабжающего мышцы кислородом и питательными веществами. Венечные вены, собирая кровь от большей части миокарда, впадают в венечный синус в правом предсердии. От некоторых областей, расположенных преимущественно в «правом сердце», кровь поступает непосредственно в сердечные камеры.
Иннервация сердца
Работу сердца контролируют сердечные центры продолговатого мозга и моста через парасимпатические и симпатические волокна (рис. 23-2). Холинергические и адренергические (преимущественно безмиелиновые) волокна образуют в стенке сердца несколько
Рис. 23-2. Иннервация сердца. 1 - синусно-предсердный узел, 2 - предсердно-желудочковый узел (АВ-узел).
нервных сплетений, содержащих внутрисердечные ганглии. Скопления ганглиев в основном сосредоточены в стенке правого пред- сердия и в области устьев полых вен.
Парасимпатическая иннервация. Преганглионарные парасимпатические волокна для сердца проходят в составе блуждающего нерва с обеих сторон. Волокна правого блуждающего нерва иннервируют правое предсердие и образуют густое сплетение в области синусно-предсердного узла. Волокна левого блуждающего нерва подходят преимущественно к АВ-узлу. Именно поэтому правый блуждающий нерв оказывает влияние главным образом на ЧСС, а левый - на АВ-проведение. Желудочки имеют менее выраженную парасимпатическую иннервацию.
Ф Эффекты парасимпатической стимуляции: сила сокращений предсердий уменьшается - отрицательный инотропный эффект, ЧСС снижается - отрицательный хронотропный эффект, предсердно-желудочковая задержка проведения увеличивается - отрицательный дромотропный эффект.
Симпатическая иннервация. Преганглионарные симпатические волокна для сердца идут от боковых рогов верхних грудных сегментов спинного мозга. Постганглионарные адренергические волокна образованы аксонами нейронов, содержащихся в ганглиях симпатической нервной цепочки (звёздчатый и отчасти верхний шейный симпатические узлы). Они подходят к органу в составе нескольких сердечных нервов и равномерно распределяются по всем отделам сердца. Терминальные ветви пронизывают миокард, сопровождают венечные сосуды и подходят к элементам проводящей системы. Миокард предсердий имеет более высокую плотность адренергических волокон. Каждый пятый кардиомиоцит желудочков снабжается адренергической терминалью, заканчивающейся на расстоянии 50 мкм от плазмолеммы кардиомиоцита.
Ф Эффекты симпатической стимуляции: сила сокращений предсердий и желудочков увеличивается - положительный инотропный эффект, ЧСС возрастает - положительный хронотропный эффект, интервал между сокращениями предсердий и желудочков (т.е. задержка проведения в АВ-соединении) укорачивается - положительный дромотропный эффект.
Афферентная иннервация. Чувствительные нейроны ганглиев блуждающих нервов и спинномозговых узлов (C 8 -Th 6) образуют свободные и инкапсулированные нервные окончания в стенке сердца. Афферентные волокна проходят в составе блуждающих и симпатических нервов.
СВОЙСТВА МИОКАРДА
Основные свойства сердечной мышцы - возбудимость; автоматизм; проводимость, сократимость.
Возбудимость
Возбудимость - свойство отвечать на раздражение электрическим возбуждением в виде изменений мембранного потенциала (МП) с последующей генерацией ПД. Электрогенез в виде МП и ПД определяется разностью концентраций ионов по обе стороны мембраны, а также активностью ионных каналов и ионных насосов. Через поры ионных каналов ионы проходят по электро-
химическому градиенту, тогда как ионные насосы обеспечивают движение ионов против электрохимического градиента. В кардиомиоцитах наиболее распространённые каналы - для ионов Na+, K+, Ca 2 + и Cl - .
МП покоя кардиомиоцита составляет -90 мВ. Стимуляция порождает распространяющийся ПД, который вызывает сокращение (рис. 23-3). Деполяризация развивается быстро, как в скелетной мышце и нерве, но, в отличие от последних, МП возвращается к исходному уровню не сразу, а постепенно.
Деполяризация длится около 2 мс, фаза плато и реполяризация продолжаются 200 мс и более. Как и в других возбудимых тканях, изменение внеклеточного содержания K+ влияет на МП; изменения внеклеточной концентрации Na+ воздействуют на величину ПД.
Ф Быстрая начальная деполяризация (фаза 0) возникает вследствие открытия потенциалзависимых быстрых? + -каналов, ионы Na+ быстро устремляются внутрь клетки и меняют заряд внутренней поверхности мембраны с отрицательного на положительный.
Ф Начальная быстрая реполяризация (фаза 1) - результат закрытия Na + -каналов, входа в клетку ионов Cl - и выхода из неё ионов K+.
Ф Следующая продолжительная фаза плато (фаза 2 - МП некоторое время сохраняется приблизительно на одном уровне) - результат медленного открытия потенциалзависимых Ca^-каналов: ионы Ca 2 + поступают внутрь клетки, равно как ионы и Na+, при этом ток ионов K+ из клетки сохраняется.
Ф Конечная быстрая реполяризация (фаза 3) возникает в результате закрытия Ca2+-каналов на фоне продолжающегося выхода K+ из клетки через K+-каналы.
Ф В фазе покоя (фаза 4) происходит восстановление МП за счёт обмена ионов Na+ на ионы K+ посредством функ- ционирования специализированной трансмембранной системы - Na+-, К+-насоса. Указанные процессы касаются именно рабочего кардиомиоцита; в клетках водителя ритма фаза 4 несколько отличается.
Рис. 23-3. Потенциалы действия. А - желудочек; Б - синусно-предсердный узел; В - ионная проводимость. I - ПД, регистрируемый с поверхностных электродов, II - внутриклеточная регистрация ПД, III - механический ответ; Г - сокращение миокарда. АРФ - абсолютная рефрактерная фаза, ОРФ - относительная рефрактерная фаза. О - деполяризация, 1 - начальная быстрая реполяризация, 2 - фаза плато, 3 - конечная быстрая реполяризация, 4 - исходный уровень.
Рис. 23-3. Окончание.
Рис. 23-4. Проводящая система сердца (слева). Типичные ПД [синусового (синусно-предсердного) и АВ-узлов (предсердно-желудочкового), других частей проводящей системы и миокарда предсердий и желудочков] в корреляции с ЭКГ (справа).
Автоматизм и проводимость
Автоматизм - способность пейсмейкерных клеток инициировать возбуждение спонтанно, без участия нейрогуморального контроля. Возбуждение, приводящее к сокращению сердца, возникает в специализированной проводящей системе сердца и распространяется посредством неё ко всем частям миокарда.
П роводящая система сердца. Структуры, входящие в состав проводящей системы сердца, - синусно-предсердный узел, межузловые предсердные пути, АВ-соединение (нижняя часть проводящей системы предсердий, прилегающая к АВ-узлу, собственно АВ-узел, верхняя часть пучка Хиса), пучок Хиса и его ветви, система волокон Пуркинье (рис. 23-4).
В одители ритма. Все отделы проводящей системы способны генерировать ПД с определённой частотой, определяющей в конечном счёте ЧСС, т.е. быть водителем ритма. Однако синуснопредсердный узел генерирует ПД быстрее других отделов проводя- щей системы и деполяризация от него распространяется в другие участки проводящей системы прежде, чем они начнут спонтанно возбуждаться. Таким образом, синусно-предсердный узел - основной водитель ритма, или водитель ритма первого порядка. Частота его
спонтанных разрядов определяет частоту биений сердца (в среднем 60-90 в минуту).
Пейсмейкерные потенциалы
МП пейсмейкерных клеток после каждого ПД возвращается к пороговому уровню возбуждения. Этот потенциал, называемый препотенциалом (пейсмейкерным потенциалом), - триггер для следующего потенциала (рис. 23-5, А). На пике каждого ПД после деполяризации возникает калиевый ток, запускающий процессы реполяризации. Когда калиевый ток и выход ионов K+ уменьшаются, мембрана начинает деполяризоваться, формируя первую часть препотенциала. Открываются Са 2 +-каналы двух типов: временно открывающиеся Са 2+в -каналы и длительно действующие
Рис. 23-5. Распространение возбуждения по сердцу. А - потенциалы пейсмейкерной клетки. IK, 1Са д, 1Са в - ионные токи, соответствующие каждой части пейсмейкерного потенциала; Б-Е - распространение электрической активности в сердце: 1 - синусно-предсердный узел, 2 - предсердно-желудочковый (АВ-) узел. Пояснения в тексте.
Са 2+д -каналы. Кальциевый ток, идущий по Са 2+в -каналам, образует препотенциал, кальциевый ток в Са 2+д -каналах создаёт ПД.
Распространение возбуждения по сердечной мышце
Деполяризация, возникающая в синусно-предсердном узле, распространяется радиально по предсердиям и затем сходится (конвергирует) в АВ-соединении (рис. 23-5). Деполяризация предсердий полностью завершается в течение 0,1 с. Так как проведение в АВ-узле происходит медленнее по сравнению с проведением в миокарде предсердий и желудочков, возникает предсердно-желудочковая (АВ-) задержка длительностью 0,1 с, после которой возбуждение распространяется на миокард желудочков. Предсердно-желудочковая задержка сокращается при стимуляции симпатических нервов сердца, тогда как под влиянием раздражения блуждающего нерва её длительность возрастает.
От основания межжелудочковой перегородки волна деполяризации с большой скоростью распространяется по системе волокон Пуркинье ко всем частям желудочка в течение 0,08-0,1 с. Деполяризация миокарда желудочка начинается с левой стороны межжелудочковой перегородки и распространяется прежде всего вправо сквозь среднюю часть перегородки. Затем волна деполяризации проходит по перегородке вниз к верхушке сердца. Вдоль стенки желудочка она возвращается к АВ-узлу, переходя с субэндокардиальной поверхности миокарда на субэпикардиальную.
Сократимость
Сердечная мышца сокращается, если содержание внутриклеточного кальция превышает 100 ммоль. Этот подъём внутриклеточной концентрации Са 2 + связан со входом внеклеточного Са 2 + во время ПД. Поэтому весь этот механизм называют единым процессом возбуждение-сокращение. Способность сердечной мышцы развивать усилие без каких-либо изменений длины мышечного волокна называется сократимостью. Сократимость сердечной мышцы, главным образом, определяется способностью клетки удерживать Са 2 +. В отличие от скелетной мышцы ПД в сердечной мышце сам по себе, если Са 2 + не поступает внутрь клетки, не может вызвать высвобождения Са 2 +. Следовательно, в отсутствие наружного Са 2 + сокращение сердечной мышцы невозможно. Свойство сократимости миокарда обеспечивается контрактильным аппаратом кардио-
миоцитов, связанных в функциональный синцитий при помощи ионопроницаемых щелевых контактов. Это обстоятельство син- хронизирует распространение возбуждения от клетки к клетке и сокращение кардиомиоцитов. Увеличение силы сокращений миокарда желудочков - положительный инотропный эффект катехоламинов - опосредовано Р 1 -адренорецепторами (через эти рецепторы действует также симпатическая иннервация) и цАМФ. Сердечные гликозиды также усиливают сокращения сердечной мышцы, оказывая ингибирующее влияние на К+-АТФазу в клеточных мембранах кардиомиоцитов. Пропорционально увеличению частоты сердечных сокращений возрастает усилие сердечной мышцы (феномен лестницы). Этот эффект связывают с накоплением Са 2 + в саркоплазматическом ретикулуме.
ЭЛЕКТРОКАРДИОГРАФИЯ
Сокращения миокарда сопровождаются (и обусловлены) высокой электрической активностью кардиомиоцитов, что форми- рует изменяющееся электрическое поле. Колебания суммарного потенциала электрического поля сердца, представляющего алгебраическую сумму всех ПД (см. рис. 23-4), можно зарегистрировать с поверхности тела. Регистрацию этих колебаний потенциала электрического поля сердца на протяжении сердечного цикла осуществляют при записи электрокардиограммы (ЭКГ) - последовательности положительных и отрицательных зубцов (периоды электрической активности миокарда), часть которых соединяется так называемой изоэлектрической линией (периоды электрического покоя миокарда).
