Тела первых нейронов (рис.10) находятся в спиральном узле улитки, ganglion spirale cochlearis , который располагается в спиральном канале стержня улитки, canalis spiralis modioli . Дендриты нейронов подходят к рецепторам - волосковым клеткам кортиева органа, а аксоны формируют pars cochlearis n. vestibulocochlearis , в составе которого достигают вентрального и дорзального улитковых ядер в области боковых углов ромбовидной ямки. В этих ядрах располагаются тела вторых нейронов .
Большинство аксонов вторых нейронов вентрального ядра переходит на противоположную сторону моста, формируя трапециевидное тело, corpus trapezoideum . Трапециевидное тело имеет переднее и заднее ядра, в которых находятся тела третьих нейронов . Их аксоны образуют латеральную петлю, lemniscus lateralis, волокна которой в пределах перешейка ромбовидного мозга, подходят к двум подкорковым центрам слуха:
1) нижним холмикам крыши среднего мозга, colliculi inferiors tecti mesencephali ;
2) медиальными коленчатыми телами, corpora geniculata mediales .
Аксоны вторых нейронов дорзального ядра также переходят на противоположную сторону, образуя мозговые полоски, striae medullares , и вступают в состава латеральной петли. Часть волокон этой петли переключаются на третьи нейроны в ядрах латеральной петли в пределах треугольника петли. Аксоны этих нейронов достигают вышеуказанных подкорковых центров слуха.
Аксоны последних четвертых нейронов в пределах медиальных коленчатых тел проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, образуют слуховую лучистость и достигают коркового ядра слухового анализатора в пределах средней части верхней височной извилины, gyrus temporalis superior (извилина Гешля).
Аксоны четвертых нейронов нижних холмиков крыши среднего мозга являются начальными структурами экстрапирамидного покрышечно-спинномозгового пути, tractus tectospinalis , в составе которого НИ достигают двигательных нейронов передних столбов спинного мозга.
Некоторая частъ аксонов вторых нейронов вентрального и дорзального ядер не переходят на противоположную сторону ромбовидной ямки, а идут по своей стороне в составе латеральной петли.
Функция. Слуховой анализатор обеспечивает восприятие колебаний окружающей среды в диапазоне от 16 до2400 Гц. Он определяет источник звука, его силу, удаленность, скорость распространения, обеспечивает стереогнозическое восприятие звуков.
Рис. 10. Проводящие пути слухового анализатора. 1 – thalamus; 2 – trigonum lemnisci; 3 – lemniscus lateralis; 4 – nucleus cochlearis dorsalis; 5 – cochlea; 6 – pars cochlearis n. vestibulocochlearis; 7 – organum spirale; 8 – ganglion spirale cochleae; 9 – tractus tectospinalis; 10 – nucleus cochlearis ventralis; 11 – corpus trapezoideum; 12 – striae medullares; 13 – colliculi inferiorеs; 14 – corpus geniculatum mediale; 15 – radiatio acustica; 16 – gyrus temporalis superior.
Проводящий путь слухового анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от специальных слуховых волосковых клеток спирального (кортиева) органа в корковые центры полушарий большою мозга (рис 2)
Первые нейроны этою пути представлены псевдоуниполярными нейронами, тела которых находятся в спиральном узле улитки внутреннего уха (спиральный канал) Их периферические отростки (дендриты) заканчиваются на наружных волосковых сенсорных клетках спирального органа
Спиральный орган, описанный впервые в 1851г. итальянским анатомом и гистологом A Corti * представлен несколькими рядами эпителиальных клеток (поддерживающие клетки наружные и внутренние клетки столбов) среди которых помещены внутренние и наружные волосковые сенсорные клетки, составляющие рецепторы слухового анализатора.
* Корт Альфонсо (Сorti Alfonso 1822-1876) итальянский анатом. Родился в Камба-рене (Сардиния) Работал прозектором у И.Гиртля, позднее - гистологом в Вюрцбурге. Ут-рехте и Турине. В 1951г. впервые описал строение спирального органа улитки. Известен также работами по микроскопической анатомии сетчатки глаза. сравнительной анатомии слухового аппарата.