В ектор электрического поля (рис. 23-6, А). В каждом кардиомиоците при его деполяризации и реполяризации на границе воз- буждённого и невозбуждённого участков возникают близко прилегающие друг к другу положительные и отрицательные заряды (элементарные диполи). В сердце одновременно возникает множество диполей, направление которых различно. Их электродвижущая сила - вектор, характеризующийся не только величиной, но и направлением: всегда от меньшего заряда (-) к большему (+). Сумма всех векторов элементарных диполей образует суммарный диполь - вектор электрического поля сердца, постоянно ме- няющийся во времени в зависимости от фазы сердечного цикла. Условно считают, что в любой фазе вектор исходит из одной точ-
Рис. 23-6. Векторы электрического поля сердца . А - схема построения ЭКГ по векторэлектрокардиографии. Три основных результирующих вектора (деполяризации предсердий, деполяризации желудочков и реполяризации желудочков) образуют три петли при векторэлектрокардиографии; при развёртке этих векторов по оси времени получают обычную кривую ЭКГ; Б - треугольник Эйнтховена. Объяснение в тексте. α - угол между электрической осью сердца и горизонталью.
ки, названной электрическим центром. Значительную часть цикла результирующие векторы направлены от основания сердца к его верхушке. Выделяют три основных результирующих вектора: деполяризации предсердий, деполяризации и реполяризации желудочков. Направление результирующего вектора деполяризации желудочков - электрическая ось сердца (ЭОС).
Треугольник Эйнтховена. В объёмном проводнике (тело человека) сумма потенциалов электрического поля в трёх вершинах равностороннего треугольника с источником электрического поля в центре треугольника всегда будет равна нулю. Тем не менее разница потенциалов электрического поля между двумя вершинами треугольника не равна нулю. Такой треугольник с сердцем в его центре - треугольник Эйнтховена - ориентирован во фронтальной плоскости тела человека; рис. 23-7, Б); при снятии ЭКГ тре-
Рис. 23-7. Отведения при ЭКГ . А - стандартные отведения; Б - усиленные отведения от конечностей; В - грудные отведения; Г - варианты положения электрической оси сердца в зависимости от значения угла α. Объяснения в тексте.
угольник создают искусственно, располагая электроды на обеих руках и левой ноге. Две точки треугольника Эйнтховена с разницей потенциалов между ними, изменяющейся во времени, обозначают как отведение ЭКГ.
О тведения ЭКГ. Точками для формирования отведений (их всего 12 при записи стандартной ЭКГ) выступают вершины треугольника Эйнтховена (стандартные отведения), центр треугольника (усиленные отведения) и точки, расположенные непосредственно над сердцем (грудные отведения).
Стандартные отведения. Вершины треугольника Эйнтховена - электроды на обеих руках и левой ноге. Определяя разницу потенциалов электрического поля сердца между двумя вершинами треугольника, говорят о регистрации ЭКГ в стандартных отведениях (рис. 23-7, А): между правой и левой руками - I стандартное отведение, между правой рукой и левой ногой - II стандартное отведение, между левой рукой и левой ногой - III стандартное отведение.
Усиленные отведения от конечностей. В центре треугольника Эйнтховена при суммировании потенциалов всех трёх электродов формируется виртуальный «нулевой», или индифферентный, электрод. Разницу между нулевым электродом и электродами в вершинах треугольника Эйнтховена регистрируют при снятии ЭКГ в усиленных отведениях от конечностей (рис. 23-8, Б): aVL - между «нулевым» электродом и электродом на левой руке, aVR - между «нулевым» электродом и электродом на правой руке, aVF - между «нулевым» электродом и электродом на левой ноге. Отведения называются усиленными, поскольку их приходится усиливать ввиду небольшой (по сравнению со стандартными отведениями) разницы потенциалов электрического поля между вершиной треугольника Эйнтховена и «нулевой» точкой.
Грудные отведения - точки поверхности тела, расположенные непосредственно над сердцем на передней и боковой поверхности грудной клетки (рис. 23-7, В). Устанавливаемые на эти точки электроды называются грудными, равно как и отведения, формирующиеся при определении разницы: потенциалов электрического поля сердца между точкой установления грудного электрода и «нулевым» электродом, - грудные отведения V 1 -V 6 .
Электрокардиограмма
Нормальная электрокардиограмма (рис. 23-8, Б) состоит из основной линии (изолиния) и отклонений от неё, называемых зубцами и обозначаемых латинскими буквами Р, Q, R, S, Т, U. Отрезки ЭКГ между соседними зубцами - сегменты. Расстояния между различными зубцами - интервалы.
Рис. 23-8. Зубцы и интервалы. А - формирование зубцов ЭКГ при последовательном возбуждении миокарда; Б - зубцы нормального комплекса PQRST. Объяснения в тексте.
Основные зубцы, интервалы и сегменты ЭКГ представлены на рис. 23-8, Б.
Зубец P соответствует охвату возбуждением (деполяризацией) предсердий. Длительность зубца Р равна времени прохождения возбуждения от синусно-предсердного узла до АВ-соединения и в норме у взрослых не превышает 0,1 с. Амплитуда Р - 0,5-2,5 мм, максимальна в отведении II.
Интервал P-Q(R) определяют от начала зубца Р до начала зубца Q (или R, если Q отсутствует). Интервал равен времени прохождения возбуждения от синусно-предсердного
узла до желудочков. интервала P-Q(R) составляет 0,12-0,20 с при нормальной ЧСС. При тахиили брадикардии P-Q(R) меняется, его нормальные величины определяют по специальным таблицам.
Комплекс QRS равен времени деполяризации желудочков. Состоит из зубцов Q, R и S. Зубец Q - первое отклонение от изолинии книзу, зубец R - первое после зубца Q отклонение от изолинии кверху. Зубец S - отклонение от изолинии книзу, следующее за зубцом R. Интервал QRS измеряют от начала зубца Q (или R, если Q отсутствует) до окончания зубца S. В норме у взрослых продолжительность QRS не превышает 0,1 с.
Сегмент ST - расстояние между точкой окончания комплекса QRS и началом зубца Т. Равен времени, в течение которого желудочки остаются в состоянии возбуждения. Для клинических целей важно положение ST по отношению к изолинии.
Зубец Т соответствует реполяризации желудочков. Аномалии Т неспецифичны. Они могут встречаться у здоровых лиц (астеников, спортсменов) при гипервентиляции, трево- ге, приёме холодной воды, лихорадке, подъёме на большую высоту над уровнем моря, а также при органических поражениях миокарда.
Зубец U - небольшое отклонение кверху от изолинии, регистрируемое у части людей вслед за зубцом Т, наиболее выраженное в отведениях V 2 и V 3 . Природа зубца точно не известна. В норме максимальная его амплитуда не превышает 2 мм или до 25% амплитуды предшествующего зубца Т.
Интервал Q-T представляет электрическую систолу желудочков. Равен времени деполяризации желудочков, варьирует в зависимости от возраста, пола и ЧСС. Измеряется от начала комплекса QRS до окончания зубца Т. В норме у взрослых продолжительность Q-T колеблется от 0,35 до 0,44 с, однако его продолжительность очень сильно зависит
от ЧСС.
Н ормальный ритм сердца . Каждое сокращение возникает в синусно-предсердном узле (синусовый ритм). В покое частота уда-
ров сердца колеблется в пределах 60-90 в минуту. ЧСС уменьшается (брадикардия) во время сна и увеличивается (тахикардия) под влиянием эмоций, физической работы, лихорадки и многих других факторов. В молодом возрасте частота ударов сердца возрастает во время вдоха и уменьшается во время выдоха, особенно при глубоком дыхании, - синусовая дыхательная аритмия (вариант нормы). Синусовая дыхательная аритмия - феномен, возникающий вследствие колебаний тонуса блуждающего нерва. Во время вдоха импульсы от рецепторов растяжения лёгких угнетают тормозящие влияния на сердце сосудодвигательного центра в продолговатом мозге. Количество тонических разрядов блуждающего нерва, постоянно сдерживающих ритм сердца, уменьшается, и ЧСС возрастает.
Электрическая ось сердца
Наибольшую электрическую активность миокарда желудочков обнаруживают в период их возбуждения. При этом равнодействующая возникающих электрических сил (вектор) занимает опреде- лённое положение во фронтальной плоскости тела, образуя угол α (его выражают в градусах) относительно горизонтальной нулевой линии (I стандартное отведение). Положение этой так называемой электрической оси сердца (ЭОС) оценивают по величине зубцов комплекса QRS в стандартных отведениях (рис. 23- 7, Г), что позволяет определить угол α и, соответственно, положение электрической оси сердца. Угол α считают положительным, если он расположен ниже горизонтальной линии, и отрицательным, если он расположен выше. Этот угол можно определить путём геометрического построения в треугольнике Эйнтховена, зная величину зубцов комплекса QRS в двух стандартных отведениях. Тем не менее на практике для определения угла α применяют специальные таблицы (определяют алгебраическую сумму зубцов комплекса QRS в I и II стандартных отведениях, а затем по таблице находят угол α). Выделяют пять вариантов расположения оси сердца: нормальное, вертикальное положение (промежуточное между нормальным положением и правограммой), отклонение вправо (правограмма), горизонтальное (промежуточное между нормальным положением и левограммой), отклонение влево (левограмма).
П риблизительная оценка положения электрической оси сердца. Чтобы запоминить отличия правограммы от левограммы, студен-
ты применяют остроумный школярский приём, состоящий в следующем. При рассматривании своих ладоней загибают большой и указательный пальцы, а оставшиеся средний, безымянный и мизинец отождествляют с высотой зубца R. «Читают» слева направо, как обычную строку. Левая рука - левограмма: зубец R максимален в I стандартном отведении (первый самый высокий палец - средний), во II отведении уменьшается (безымянный палец), а в III отведении минимален (мизинец). Правая рука - правограмма, где ситуация обратная: зубец R нарастает от I отведения к III (равно как и высота пальцев: мизинец, безымянный, средний).
Причины отклонения электрической оси сердца. Положение электрической оси сердца зависит от внесердечных факторов.
У людей с высоким стоянием диафрагмы и/или гиперстенической конституцией ЭОС принимает горизонтальное положение или даже возникает левограмма.
У высоких худых людей с низким стоянием диафрагмы ЭОС в норме расположена более вертикально, иногда вплоть до правограммы.
НАСОСНАЯ ФУНКЦИЯ СЕРДЦА
Сердечный цикл
Сердечный цикл - это последовательность механических сокращений отделов сердца в течение одного сокращения. Сердечный цикл длится от начала одного сокращения до начала следующего и начинается в синусно-предсердном узле с генерации ПД. Электрический импульс обусловливает возбуждение миокарда и его сокращение: возбуждение последовательно охватывает оба предсердия и вызывает систолу предсердий. Далее возбуждение через АВ-соединение (после АВ-задержки) распространяется на желудочки, вызывая систолу последних, повышение в них давления и изгнание крови в аорту и лёгочную артерию. После выброса крови миокард желудочков расслабляется, давление в их полостях па- дает, и сердце подготавливается к следующему сокращению. Последовательные фазы сердечного цикла представлены на рис. 23-9, а суммарная характеристика различных событий цикла - на рис. 23-10 (фазы сердечного цикла обозначены буквами латиницы от A до G).
Рис. 23-9. Сердечный цикл. Схема. A - систола предсердий; B - изоволемическое сокращение; C - быстрое изгнание; D - медленное изгнание; E - изоволемическое расслабление; F - быстрое наполнение; G - медленное наполнение.
Систола предсердий (А, длительность 0,1 с). Пейсмейкерные клетки синусного узла деполяризуются, и возбуждение распространяется по миокарду предсердий. На ЭКГ регистрируется зубец P (см. рис. 23-10, нижняя часть рисунка). Сокращение предсердия повышает давление и вызывает дополнительное (помимо самотёч- ного) поступление крови в желудочек, немного повышая конечное диастолическое давление в желудочке. Митральный клапан открыт, аортальный - закрыт. В норме 75% крови из вен поступает через предсердия непосредственно в желудочки самотёком, до сокращения предсердий. Сокращение предсердий добавляет 25% объёма крови при наполнении желудочков.
Систола желудочка (B-D, длительность 0,33 с). Волна возбуждения проходит через АВ-соединение, пучок Хиса, волокна Пуркинье и достигает клеток миокарда. Деполяризация желудочка выражается комплексом QRS на ЭКГ. Начало сокращения желудочков сопровождается повышением внутрижелудочкового давления, закрытием предсердно-желудочковых клапанов и возникновением I тона сердца.
Рис. 23-10. Суммарная характеристика цикла сердца . A - систола предсердий; B - изоволемическое сокращение; C - быстрое изгнание; D - медленное изгнание; E - изоволемическое расслабление; F - быстрое наполнение; G - медленное наполнение.
Период изоволемического (изометрического) сокращения (B).
Немедленно после начала сокращения желудочка давление в нём резко повышается, но изменений внутрижелудочкового объёма не возникает, так как все клапаны прочно закрыты, а кровь, как и любая жидкость, несжимаема. Необходимо 0,02-0,03 с, чтобы в желудочке развилось давление на полулунные клапаны аорты и лёгочной артерии, достаточное, чтобы преодолеть их сопротивление и открытие. Следовательно, во время этого периода желудочки сокращаются, но изгнания крови не происходит. Термин «изоволемический (изометрический) период» означает, что имеется напряжение мышцы, но укорочения мышечных волокон нет. С этим периодом совпадает минимальное системное
давление, называемое для большого круга кровообращения диастолическим АД. Φ Период изгнания (C, D). Как только давление в левом желудочке становится выше 80 мм рт.ст. (для правого желудочка - выше 8 мм рт.ст.), полулунные клапаны открываются. Кровь немедленно начинает покидать желудочки: 70% крови выбрасывается из желудочков в первую треть периода изгнания, а оставшиеся 30% - в следующие две трети. Поэтому первую треть называют периодом быстрого изгнания (C), а оставшиеся две трети - периодом медленного изгнания (D). Систолическое АД (максимальное давление) служит точкой раздела между периодом быстрого и медленного изгнания. Пик АД следует за пиком тока крови из сердца.
Φ Конец систолы совпадает с возникновением II тона сердца. Сократительная сила мышцы уменьшается очень быстро. Возникает обратный ток крови в направлении полулунных клапанов, закрывающий их. Быстрое падение давления в полости желудочков и закрытие клапанов способствует вибрации их напряжённых створок, создающих II тон сердца.
Диастола желудочков (E-G) имеет длительность 0,47 с. В этот период на ЭКГ регистрируется изоэлектрическая линия вплоть до начала следующего комплекса PQRST.
Φ Период изоволемического (изометрического) расслабления (E). В этот период все клапаны закрыты, объём желудочков не изменён. Давление падает почти так же быстро, как оно увеличивалось во время периода изоволемического сокращения. Поскольку кровь продолжает поступать в предсердия из венозной системы, а давление в желудочках приближается к диастолическому уровню, давление в предсердиях достигает своего максимума. Φ Период наполнения (F, G). Период быстрого наполнения (F) - время, в течение которого желудочки быстро за- полняются кровью. Давление в желудочках меньше, чем в предсердиях, предсердно-желудочковые клапаны открыты, кровь из предсердий поступает в желудочки, и объём желудочков начинает увеличиваться. По мере наполнения желудочков податливость миокарда их стенок снижается и
скорость наполнения уменьшается (период медленного наполнения, G).
Объёмы
Во время диастолы объём каждого желудочка возрастает в среднем до 110-120 мл. Этот объём известен как конечно-диастолический. После систолы желудочков объём крови уменьшается примерно на 70 мл - так называемый ударный объём сердца. Остающийся после завершения систолы желудочков конечно-систолический объём составляет 40-50 мл.
Φ Если сердце сокращается сильнее, чем обычно, то конечносистолический объём уменьшается на 10-20 мл. При по- ступлении в сердце большого количества крови во время диастолы конечно-диастолический объём желудочков может возрасти и до 150-180 мл. Суммарное возрастание конечно-диастолического объёма и уменьшение конечно- систолического объёма могут увеличить ударный объём сердца вдвое по сравнению с нормой.
Диастолическое и систолическое давление
Механика работы левого желудочка определяется диастолическим и систолическим давлением в его полости.
Диастолическое давление (давление в полости левого желудочка во время диастолы) создаётся прогрессивно увеличивающимся количеством крови; давление непосредственно перед систолой называют конечно-диастолическим. До тех пор пока объём крови в несокращающемся желудочке не станет выше 120 мл, диастолическое давление практически не изменяется, и при этом объёме кровь свободно поступает в желудочек из предсердия. После 120 мл диастолическое давление в желудочке нарастает быстро отчасти оттого, что фиброзная ткань стенки сердца и перикард (а также частично миокард) исчерпали возможности своей растяжимости.
Систолическое давление. Во время сокращения желудочка систолическое давление увеличивается даже в условиях небольшого объёма, но достигает максимума при объёме желудочка в 150-170 мл. Если же объём увеличивается ещё значительнее, то систолическое давление падает, поскольку актиновые и миозиновые филаменты мышечных волокон миокарда растягиваются слишком сильно. Максимальное систолическое
давление для нормального левого желудочка составляет 250- 300 мм рт.ст., однако оно варьирует в зависимости от силы сердечной мышцы и степени стимуляции сердечных нервов. В правом желудочке в норме максимум систолического давления составляет 60-80 мм рт.ст.
для сокращающегося сердца - величина конечно-диастолического давления, создаваемая наполнением желудочка. работающего сердца - давление в артерии, выходящей из желудочка.Φ В нормальных условиях увеличение преднагрузки вызывает повышение сердечного выброса по закону Франка- Старлинга (сила сокращения кардиомиоцита пропорциональна величине его растяжения). Повышение постнагрузки вначале снижает ударный объём и сердечный выброс, но затем кровь, остающаяся в желудочках после ослабленных сокращений сердца, накапливается, растягивает миокард и, также по закону Франка-Старлинга, увеличивает ударный объём и сердечный выброс.
Работа, производимая сердцем
Ударный объём - количество крови, изгоняемой сердцем при каждом сокращении. Ударная производительность сердца - количество энергии каждого сокращения, превращаемое сердцем в работу по продвижению крови в артерии. Значение ударной производительности (УП) рассчитывают, умножая ударный объём (УО) на АД.
УП = УО χ АД.
Φ Чем выше АД или УО, тем больше работа, выполняемая сердцем. Ударная производительность зависит также от предна- грузки. Увеличение преднагрузки (конечно-диастолического объёма) повышает ударную производительность.
Сердечный выброс (СВ; минутный объём) равен произведению ударного объёма на частоту сокращений (ЧСС) в минуту.
СВ = УО χ ЧСС.
Минутная производительность сердца (МПС) - общее количество энергии, превращаемой в работу в течение одной мину-
ты. Она равна ударной производительности, умноженной на количество сокращений в минуту.
МПС = УП χ ЧСС.
Контроль насосной функции сердца
В состоянии покоя сердце нагнетает от 4 до 6 л крови в минуту, за день - до 8000-10 000 л крови. Тяжёлая работа сопровождается 4-7-кратным увеличением перекачиваемого объёма крови. Основу контроля за насосной функцией сердца составляют: 1) собственный сердечный регулирующий механизм, который реагирует в ответ на изменения объёма крови, притекающей к сердцу (закон Франка-Старлинга), и 2) управление частотой и силой работы сердца автономной нервной системой.
Гетерометрическая саморегуляция (механизм ФранкаСтарлинга)
Количество крови, которую перекачивает сердце каждую минуту, практически полностью зависит от поступления крови в сердце из вен, обозначаемого термином «венозный возврат». Присущую сердцу внутреннюю способность приспосабливаться к изменяющимся объёмам притекающей крови называют механизмом (законом) Франка-Старлинга: чем больше мышца сердца растянута поступающей кровью, тем больше сила сокращения и тем больше крови поступает в артериальную систему. Таким образом, наличие в сердце саморегуляторного механизма, определяемого изменениями длины мышечных волокон миокарда, позволяет говорить о гетерометрической саморегуляции сердца.
В эксперименте влияние изменяющейся величины венозного возврата на нагнетательную функцию желудочков демонстрируется на так называемом сердечно-лёгочном препарате (рис. 23-11, А).
Молекулярный механизм эффекта Франка-Старлинга заключается в том, что растяжение миокардиальных волокон созда- ёт оптимальные условия взаимодействия филаментов миозина и актина, что позволяет генерировать сокращения большей силы.
Факторы, регулирующие конечно-диастолический объём в физиологических условиях.
Рис. 23-11. Механизм Франка-Старлинга . А - схема эксперимента (препарат «сердце-лёгкие»). 1 - контроль сопротивления, 2 - компрессионная камера, 3 - резервуар, 4 - объём желудочков; Б - инотропный эффект.
Φ Растяжение кардиомиоцитов увеличивается вследствие повышения: Φ силы сокращений предсердий; Φ общего объёма крови;
Φ венозного тонуса (также повышает венозный возврат к сердцу);
Φ насосной функции скелетных мышц (для передвижения крови по венам - в итоге увеличивается венозный возврат; насосная функция скелетных мышц всегда увеличивается во время мышечной работы);
Φ отрицательного внутригрудного давления (также увеличивается венозный возврат).
Φ Растяжение кардиомиоцитов уменьшается вследствие:
Φ вертикального положения тела (вследствие уменьшения венозного возврата);
Φ увеличения внутриперикардиального давления;
Φ уменьшившейся податливости стенок желудочков.
Влияние симпатического и блуждающего нервов на насосную функцию сердца
Эффективность насосной функции сердца контролируется импульсами симпатического и блуждающего нервов.
Симпатические нервы. Возбуждение симпатической нервной системы может повысить ЧСС с 70 в минуту до 200 и даже до 250. Симпатическая стимуляция увеличивает силу сокращений сердца, повышая тем самым объём и давление выкачиваемой крови. Симпатическая стимуляция может повысить производительность сердца в 2-3 раза дополнительно к росту минутного объёма, вызванного эффектом Франка-Старлинга (рис. 23-11, Б). Торможение симпатической нервной системы можно использовать, чтобы снизить насосную функцию сердца. В норме симпатические нервы сердца постоянно тонически разряжаются, поддерживая более высокий (на 30% выше) уровень производительности сердца. Поэтому если симпатическая активность сердца будет подавлена, то, соответственно, уменьшится частота и сила сокращений сердца, вследствие чего уровень насосной функции снизится не менее чем на 30% по сравнению с нормой.
Блуждающий нерв. Сильное возбуждение блуждающего нерва может на несколько секунд полностью остановить сердце, однако затем сердце обычно «ускользает» из-под влияния блуждающего нерва и продолжает сокращаться медленнее - на 40% реже, чем в норме. Стимуляция блуждающего нерва может уменьшить силу сокращений сердца на 20-30%. Волокна блуждающего нерва распределяются главным образом в предсердиях, и их мало в желудочках, работа которых определяет силу сокращений сердца. Этим объясняется тот факт, что возбуждение блуждающего нерва больше влияет на уменьшении ЧСС, чем на уменьшение силы сокращений сердца. Однако заметное уменьшение ЧСС вместе с некоторым ослаблением силы сокращений может снижать до 50% и более производительность сердца, особенно когда оно работает с большой нагрузкой.
СИСТЕМНОЕ КРОВООБРАЩЕНИЕ
Кровеносные сосуды - замкнутая система, в которой кровь непрерывно циркулирует от сердца к тканям и обратно к сердцу.
Системный кровоток, или большой круг кровообращения, включает все сосуды, получающие кровь от левого желудочка и заканчивающиеся в правом предсердии. Сосуды, расположенные между правым желудочком и левым предсердием, составляют лёгочный кровоток, или малый круг кровообращения.
Структурно-функциональная классификация
В зависимости от строения стенки кровеносного сосуда в сосудистой системе различают артерии, артериолы, капилляры, венулы и вены, межсосудистые анастомозы, микроциркуляторное русло и гематические барьеры (например, гематоэнцефалический). Функционально сосуды подразделяются на амортизирующие (артерии), резистивные (концевые артерии и артериолы), прекапиллярные сфинктеры (концевой отдел прекатиллярньгх артериол), обменные (капилляры и венулы), ёмкостные (вены), шунтирующие (артериовенозные анастомозы).
Физиологические параметры кровотока
Ниже приведены основные физиологические параметры, необходимые для характеристики кровотока.
Систолическое давление - максимальное давление, достигаемое в артериальной системе во время систолы. В норме систолическое давление равно в среднем 120 мм рт.ст.
Диастолическое давление - минимальное давление, возникающее во время диастолы, составляет в среднем 80 мм рт.ст.
Пульсовое давление. Разность между систолическим и диастолическим давлением называют пульсовым давлением.
Среднее артериальное давление (САД) ориентировочно оценивают по формуле:
САД = Систолическое АД + 2 (диастолическое АД) : 3.
Φ Среднее АД в аорте (90-100 мм рт.ст.) по мере разветвления артерий постепенно снижается. В концевых артериях и ар- териолах давление резко падает (в среднем до 35 мм рт.ст.), а затем медленно снижается до 10 мм рт.ст. в крупных венах (рис. 23-12, А).
Площадь поперечного сечения. Диаметр аорты взрослого человека составляет 2 см, площадь поперечного сечения - около 3 см 2 . По направлению к периферии площадь поперечного сечения артериальных сосудов медленно, но прогрессивно
Рис. 23-12. Значения АД (А) и линейной скорости кровотока (Б) в различных сегментах сосудистой системы .
возрастает. На уровне артериол площадь поперечного сечения составляет около 800 см 2 , а на уровне капилляров и вен - 3500 см 2 . Площадь поверхности сосудов значительно умень- шается, когда венозные сосуды соединяются, образуя полую вену с площадью поперечного сечения в 7 см 2 .
Линейная скорость тока крови обратно пропорциональна площади поперечного сечения сосудистого русла. Поэтому средняя скорость движения крови (рис. 23-12, Б) выше в аорте (30 см/с), постепенно снижается в мелких артериях и минимальна в капиллярах (0,026 см/с), общее поперечное сечение которых в 1000 раз больше, чем в аорте. Средняя скорость кровотока снова увеличивается в венах и становится относительно высокой в полой вене (14 см/с), но не столь высокой, как в аорте.
Объёмная скорость кровотока (обычно выражают в миллилитрах в минуту или литрах в минуту). Общий кровоток у взрослого человека в состоянии покоя - около 5000 мл/мин. Именно это количество крови выкачивается сердцем каждую минуту, поэтому его называют также сердечным выбросом.
Скорость кровообращения (скорость кругооборота крови) можно измерить на практике: от момента, когда препарат солей жёлчных кислот вводят в локтевую вену, до того как появится ощущение горечи на языке (рис. 23-13, А). В норме скорость кровообращения составляет 15 с.
Сосудистая ёмкость. Размеры сосудистых сегментов определяют их сосудистую ёмкость. Артерии содержат около 10% общего количества циркулирующей крови (ОЦК), капилляры - около 5%, венулы и небольшие вены - примерно 54% и большие вены - 21%. Камеры сердца вмещают остающиеся 10%. Венулы и небольшие вены обладают большой ёмкостью, что делает их эффективным резервуаром, способным накапливать большие объёмы крови.
Методы измерения кровотока
Электромагнитная флоуметрия основана на принципе генерации напряжения в проводнике, движущемся через магнитное поле, и пропорциональности величины напряжения скорости движения. Кровь является проводником, магнит располагается вокруг сосуда, а напряжение, пропорциональное объёму кровотока, измеряется электродами, расположенными на поверхности сосуда.
Допплерометрия использует принцип прохождения ультразвуковых волн через сосуд и отражения волн от эритроцитов и лейкоцитов. Частота отражённых волн меняется - возрастает пропорционально скорости тока крови.
Рис. 23-13. Определение времени кровотока (А) и плетизмография (Б). 1 -
место инъекции маркёра, 2 - конечная точка (язык), 3 - регистратор объёма, 4 - вода, 5 - резиновый рукав.
Измерение сердечного выброса осуществляют прямым методом Фика и методом индикаторного разведения. Метод Фика основан на косвенном подсчёте минутного объёма кровообращения по артериовенозной разнице O 2 и определении объёма кислорода, потребляемого человеком в минуту. В методе индикаторного разведения (радиоизотопный метод, метод термодилюции) применяют введение индикаторов в венозную систему и затем - взятие проб из артериальной системы.
Плетизмография. Информацию о кровотоке в конечностях получают с помощью плетизмографии (рис. 23-13, Б).
Φ Предплечье помещают в заполненную водой камеру, соеди- нённую с прибором, который записывает колебания объёма жидкости. Изменения объёма конечности, отражающие изменения в количестве крови и интерстициальной жидкости, смещают уровень жидкости и регистрируют плетиз- мографом. Если венозный отток конечности выключается, то колебания объёма конечности являются функцией артериального кровотока конечности (окклюзионная венозная плетизмография).
Физика движения жидкости в кровеносных сосудах
Принципы и уравнения, используемые, чтобы описать движения идеальных жидкостей в трубках, часто применяют, объясняя
поведение крови в кровеносных сосудах. Однако кровеносные сосуды - не жёсткие трубки, а кровь - не идеальная жидкость, а двухфазная система (плазма и клетки), поэтому характеристики кровообращения отклоняются (иногда весьма заметно) от теоретически рассчитанных.
Ламинарный поток. Движение крови в кровеносных сосудах можно представить как ламинарное (т.е. обтекаемое, с параллельным течением слоёв). Слой, прилежащий к сосудистой стенке, практически неподвижен. Следующий слой движется с небольшой скоростью, в слоях ближе к центру сосуда скорость движения нарастает, а в центре потока она максимальна. Ламинарное движение сохраняется, пока не достигнет некоторой критической скорости. Выше критической скорости ламинарный поток становится турбулентным (вихревым). Ламинарное движение бесшумно, турбулентное движение порождает звуки, при должной интенсивности слышимые стетофонендоскопом.
Турбулентный поток. Возникновение турбулентности зависит от скорости потока, диаметра сосуда и вязкости крови. Сужение артерии увеличивает скорость кровотока через место сужения, создаёт турбулентность и звуки ниже места сужения. Примеры шумов, воспринимаемых над стенкой артерии, - шумы над участком сужения артерии, вызванным атеросклеротической бляшкой, и тоны Короткова при измерении АД. При анемии наблюдают турбулентность в восходящей аорте, вызванную снижением вязкости крови, отсюда и систолический шум.
Формула Пуазейля. Соотношение между током жидкости в длинной узкой трубке, вязкостью жидкости, радиусом трубки и сопротивлением определяется по формуле Пуазейля:
где R - сопротивление трубки, η - вязкость протекающей жидкости, L - длина трубки, r - радиус трубки. Φ Поскольку сопротивление обратно пропорционально чет- вёртой степени радиуса, в организме кровоток и сопротив- ление существенно меняются в зависимости от небольших изменений калибра сосудов. Например, кровоток через со-
суды удваивается, если их радиус увеличивается только на 19%. Когда радиус увеличивается в 2 раза, сопротивление уменьшается на 6% от исходного уровня. Эти выкладки позволяют понять, почему органный кровоток столь эффективно регулируется минимальными изменениями просвета артериол и почему вариации диаметра артериол оказывают такое сильное воздействие на системное АД.
Вязкость и сопротивление. Сопротивление кровотоку определяется не только радиусом кровеносных сосудов (сопротивление сосудов), но и вязкостью крови. Вязкость плазмы примерно в 1,8 раза больше, чем воды. Вязкость цельной крови в 3-4 раза превышает вязкость воды. Следовательно, вязкость крови в значительной степени зависит от гематокрита, т.е. от процентного содержания эритроцитов в крови. В крупных сосудах увеличение гематокрита вызывает ожидаемое повышение вязкости. Однако в сосудах диаметром менее 100 мкм, т.е. в артериолах, капиллярах и венулах, изменения вязкости на единицу изменений гематокрита намного меньше, чем в больших сосудах.
Φ Изменения гематокрита сказываются на периферическом сопротивлении, главным образом, крупных сосудов. Тя- жёлая полицитемия (увеличение количества эритроцитов разной степени зрелости) повышает периферическое сопротивление, увеличивая работу сердца. При анемии периферическое сопротивление понижено, отчасти за счёт уменьшения вязкости.
Φ В сосудах эритроциты стремятся расположиться в центре текущего потока крови. Следовательно, вдоль стенок сосу- дов движется кровь с низким гематокритом. Ответвления, отходящие от крупных сосудов под прямыми углами, могут получать непропорционально меньшее количество эритроцитов. Этим феноменом, называемым скольжением плазмы, можно объяснить, почему гематокрит капиллярной крови постоянно на 25% ниже, чем в остальных частях тела.
Критическое давление закрытия просвета сосудов. В жёстких трубках соотношение между давлением и потоком гомогенной жидкости линейное, в сосудах такой зависимости нет. Если давление в мелких сосудах уменьшается, то кровоток останавливается раньше, чем давление падает до нуля. Это
касается прежде всего давления, продвигающего эритроциты через капилляры, диаметр которых меньше, чем размеры эритроцитов. Ткани, окружающие сосуды, оказывают на них постоянное небольшое давление. Если внутрисосудистое давление становится ниже тканевого, сосуды спадаются. Давление, при котором кровоток прекращается, называют критическим давлением закрытия.
Растяжимость и податливость сосудов. Все сосуды растяжимы. Это свойство играет важную роль в кровообращении. Так, растяжимость артерий способствует формированию непрерывного тока крови (перфузии) через систему мелких сосудов в тканях. Из всех сосудов наиболее податливы тонкостенные вены. Небольшое повышение венозного давления вызывает депонирование значительного количества крови, обеспечивая ёмкостную (аккумулирующую) функцию венозной системы. Растяжимость сосудов определяют как увеличение объёма в ответ на повышение давления, выраженное в миллиметрах ртутного столба. Если давление в 1 мм рт.ст. вызывает в кровеносном сосуде, содержащем 10 мл крови, увеличение этого объёма на 1 мл, то растяжимость будет составлять 0,1 на 1 мм рт.ст. (10% на 1 мм рт.ст.).
КРОВОТОК В АРТЕРИЯХ И АРТЕРИОЛАХ
Пульс
Пульс - ритмические колебания стенки артерий, вызываемые повышением давления в артериальной системе в момент систолы. Во время каждой систолы левого желудочка в аорту поступает новая порция крови. Это вызывает растяжение проксимального участка стенки аорты, так как инерция крови препятствует немедленному движению крови по направлению к периферии. Повы- шение давления в аорте быстро преодолевает инерцию кровяного столба, и фронт волны давления, растягивающий стенку аорты, распространяется всё дальше и дальше по артериям. Этот процесс и является пульсовой волной - распространением пульсового давления по артериям. Податливость стенки артерий сглаживает пульсовые колебания, постоянно уменьшая их амплитуду по направлению к капиллярам (рис. 23-14, Б).
Сфигмограмма (рис. 23-14, А). На кривой пульса (сфигмограмме) аорты различают подъём (анакрота), который возникает
Рис. 23-14. Артериальный пульс. A - сфигмограмма. аб - анакрота, вг - систолическое плато, де - катакрота, г - вырезка (выемка) ; Б - движение пульсовой волны в направлении мелких сосудов. Происходит затухание пульсового давления.
под действием крови, выброшенной из левого желудочка в момент систолы, и спад (катакрота), происходящий в момент диастолы. Выемка на катакроте возникает за счёт обратного движения крови к сердцу в момент, когда давление в желудочке становится ниже давления в аорте и кровь по градиенту давления устремляется обратно в направлении желудочка. Под влиянием обратного тока крови полулунные клапаны закрываются, волна крови отражается от клапанов и создаёт небольшую вторичную волну повышения давления (дикроти- ческий подъём).
Скорость пульсовой волны: аорта - 4-6 м/с, мышечные артерии - 8-12 м/с, мелкие артерии и артериолы - 15-35 м/с.
Пульсовое давление - разность между систолическим и диастолическим давлением - зависит от ударного объёма сердца и податливости артериальной системы. Чем больше ударный объём и чем больше крови поступает в артериальную систему во время каждого сокращения сердца, тем больше пульсовое давление. Чем меньше податливость артериальной стенки, тем больше пульсовое давление.
Затухание пульсового давления. Прогрессирующее уменьшение пульсаций в периферических сосудах называют затуханием пульсового давления. Причины ослабления пульсового давления - сопротивление движению крови и податливость сосудов. Сопротивление ослабляет пульсацию за счёт того, что некоторое количество крови должно передвигаться впереди фронта пульсовой волны, чтобы растянуть очередной сегмент сосуда. Чем больше сопротивление, тем больше затруднений возникает. Податливость приводит к затуханию пульсовой волны, потому что в более податливых сосудах впереди фронта пульсовой волны должно пройти больше крови, чтобы вызвать увеличение давления. Таким образом, степень ослабления пульсовой волны прямо пропорциональна общему периферическому сопротивлению.
Измерение артериального давления
Прямой метод. В некоторых клинических ситуациях АД измеряют, вводя в артерию иглы с датчиками давления. Этот прямой способ определения показал, что АД постоянно колеблется в границах некоторого постоянного среднего уровня. На записях кривой АД наблюдают три вида колебаний (волн) - пульсовые (совпадают с сокращениями сердца), дыхательные (совпадают с дыхательными движениями) и непостоянные медленные (отражают колебания тонуса сосудодвигательного центра).
Непрямой метод. На практике систолическое и диастолическое АД измеряют непрямым способом, используя аускультативный метод Рива-Роччи с определением тонов Короткова (рис. 23-15).
Систолическое АД. Полую резиновую камеру (находящуюся внутри манжеты, которую можно фиксировать вокруг нижней половины плеча), соединённую системой трубок с резиновой грушей и манометром, накладывают на плечо. Стетоскоп устанавливают над переднелоктевой артерией в локтевой ямке. Накачивание воздуха в манжету сдавливает плечо, а показания манометра регистрируют величину давления. Манжету, наложенную на плечо, раздувают, пока давление в ней не превысит уровень систолического, а затем медленно выпускают из неё воздух. Как только давление в манжете оказывается меньше систолического, кровь начинает пробиваться через артерию, сдавленную манжетой, - в момент пика систоли-
Рис. 23-15. Измерение артериального давления .
ческого АД в переднелоктевой артерии начинают прослушиваться стучащие тоны, синхронные с ударами сердца. В этот момент уровень давления манометра, связанного с манжеткой, показывает величину систолического АД.
Диастолическое АД. По мере снижения давления в манжете характер тонов изменяется: они становятся менее стучащими, более ритмичными и приглушёнными. Наконец, когда давление в манжетке достигает уровня диастолического АД и артерия более не сдавлена во время диастолы, тоны исчезают. Момент полного их исчезновения свидетельствует, что давление в манжете соответствует диастолическому АД.
Тоны Короткова. Возникновение тонов Короткова обусловлено движением струи крови через частично сдавленный участок артерии. Струя вызывает турбулентность в сосуде, расположенном ниже манжетки, что вызывает вибрирующие звуки, слышимые через стетофонендоскоп.
Погрешность. При аускультативном методе определения систолического и диастолического АД возможны расхождения от значений, полученных при прямом измерении давления (до 10%). Автоматические электронные тонометры, как правило, занижают значения и систолического, и диастолическо-
го АД на 10%.
Факторы, влияющие на величины АД
Φ Возраст. У здоровых людей величина систолического АД возрастает со 115 мм рт.ст. у 15-летних до 140 мм рт.ст. у 65-летних людей, т.е. увеличение АД происходит со скоростью около 0,5 мм рт.ст. в год. Диастолическое АД, соответственно, возрастает с 70 мм рт.ст. до 90 мм рт.ст., т.е. со скоростью около 0,4 мм рт.ст. в год.
Φ Пол. У женщин систолическое и диастолическое АД ниже между 40 и 50 годами, но выше в возрасте 50 лет и старше.
Φ Масса тела. Систолическое и диастолическое АД непосредственно коррелирует с массой тела человека: чем больше масса тела, тем выше АД.
Φ Положение тела. Когда человек встаёт, сила тяжести изменяет венозный возврат, уменьшая сердечный выброс и АД. Компенсаторно увеличивается ЧСС, вызывая повышение систолического и диастолического АД и общего периферического сопротивления.
Φ Мышечная деятельность. АД повышается во время работы. Систолическое АД увеличивается за счёт того, что усиливаются сокращения сердца. Диастолическое АД вначале понижается за счёт расширения сосудов работающих мышц, а затем интенсивная работа сердца приводит к повышению диастолического АД.
ВЕНОЗНОЕ КРОВООБРАЩЕНИЕ
Движение крови по венам осуществляется в результате насосной функции сердца. Венозный кровоток усиливается также во время каждого вдоха за счёт отрицательного внутриплеврального давления (присасывающее действие) и за счёт сокращений сдавливающих вены скелетных мышц конечностей (в первую очередь ног).
Венозное давление
Центральное венозное давление - давление в крупных венах в месте их впадения в правое предсердие - в среднем составляет около 4,6 мм рт.ст. Центральное венозное давление - важная клиническая характеристика, необходимая для оценки насосной функции сердца. При этом решающее значение имеет давление в правом предсердии (около 0 мм рт.ст.) - регуляторе баланса между
способностью сердца откачивать кровь из правого предсердия и правого желудочка в лёгкие и возможностью крови поступать из периферических вен в правое предсердие (венозный возврат). Если сердце работает интенсивно, то давление в правом желудочке снижается. Напротив, ослабление работы сердца повышает давление в правом предсердии. Любые воздействия, ускоряющие приток крови в правое предсердие из периферических вен, повышают давление в правом предсердии.
Периферическое венозное давление. Давление в венулах равно 12-18 мм рт.ст. Оно уменьшается в крупных венах примерно до 5,5 мм рт.ст., так как в крупных венах сопротивление движению крови снижено или практически отсутствует. Более того, в грудной и брюшной полостях вены сдавливаются окружающими их структурами.
Влияние внутрибрюшного давления. В брюшной полости в положении лёжа давление составляет 6 мм рт.ст. Оно может повышаться на 15-30 мм рт.ст. при беременности, большой опухоли или появлении избыточной жидкости в брюшной полости (асцит). В этих случаях давление в венах нижних конечностей становится выше внутрибрюшного.
Гравитация и венозное давление. На поверхности тела давление жидкой среды равно атмосферному. Давление в организме растёт по мере продвижения вглубь от поверхности тела. Это давление - результат воздействия силы тяжести воды, поэтому оно называется гравитационным (гидростатическим) давлением. Влияние гравитации на сосудистую систему обусловлено массой крови в сосудах (рис. 23-16, А).
Мышечный насос и клапаны вен. Вены нижних конечностей окружены скелетными мышцами, сокращения которых сдавливают вены. Пульсация соседних артерий также оказывает сдавливающее влияние на вены. Поскольку венозные клапаны препятствуют обратному движению, кровь движется к сердцу. Как показано на рис. 23-16, Б, клапаны вен ориентированы на продвижение крови в направлении сердца.
Присасывающее действие сокращений сердца. Изменения давления в правом предсердии передаются большим венам. Давление в правом предсердии резко падает во время фазы изгнания систолы желудочков, потому что предсердножелудочковые клапаны втягиваются в полость желудочков,
Рис. 23-16. Венозный кровоток. А - действие гравитации на венозное давление в вертикальном положении; Б - венозный (мышечный) насос и роль венозных клапанов.
увеличивая ёмкость предсердия. Происходит всасывание крови в предсердие из крупных вен, и поблизости от сердца ве- нозный кровоток становится пульсирующим.
Депонирующая функция вен
Более 60% объёма циркулирующей крови находится в венах в силу их высокой податливости. При большой кровопотере и паде- нии АД возникают рефлексы с рецепторов каротидных синусов и других рецепторных сосудистых областей, активирующие симпатические нервы вен и вызывающие их сужение. Это приводит к восстановлению многих реакций системы кровообращения, нарушенных кровопотерей. Действительно, даже после потери 20% общего объёма крови система кровообращения восстанавливает свои
нормальные функции за счёт высвобождения резервных объёмов крови из вен. В целом к специализированным участкам крово- обращения (так называемые депо крови) относят:
Печень, синусы которой могут высвобождать для кровообращения несколько сотен миллилитров крови;
Селезёнку, способную высвобождать для кровообращения до 1000 мл крови;
Крупные вены брюшной полости, накапливающие более 300 мл крови;
Подкожные венозные сплетения, способные депонировать несколько сотен миллилитров крови.
ТРАНСПОРТ КИСЛОРОДА И УГЛЕКИСЛОТЫ
Транспорт газов крови рассматривается в главе 24.
МИКРОЦИРКУЛЯЦИЯ
Функционирование сердечно-сосудистой системы поддерживает гомеостатическую среду организма. Функции сердца и пе- риферических сосудов скоординированы для транспорта крови в капиллярную сеть, где осуществляется обмен между кровью и тканевой жидкостью. Перенос воды и веществ через стенку сосудов осуществляется посредством диффузии, пиноцитоза и фильтрации. Эти процессы происходят в комплексе сосудов, известном как микроциркуляторные единицы. Микроциркуляторная единица состоит из последовательно расположенных сосудов. Это концевые (терминальные) артериолы - метартериолы - прекапиллярные сфинктеры - капилляры - венулы. Кроме того, в состав микроциркуляторных единиц включают артериовенозные анастомозы.
Организация и функциональная характеристика
Функционально сосуды микроциркуляторного русла подразделяются на резистивные, обменные, шунтирующие и ёмкостные.
Резистивные сосуды
Φ Резистивные прекапиллярные сосуды - мелкие артерии, терминальные артериолы, метартериолы и прекапиллярные сфинктеры. Прекапиллярные сфинктеры регулируют функции капилляров, отвечая за:
Φ количество открытых капилляров;
Φ распределение капиллярного кровотока; Φ скорость капиллярного кровотока; Φ эффективную поверхность капилляров; Φ среднее расстояние для диффузии.
Φ Резистивные посткапиллярные сосуды - мелкие вены и венулы, содержащие в своей стенке ГМК. Поэтому, несмотря на небольшие изменения в сопротивлении, они оказывают заметное воздействие на капиллярное давление. Соотношение прекапиллярного и посткапиллярного сопротивления определяет величину капиллярного гидростатического давления.
Обменные сосуды. Эффективный обмен между кровью и внесосудистым окружением происходит через стенку капилляров и венул. Максимальная интенсивность обмена наблюдается на венозном конце обменных сосудов, потому что они более проницаемы для воды и растворов.
Шунтирующие сосуды - артериовенозные анастомозы и магистральные капилляры. В коже шунтирующие сосуды участвуют в регуляции температуры тела.
Ёмкостные сосуды - небольшие вены, обладающие высокой степенью податливости.
Скорость кровотока. В артериолах скорость кровотока составляет 4-5 мм/с, в венах - 2-3 мм/с. Эритроциты продвигаются через капилляры поодиночке, меняя свою форму из-за узкого просвета сосудов. Скорость движения эритроцитов - около 1 мм/с.
Прерывистый кровоток. Ток крови в отдельном капилляре зависит прежде всего от состояния прекапиллярных сфинктеров и метартериол, которые периодически сокращаются и расслабляются. Период сокращения или расслабления может занимать от 30 с до нескольких минут. Такие фазные сокращения - результат ответной реакции ГМК сосудов на локальные химические, миогенные и нейрогенные влияния. Наиболее важный фактор, ответственный за степень открытия или закрытия метартериол и капилляров, - концентрация кислорода в тканях. Если содержание кислорода в ткани уменьшается, частота прерывистых периодов кровотока возрастает.
Скорость и характер транскапиллярного обмена зависят от природы транспортируемых молекул (полярные или неполярные
вещества, см. гл. 2), наличия в капиллярной стенке пор и эндотелиальных фенестр, базальной мембраны эндотелия, а также от возможности пиноцитоза через стенку капилляра.
Транскапиллярное движение жидкости определяется соотношением, которое впервые описал Старлинг, между капиллярной и интерстициальной гидростатической и онкотической силами, действующими через капиллярную стенку. Это движение можно описать следующей формулой:
V=K f x [(P 1 -P 2 )-(Pз -P 4)] , где V - объём жидкости, проходящей через стенку капилляра за 1 мин; K f - коэффициент фильтрации; P 1 - гидростатическое давление в капилляре; P 2 - гидростатическое давление в интерстициальной жидкости; P 3 - онкотическое давление в плазме; P 4 - онкотическое давление в интерстициальной жидкости. Коэффициент капиллярной фильтрации (K f) - объём жидкости, фильтруемой за 1 мин 100 г ткани при изменении давления в капилляре в 1 мм рт.ст. K f отражает состояние гидравлической проводимости и поверхности капиллярной стенки.
Капиллярное гидростатическое давление - основной фактор, контролирующий транскапиллярное движение жидкости, - определяется АД, периферическим венозным давлением, прекапиллярным и посткапиллярным сопротивлением. На артериальном конце капилляра гидростатическое давление составляет 30-40 мм рт.ст., а на венозном - 10-15 мм рт.ст. Повышение артериального, периферического венозного давления и посткапиллярного сопротивления или уменьшение прекапиллярного сопротивления будут увеличивать капиллярное гидростатическое давление.
Онкотическое давление плазмы определяется альбуминами и глобулинами, а также осмотическим давлением электролитов. Онкотическое давление на всём протяжении капилляра оста- ётся относительно постоянным, составляя 25 мм рт.ст.
Интерстициальная жидкость образуется путём фильтрации из капилляров. Состав жидкости аналогичен таковому в плазме крови, исключая более низкое содержание белка. На коротких расстояниях между капиллярами и клетками тканей диффузия обеспечивает быстрый транспорт через интерстиций не толь-
ко молекул воды, но и электролитов, питательных веществ с небольшой молекулярной массой, продуктов клеточного об- мена, кислорода, углекислого газа и других соединений.
Гидростатическое давление интерстициальной жидкости колеблется в пределах от -8 до + 1 мм рт.ст. Оно зависит от объёма жидкости и податливости интерстициального пространства (способность накапливать жидкость без существенного повышения давления). Объём интерстициальной жидкости составляет 15-20% общей массы тела. Колебания этого объёма зависят от соотношения между притоком (фильтрация из капилляров) и оттоком (лимфоотток). Податливость интерстициального пространства определяется наличием коллагена и степенью гидратации.
Онкотическое давление интерстициальной жидкости определяется количеством белка, проникающего через стенку капилляров в интерстициальное пространство. Общее количество белка в 12 л интерстициальной жидкости тела немного больше, чем в самой плазме. Но поскольку объём интерстициальной жидкости в 4 раза больше объёма плазмы, концентрация белка в интерстициальной жидкости составляет 40% от содержания белка в плазме. В среднем коллоидно-осмотическое давление в интерстициальной жидкости составляет около 8 мм рт.ст.
Движение жидкости через стенку капилляра
Среднее капиллярное давление на артериальном конце капилляров на 15-25 мм рт.ст. больше, чем на венозном конце. В силу этой разницы давлений кровь фильтруется из капилляра на артериальном конце и реабсорбируется на венозном.
Артериальная часть капилляра
Φ Продвижение жидкости на артериальном конце капилляра определяется коллоидно-осмотическим давлением плазмы (28 мм рт.ст., способствует продвижению жидкости в капилляр) и суммой сил (41 мм рт.ст.), продвигающих жидкость из капилляра (давление на артериальном конце капилляра - 30 мм рт.ст., отрицательное интерстициальное давление свободной жидкости - 3 мм рт.ст., коллоидно- осмотическое давление интерстициальной жидкости - 8 мм рт.ст.). Разность давлений, направленных наружу и внутрь капилляра, составляет 13 мм рт.ст. Эти 13 мм рт.ст.
составляют фильтрующее давление, вызывающее переход 0,5% плазмы на артериальном конце капилляра в интерстициальное пространство. Венозная часть капилляра. В табл. 23-1 представлены силы, определяющие движение жидкости на венозном конце капилляра.
Таблица 23-1. Движение жидкости на венозном конце капилляра
Φ Таким образом, разность давлений, направленных внутрь и наружу капилляра, составляет 7 мм рт.ст. - давление реабсорбции в венозном конце капилляра. Низкое давление на венозном конце капилляра изменяет баланс сил в пользу абсорбции. Реабсорбционное давление значительно ниже фильтрационного давления на артериальном конце капилляра. Однако венозные капилляры более многочисленны и более проницаемы. Реабсорбционное давление обеспечивает реабсорбцию 9/10 жидкости, профильтрованной на артериальном конце. Оставшаяся жидкость поступает в лимфатические сосуды.
ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
Лимфатическая система - сеть сосудов и лимфатических узлов, возвращающих интерстициальную жидкость в кровь (рис. 23-17, Б).
Образование лимфы
Объём жидкости, возвращающийся в кровоток посредством лимфатической системы, составляет 2-3 л в день. Вещества с вы-
Рис. 23-17. Лимфатическая система. А - строение на уровне микроциркуляторного русла; Б - анатомия лимфатической системы; В - лимфатический капилляр. 1 - кровеносный капилляр, 2 - лимфатический капилляр, 3 - лимфатические узлы, 4 - лимфатические клапаны, 5 - прекапиллярная артериола, 6 - мышечное волокно, 7 - нерв, 8 - венула, 9 - эндотелий, 10 - клапаны, 11 - поддерживающие филаменты; Г - сосуды микроциркуляторного русла скелетной мышцы. При расширении артериолы (а) прилежащие к ней лимфатические капилляры сдавливаются между ней и мышечными волокнами (вверху), при сужении артериолы (б) лимфатические капилляры, напротив, расширяются (внизу). В скелетных мышцах кровеносные капилляры значительно меньше лимфатических.
сокой молекулярной массой (прежде всего белки) не могут абсорбироваться из тканей другим путём, кроме лимфатических капилляров, имеющих специальное строение.
Состав лимфы. Поскольку 2 / 3 лимфы поступает из печени, где содержание белка превышает 6 г на 100 мл, и кишечника с содержанием белка выше 4 г на 100 мл, то в грудном протоке концентрация белка обычно составляет 3-5 г на 100 мл. После приёма жирной пищи содержание жиров в лимфе грудного протока может возрастать до 2%. Через стенку лимфатических капилляров в лимфу могут проникать бактерии, которые разрушаются и удаляются, проходя через лимфатические узлы.
Вхождение интерстициальной жидкости в лимфатические капилляры (рис. 23-17, В, Г). Эндотелиальные клетки лимфатических капилляров прикрепляются к окружающей соединительной ткани так называемыми поддерживающими филаментами. В местах контакта эндотелиальных клеток конец одной эндотелиальной клетки перекрывает кромку другой клетки. Перекрывающие края клеток образуют подобие клапанов, выступающих внутрь лимфатического капилляра. Когда давление интерстициальной жидкости повышается, эти клапаны регулируют поступление интерстициальной жидкости в просвет лимфатических капилляров. В момент заполнения капилляра, когда давление в нём превысит давление интерстициальной жидкости, входные клапаны закрываются.
Ультрафильтрация из лимфатических капилляров. Стенка лимфатического капилляра - полупроницаемая мембрана, поэтому часть воды возвращается в интерстициальную жидкость путём ультрафильтрации. Коллоидно-осмотическое давление жидкости в лимфатическом капилляре и интерстициальной жидкости одинаково, но гидростатическое давление в лимфатическом капилляре превышает таковое интерстициальной жидкости, что приводит к ультрафильтрации жидкости и концентрированию лимфы. В результате этих процессов концентрация белков в лимфе повышается примерно в 3 раза.
Сдавление лимфатических капилляров. Движения мышц и органов вызывают сдавление лимфатических капилляров. В скелетных мышцах лимфатические капилляры расположены в адвентиции прекапиллярных артериол (см. рис. 23- 17, Г). При расширении артериол лимфатические капилляры сдавливают-
ся между ними и мышечными волокнами, при этом входные клапаны закрываются. При сужении артериол входные клапаны, напротив, открываются, и интерстициальная жидкость поступает в лимфатические капилляры.
Движение лимфы
Лимфатические капилляры. Лимфоток в капиллярах минимален, если давление интерстициальной жидкости отрицательное (например, составляет менее -6 мм рт.ст.). Повышение давления выше 0 мм рт.ст. увеличивает лимфоток в 20 раз. Следовательно, любой фактор, повышающий давление интерстициальной жидкости, усиливает также лимфоток. К факторам, повышающим интерстициальное давление, относят:
Увеличение проницаемости кровеносных капилляров;
Увеличение коллоидно-осмотического давления интерстициальной жидкости;
Повышение давления в артериальных капиллярах;
Уменьшение коллоидно-осмотического давления плазмы.
Лимфангионы. Повышения интерстициального давления недостаточно, чтобы обеспечить лимфоток против сил гравитации. Пассивные механизмы оттока лимфы: пульсация артерий, влияющая на перемещение лимфы в глубоких лимфатических сосудах, сокращения скелетных мышц, движения диафрагмы - не могут обеспечить лимфоток в вертикальном положении тела. Указанную функцию активно обеспечивает лимфатический насос. Сегменты лимфатических сосудов, ограниченные клапанами и содержащие в стенке ГМК (лимфангионы), способны автоматически сокращаться. Каждый лимфангион функционирует как отдельный автоматический насос. Наполнение лимфангиона лимфой вызывает сокращение, и лимфа перекачивается через клапаны в следующий сегмент и так далее, вплоть до поступления лимфы в кровоток. В крупных лимфатических сосудах (например, в грудном протоке) лимфатический насос создаёт давление 50-100 мм рт.ст.
Грудные протоки. В состоянии покоя через грудной проток проходит до 100 мл лимфы в час, через правый лимфатический проток - около 20 мл. Ежедневно в кровоток поступает 2-3 л лимфы.
МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ КРОВОТОКА
Изменения pO 2 , рСО 2 крови, концентрация Н+, молочной кислоты, пирувата и ряда других метаболитов оказывают локальное воздействие на стенку сосудов и регистрируются находящимися в стенке сосудов хеморецепторами, а также барорецепторами, реаги- рующими на давление в просвете сосудов. Эти сигналы поступают в ядра солитарного тракта продолговатого мозга. Продолговатый мозг выполняет три важнейшие сердечно-сосудистых функции: 1) генерирует тонические возбуждающие сигналы к симпатическим преганглионарным волокнам спинного мозга; 2) интегрирует сердечно-сосудистые рефлексы и 3) интегрирует сигналы от гипо- таламуса, мозжечка и лимбических отделов коры головного мозга. Ответы ЦНС осуществляет двигательная вегетативная иннервация ГМК стенки сосудов и миокарда. Кроме того, существует мощная система гуморальных регуляторов ГМК стенки сосудов (вазоконстрикторы и вазодилататоры) и проницаемости эндотелия. Основной параметр регуляции - системное артериальное давление.
Локальные регуляторные механизмы
С аморегуляция . Способность тканей и органов регулировать собственный кровоток - саморегуляция. Сосуды многих органов обладают внутренней способностью компенсировать умеренные изменения перфузионного давления, изменяя сопротивление сосудов таким образом, чтобы кровоток оставался относительно постоянным. Механизмы саморегуляции функционируют в почках, брыжейке, скелетных мышцах, мозге, печени и миокарде. Различают миогенную и метаболическую саморегуляцию.
Φ Миогенная саморегуляция. Саморегуляция частично обусловлена сократительным ответом ГМК на растяжение. Это миогенная саморегуляция. Как только давление в сосуде начинает расти, кровеносные сосуды растягиваются и ГМК, окружающие их стенку, сокращаются. Φ Метаболическая саморегуляция. Сосудорасширяющие вещества имеют свойство накапливаться в работающих тканях, что играет свою роль в саморегуляции. Это метаболическая саморегуляция. Уменьшение кровотока приводит к накоплению сосудорасширяющих веществ (вазодилататоры), и сосуды расширяются (вазодилатация). Когда кровоток уси-
ливается, эти вещества удаляются, что приводит к ситуации
поддержания сосудистого тонуса. С осудорасширяющие эффекты. Метаболические изменения, вызывающие расширение сосудов в большинстве тканей, - уменьшение pO 2 и pH. Эти изменения обусловливают расслабление артериол и прекапиллярных сфинктеров. Увеличение pCO 2 и осмоляльности также расслабляет сосуды. Прямое сосудорасширяющее действие CO 2 наиболее выражено в тканях мозга и коже. Повышение температуры оказывает непосредственное сосудорасширяющее действие. Температура в тканях в результате повышения метаболизма повышается, что также способствует вазодила- тации. Молочная кислота и ионы K+ расширяют сосуды мозга и скелетных мышц. Аденозин расширяет сосуды сердечной мышцы и препятствует выделению вазоконстриктора норадреналина.
Эндотелиальные регуляторы
Простациклин и тромбоксан A 2 . Простациклин образуется эндотелиальными клетками и содействует сосудорасширению. Тромбоксан A 2 выделяется из тромбоцитов и способствует вазоконстрикции.
Эндогенный релаксирующий фактор - оксид азота (NO). Эн-
дотелиальные клетки сосудов под воздействием различных веществ и/или условий синтезируют так называемый эндогенный релаксирующий фактор (оксид азота - NO). NO активирует в клетках гуанилатциклазу, необходимую для синтеза цГМФ, в итоге оказывающего расслабляющее воздействие на ГМК сосудистой стенки. Подавление функции NO-синтазы заметно повышает системное АД. В то же время эрекция полового члена связана с выделением NO, вызывающего расширение и наполнение кровью кавернозных тел.
Эндотелины - 21-аминокислотные пептиды - представлены тремя изоформами. Эндотелин-1 синтезируется эндотелиальными клетками (особенно эндотелием вен, коронарных артерий и артерий мозга). Это мощный вазоконстриктор.
Гуморальная регуляция кровообращения
Циркулирующие в крови биологически активные вещества воздействуют на все отделы сердечно-сосудистой системы. К гу- моральным сосудорасширяющим факторам (вазодилататоры) от-
носятся кинины, VIP, предсердный натрийуретический фактор (атриопептин), а к гуморальным вазоконстрикторам - вазопрессин, норадреналин, адреналин и ангиотензин II.
Вазодилататоры
Кинины. Два сосудорасширяющих пептида (брадикинин и каллидин - лизил-брадикинин) образуются из белков-предшественников кининогенов под действием протеаз, называемых калликреинами. Кинины вызывают:
Φ сокращение ГМК внутренних органов, расслабление ГМК
сосудов и снижение АД; Φ увеличение проницаемости капилляров; Φ увеличение кровотока в потовых и слюнных желёз и экзо-
кринной части поджелудочной железы.
Предсердный натрийуретический фактор атриопептин: Φ увеличивает скорость клубочковой фильтрации;
Φ снижает АД, уменьшая чувствительность ГМК сосудов к
действию многих сосудосуживающих веществ; Φ тормозит секрецию вазопрессина и ренина.
Вазоконстрикторы
Норадреналин и адреналин. Норадреналин - мощный сосудосуживающий фактор; адреналин оказывает менее выраженный сосудосуживающий эффект, а в некоторых сосудах вызывает умеренную вазодилатацию (например, при усилении сократительной активности миокарда расширяет венечные артерии). Стресс или мышечная работа стимулирует выделение норадреналина из симпатических нервных окончаний в тканях и оказывает возбуждающее воздействие на сердце, вызывает сужение просвета вен и артериол. Одновременно усиливается секреция норадреналина и адреналина в кровь из мозгового слоя надпочечников. Поступая во все области тела, эти вещества оказывают на кровообращение такой же сосудосуживающий эффект, как и активация симпатической нервной системы.
Ангиотензины. Ангиотензин II обладает генерализованным сосудосуживающим действием. Ангиотензин II образуется из ангиотензина I (слабое сосудосуживающее действие), который, в свою очередь, формируется из ангиотензиногена под воздействием ренина.
Вазопрессин (антидиуретический гормон, АДГ) обладает выраженным сосудосуживающим действием. Предшественники вазопрессина синтезируются в гипоталамусе, транспортируются по аксонам в заднюю долю гипофиза и оттуда поступают в кровь. Вазопрессин также увеличивает реабсорбцию воды в почечных канальцах.
НЕЙРОГЕННЫЙ КОНТРОЛЬ КРОВООБРАЩЕНИЯ
В основе регуляции функций сердечно-сосудистой системы находится тоническая деятельность нейронов продолговатого мозга, активность которых меняется под влиянием афферентных импульсов от чувствительных рецепторов системы - баро- и хеморецепторов. Сосудодвигательный центр продолговатого мозга постоянно взаимодействует с гипоталамусом, мозжечком и корой головного мозга для координированной функции сердечно-сосудистой системы таким образом, чтобы ответ на изменения в организме был абсолютно согласованным и многоплановым.
Сосудистые афференты
Барорецепторы особенно многочисленны в дуге аорты и в стенке крупных вен, лежащих близко к сердцу. Эти нервные окончания образованы терминалями волокон, проходящих в составе блуждающего нерва.
Специализированные сенсорные структуры. В рефлекторной регуляции кровообращения участвуют каротидный синус и каротидное тельце (см. рис. 23-18, В, 25-10, А), а также подобные им образования дуги аорты, лёгочного ствола, правой подключичной артерии.
Φ Каротидный синус расположен вблизи бифуркации общей сонной артерии и содержит многочисленные барорецепто- ры, импульсация от которых поступает в центры, регулирующие деятельность сердечно-сосудистой системы. Нервные окончания барорецепторов каротидного синуса - терминали волокон, проходящих в составе синусного нерва (Херинга) - ветви языкоглоточного нерва.
Φ Каротидное тельце (рис. 25-10, Б) реагирует на изменения химического состава крови и содержит гломусные клетки, образующие синаптические контакты с терминалями афферентных волокон. Афферентные волокна для каротидного
тельца содержат вещество Р и относящиеся к кальцитониновому гену пептиды. На гломусных клетках заканчиваются также эфферентные волокна, проходящие в составе синусного нерва (Херинга), и постганглионарные волокна из верхнего шейного симпатического ганглия. Терминали этих волокон содержат светлые (ацетилхолин) или гранулярные (катехоламины) синаптические пузырьки. Каротидное тельце регистрирует изменения рСО 2 и рО 2 , а также сдвиги рН крови. Возбуждение передаётся через синапсы на афферентные нервные волокна, по которым импульсы поступают в центры, регулирующие деятельность сердца и сосудов. Афферентные волокна от каротидного тельца про- ходят в составе блуждающего и синусного нервов.
Сосудодвигательный центр
Группы нейронов, расположенные билатерально в ретикулярной формации продолговатого мозга и нижней трети моста, объединяют понятием «сосудодвигательный центр» (см. рис. 23-18, В). Этот центр передаёт парасимпатические влияния через блуждающие нервы к сердцу и симпатические влияния через спинной мозг и периферические симпатические нервы к сердцу и ко всем или почти всем кровеносным сосудам. Сосудодвигательный центр включает две части - сосудосуживающий и сосудорасширяющий центры.
Сосуды. Сосудосуживающий центр постоянно передаёт сигналы частотой от 0,5 до 2 Гц по симпатическим сосудосуживающим нервам. Это постоянное возбуждение обозначают термином симпатический сосудосуживающий тонус, а состояние постоянного частичного сокращения ГМК кровеносных сосудов - термином вазомоторный тонус.
Сердце. Одновременно сосудодвигательный центр контролирует деятельность сердца. Латеральные отделы сосудодвигательного центра передают возбуждающие сигналы через симпатические нервы к сердцу, увеличивая частоту и силу его сокращений. Медиальные отделы сосудодвигательного центра через моторные ядра блуждающего нерва и волокна блуждающих нервов передают парасимпатические импульсы, урежающие ЧСС. Частота и сила сокращений сердца увеличиваются одновременно с сужением сосудов тела и уменьшаются одновременно с расслаблением сосудов.
Влияния, действующие на сосудодвигательный центр: Φ прямая стимуляция (CO 2 , гипоксия);
Φ возбуждающие влияния нервной системы из коры больших полушарий через гипоталамус, от болевых рецепторов и рецепторов мышц, от хеморецепторов каротидного синуса и дуги аорты;
Φ ингибирующие влияния нервной системы из коры больших полушарий через гипоталамус, из лёгких, от барорецепто- ров каротидного синуса, дуги аорты и лёгочной артерии.
Иннервация кровеносных сосудов
Все кровеносные сосуды, содержащие в своей стенке ГМК (т.е. за исключением капилляров и части венул), иннервируются мо- торными волокнами из симпатического отдела вегетативной нервной системы. Симпатическая иннервация мелких артерий и артериол регулирует кровоток в тканях и АД. Симпатические волокна, иннервирующие венозные ёмкостные сосуды, управляют объёмом крови, депонированной в венах. Сужение просвета вен уменьшает венозную ёмкость и увеличивает венозный возврат.
Норадренергические волокна. Их влияние заключается в сужении просвета сосудов (рис. 23-18, А).
Симпатические сосудорасширяющие нервные волокна. Резистивные сосуды скелетных мышц, помимо сосудосуживающих симпатических волокон, иннервированы сосудорасширяющими холинергическими волокнами, проходящими в составе симпатических нервов. Кровеносные сосуды сердца, лёгких, почек и матки также иннервируются симпатическими холинергическими нервами.
Иннервация ГМК. Пучки норадренергических и холинергических нервных волокон образуют сплетения в адвентициальной оболочке артерий и артериол. Из этих сплетений варикозные нервные волокна направляются к мышечной оболочке и оканчиваются на её внешней поверхности, не проникая к глубжележащим ГМК. Нейромедиатор достигает внутренних частей мышечной оболочки сосудов путём диффузии и распространения возбуждения от одной ГМК к другой посредством щелевых контактов.
Тонус. Сосудорасширяющие нервные волокна не пребывают в состоянии постоянного возбуждения (тонуса), тогда как
Рис. 23-18. Контроль кровообращения со стороны нервной системы. А - двигательная симпатическая иннервация сосудов; Б - аксон-рефлекс. Антидромные импульсы обусловливают выделение вещества Р, расширяющего сосуды и увеличивающего проницаемость капилляров; В - механизмы продолговатого мозга, контролирующие АД. ГЛ - глутамат; НА - норадреналин; АХ - ацетилхолин; А - адреналин; IX - языкоглоточный нерв; X - блуждающий нерв. 1 - каротидный синус, 2 - дуга аорты, 3 - барорецепторные афференты, 4 - тормозные вставочные нейроны, 5 - бульбоспинальный путь, 6 - симпатические преганглионары, 7 - симпатические постганглионары, 8 - ядро одиночного пути, 9 - ростральное вентролатеральное ядро.
сосудосуживающие волокна обычно проявляют тоническую активность. Если перерезать симпатические нервы (что обозначают термином «симпатэктомия»), то кровеносные сосуды расширяются. В большинстве тканей сосуды расширяются в результате уменьшения частоты тонических разрядов в сосудосуживающих нервах.
Аксон-рефлекс. Механическое или химическое раздражение кожи может сопровождаться локальным расширением сосудов. Полагают, что при раздражении тонких безмиелиновых кожных болевых волокон ПД не только распространяются в центростремительном направлении к спинному мозгу (ортодромно), но и по эфферентным коллатералям (антидромно) поступают к кровеносным сосудам иннервируемой данным нервом области кожи (рис. 23-18, Б). Этот местный нервный механизм называют аксон-рефлексом.
Регуляция артериального давления
АД поддерживается на необходимом рабочем уровне с помощью рефлекторных контролирующих механизмов, функционирующих на основании принципа обратной связи.
Барорецепторный рефлекс. Один из хорошо известных нервных механизмов контроля АД - барорецепторный рефлекс. Барорецепторы имеются в стенке почти всех крупных артерий в области грудной клетки и шеи, особенно много барорецепторов в каротидном синусе и в стенке дуги аорты. Барорецепторы каротидного синуса (см. рис. 25-10) и дуги аорты не реагируют на АД в пределах от 0 до 60-80 мм рт.ст. Рост давления выше этого уровня вызывает ответную реакцию, которая прогрессивно возрастает и достигает максимума при АД около 180 мм рт.ст. Нормальное среднее рабочее АД колеблется в пределах 110-120 мм рт.ст. Небольшие отклонения от этого уровня усиливают возбуждение барорецепторов. Они отвечают на изменения АД очень быстро: частота импульсации возрастает во время систолы и так же быстро уменьшается во время диастолы, что происходит в течение долей секунды. Таким образом, барорецепторы более чувствительны к изменениям давления, чем к его стабильному уровню.
Φ Усиленная импульсация от барорецепторов, вызванная подъ- ёмом АД, поступает в продолговатый мозг, тормозит со-
судосуживающий центр продолговатого мозга и возбуждает центр блуждающего нерва. В результате расширяется просвет артериол, уменьшается частота и сила сердечных сокращений. Другими словами, возбуждение барорецепторов рефлекторно вызывает снижение АД за счёт уменьшения периферического сопротивления и сердечного выброса. Φ Низкое АД оказывает противоположное действие, что при- водит к его рефлекторному повышению до нормального уровня. Снижение давления в области каротидного синуса и дуги аорты инактивирует барорецепторы, и они перестают оказывать тормозящее влияние на сосудодвигательный центр. В итоге последний активируется и вызывает повышение АД.
Хеморецепторы каротидного синуса и аорты. Хеморецепторы - хемочувствительные клетки, реагирующие на недостаток кислорода, избыток углекислого газа и водородных ионов, - расположены в каротидных и аортальных тельцах. Хеморецепторные нервные волокна от телец вместе с барорецепторными волокнами идут в сосудодвигательный центр продолговатого мозга. При уменьшении АД ниже критического уровня хеморецепторы стимулируются, поскольку снижение кровотока уменьшает содержание O 2 и увеличивает концентрацию CO 2 и H+. Таким образом, импульсация от хеморецепторов возбуждает сосудодвигательный центр и способствует повышению АД.
Рефлексы с лёгочной артерии и предсердий. В стенке обоих предсердий и лёгочной артерии имеются рецепторы растяжения (рецепторы низкого давления). Рецепторы низкого давления воспринимают изменения объёма, происходящие одновременно с изменениями АД. Возбуждение этих рецепторов вызывает рефлексы параллельно с барорецепторными рефлексами.
Рефлексы с предсердий, активирующие почки. Растяжение предсердий вызывает рефлекторное расширение афферентных (приносящих) артериол в клубочках почек. Одновременно сигнал поступает из предсердия в гипоталамус, уменьшая секрецию АДГ. Комбинация двух эффектов - увеличения клубочковой фильтрации и уменьшения реабсорбции жидкости - способствует уменьшению объёма крови и возвращению его к нормальному уровню.
Рефлекс с предсердий, контролирующий ЧСС. Увеличение давления в правом предсердии вызывает рефлекторное увеличение ЧСС (рефлекс Бейнбриджа). Рецепторы растяжения предсердия, вызывающие рефлекс Бейнбриджа, передают афферентные сигналы через блуждающий нерв в продолговатый мозг. Затем возбуждение возвращается обратно к сердцу по симпатическим путям, увеличивая частоту и силу сокращений сердца. Этот рефлекс препятствует переполнению кровью вен, предсердий и лёгких. Артериальная гипертензия. Нормальное систолическое и диастолическое давление составляет 120/80 мм рт.ст. Артериальной гипертензией называют состояние, когда систолическое давление превышает 140 мм рт.ст., а диастолическое - 90 мм рт.ст.
Контроль сердечного ритма
Практически все механизмы, контролирующие системное АД, в той или иной мере изменяют ритм сердца. Стимулы, ускоряющие ритм сердца, также повышают АД. Стимулы, замедляющие ритм сокращений сердца, снижают АД. Имеются и исключения. Так, если рецепторы растяжения предсердий раздражены, повышается ЧСС и возникает артериальная гипотензия. Повышение внутричерепного давления вызывает брадикардию и повышение АД. В сумме учащают ритм сердца уменьшение активности барорецепторов в артериях, левом желудочке и лёгочной артерии, увеличение активности рецепторов растяжения предсердий, вдох, эмоциональное возбуждение, болевые раздражения, мышечная нагрузка, норадреналин, адреналин, гормоны щитовидной железы, лихорадка, рефлекс Бейнбриджа и чувство ярости, а урежают ритм сердца увеличение активности барорецепторов в артериях, левом желудочке и лёгочной артерии, выдох, раздражение болевых волокон тройничного нерва и повышение внутричерепного давления.
Обобщение главы
Сердечно-сосудистая система является транспортной системой, доставляющей необходимые вещества тканям организма и удаляющей продукты метаболизма. Она также отвечает за доставку крови через лёгочную циркуляцию для поглощения кислорода из лёгких и выделения углекислого газа в лёгкие.
Сердце является мышечным насосом, разделённым на правую и левую части. Правое сердце накачивает кровь в лёгкие; левое сердце - во все оставшиеся системы организма.
Давление создаётся внутри предсердий и желудочков сердца за счёт сокращений сердечной мышцы. Однонаправленно открываю- щиеся клапаны предотвращают обратный поток между камерами и обеспечивают поступательное движение крови через сердце.
Артерии транспортируют кровь от сердца к органам; вены - от органов к сердцу.
Капилляры являются основной системой обмена между кровью и внеклеточной жидкостью.
Клетки сердца не нуждаются в сигналах из нервных волокон для генерации потенциалов действия.
Клетки сердца проявляют свойства автоматизма и ритмичности.
Плотные контакты, соединяющие клетки внутри миокарда, позволяют сердцу электрофизиологически вести себя как функцио- нальный синцитий.
Открытие потенциалзависимых натриевых каналов и потенциалзависимых кальциевых каналов и закрытие потенциалзависимых калиевых каналов отвечают за деполяризацию и формирование потенциала действия.
Потенциалы действия в кардиомиоцитах желудочков имеют продлённое плато фазы деполяризации, ответственное за создание длительного рефрактерного периода в клетках сердца.
Синусно-предсердный узел инициирует электрическую активность в нормальном сердце.
Норадреналин увеличивает автоматическую активность и скорость проведения потенциалов действия; ацетилхолин уменьшает их.
Электрическая активность, возникшая в синусно-предсердном узле, распространяется по мускулатуре предсердия, через предсердножелудочковый узел и волокна Пуркинье к мускулатуре желудочка.
Предсердно-желудочковый узел задерживает поступление потенциалов действия в миокард желудочков.
Электрокардиограмма отображает варьирующие во времени разности электрических потенциалов между реполяризованными и деполяризованными участками сердца.
ЭКГ обеспечивает клинически ценную информацию о скорости, ритме, формах деполяризации и массе электрически активной сердечной мышцы.
ЭКГ отображает изменения в метаболизме сердца и электролитах плазмы так же, как и эффекты лекарственных средств.
Сократимость сердечной мышцы изменяется под влиянием инотропных вмешательств, которые включают изменения частоты сердца, при симпатической стимуляции или содержании в крови катехоламинов.
Кальций входит в клетки сердечной мышцы во время плато потенциала действия и побуждает выделение внутриклеточного каль- ция из запасов в саркоплазматическом ретикулуме.
Сократимость мышцы сердца связана с изменениями количества кальция, выделяющегося из саркоплазматической сети, под воздействием входящего в кардиомиоциты экстраклеточного кальция.
Изгнание крови из желудочков подразделяется на быструю и медленную фазы.
Ударный объём - количество крови, выбрасываемой из желудочков во время систолы. Имеется разница между желудочковым конечно-диастолическим и конечно-систолическим объёмами.
Желудочки не освобождаются полностью от крови во время систолы, оставляя резидуальный объём для следующего цикла на- полнения.
Наполнение желудочков кровью подразделяется на периоды быстрого и медленного наполнения.
Тоны сердца во время сердечного цикла имеют отношение к открытию и закрытию клапанов сердца.
Сердечный выброс - производное от ударного объёма и частоты сокращений сердца.
Объём ударного выброса определяют конечно-диастолическая длина миокардиоцитов, постнагрузка и сократимость миокарда.
Энергия сердца зависит от растяжения стенок желудочков, частоты сердцебиений, ударного объёма и сократимости.
Сердечный выброс и системное сосудистое сопротивление определяют величину артериального давления.
Ударный объём и податливость стенок артерий - главные факторы пульсового давления.
Артериальная податливость уменьшается, в то время как артериальное давление повышается.
Центральное венозное давление и сердечный выброс взаимосвязаны.
Микроциркуляция контролирует транспорт воды и веществ между тканями и кровью.
Перенос газов и жирорастворимых молекул осуществляется пу- тём диффузии через эндотелиальные клетки.
Транспорт водорастворимых молекул происходит за счёт диффузии через поры между прилежащими эндотелиальными клетками.
Диффузия веществ через стенку капилляров зависит от концентрационного градиента вещества и проницаемости капилляра к этому веществу.
Фильтрация или абсорбция воды через капиллярную стенку осуществляется через поры между прилежащими эндотелиальны- ми клетками.
Гидростатическое и осмотическое давление являются первичными силами для фильтрации и абсорбции жидкости сквозь ка- пиллярную стенку.
Соотношение посткапиллярного и прекапиллярного давления является основным фактором капиллярного гидростатического давления.
Лимфатические сосуды выводят излишки воды и белковых молекул из интерстициального пространства между клетками.
Миогенная саморегуляция артериол представляет собой ответную реакцию ГМК стенки сосудов на увеличение давления или растяжения.
Промежуточные продукты метаболизма вызывают расширение артериол.
Оксид азота (NO), вьделяющийся из клеток эндотелия, является главным местным сосудорасширяющим фактором.
Аксоны симпатической нервной системы выделяют норадреналин, который суживает артериолы и венулы.
Ауторегуляция кровотока через некоторые органы поддерживает кровоток на постоянном уровне в условиях, когда изменяется артериальное давление.
Симпатическая нервная система действует на сердце через β-адренорецепторы; парасимпатическая - через мускариновые холинергические рецепторы.
Симпатическая нервная система действует на кровеносные сосуды главным образом через α-адренорецепторы.
Рефлекторный контроль кровяного давления осуществляет- ся нейрогенными механизмами, управляющими частотой сердца, ударным объёмом и системным сопротивлением сосудов.
Барорецепторные и сердечно-лёгочные рецепторы важны для регуляции краткосрочных изменений артериального давления.