Тела сенсорных клеток фиксированы на базилярной пластинке Базиляр-ная пластинка состоит из 24 000 гонких поперечно распоженных коллагено-вых волокон (струн) длина которых от основания улитки до ее верхушки плавно нарастает от 100 мкм до 500 мкм при диаметре 1 -2 мкм
По последним данным, коллагеновые волокна образуют эластическую сеть, расположенную в гомогенном основном веществе, которая на звуки разной частоты резонирует в целом строго градуированными колебаниями Коле-бательные движения с перилимфы барабанной лестницы передаются на бази-лярную пластинку, вызывая максимальное колебание тех ее отделов, которые "настроены" в резонанс на данную частоту волны Для низких звуков такие участки находятся вершины улитки, а для высоких у ее основания
Ухо человека воспринимает звуковые волны с частотой колебаний от 161 ц до 20 000 Гц. Для человеческой речи наиболее оптимальные границы от 1000 Гц до 4000 Гц.
При колебаниях определенных участков базилярной пластинки происходит натяжение и сжатие волосков сенсорных клеток, соответствующих данном) участку базилярной пластинки.
Под действием механической энергии в волосковых сенсорных клетках, изменяющих свое положение всего лишь на величину диаметра атома, возникают определенные цитохимические процессы, в результате чего энергия внешнего раздражения трансформируется в нервный импульс. Проведение нервных импульсов от специальных слуховых волосковых клеток спирального (кортиева) органа в корковые центры полушарий большого мозга осуществляется с помощью слухового пути.
Центральные отростки (аксоны) псевдоуниполярных клеток спирального узла улитки покидают внутреннее ухо через внутренний слуховой проход, собираясь в пучок, представляющий собой улитковый корешок преддверно-улиткового нерва. Улитковый нерв вступает в вещество мозгового ствола в области мостомозжечкового угла, его волокна заканчиваются на клетках переднего (вентрального) и заднего (дорсального) улитковых ядер, где находятся тела II нейронов.
Аксоны клеток заднего улиткового ядра (II нейроны) выходят на поверхность ромбовидной ямки, затем идут к срединной борозде в виде мозговых полосок, пересекая поперек ромбовидную ямку на границе моста и продолговатого мозга. В области срединной борозды основная масса волокон мозговых полосок погружается в вещество мозга и переходит на противоположную сторону, где следует между передней (вентральной) и задней (дорсальной частями моста в составе трапециевидного тела, а затем в составе латеральной петли направляются к подкорковым центрам слуха. Меньшая часть волокон мозговой полоски присоединяется к латеральной петле одноименной стороны.
Аксоны клеток переднего улиткового ядра (II нейроны) заканчиваются на клетках переднего ядра трапециевидного тела своей стороны (меньшая часть) или в глубине моста к аналогичному ядру противоположной стороны, образуя трапециевидное тело.
Совокупность аксонов III нейронов, тела которых лежат в области заднего ядра трапециевидного тела, составляют латеральную петлю. Образовавшийся у латерального края трапециевидного тела плотный пучок латеральной петли резко меняет направление на восходящее, следуя далее вблизи латеральной поверхности ножки мозга в ее покрышке, отклоняясь при этом все более кнаружи, так что в области перешейка ромбовидного мозга волокна латеральной петли лежат поверхностно, образуя треугольник петли.
Кроме волокон, в состав латеральной петли входят нервные клетки, которые составляют ядро латеральной петли. В этом ядре часть волокон, исходящих из улитковых ядер и ядер трапециевидного тела, прерывается.
Волокна латеральной петли заканчиваются в подкорковых слуховых центрах (медиальные коленчатые тела, нижние холмики пластинки крыши среднего мозга), где располагаются IV нейроны.
В нижних холмиках пластинки крыши среднею мозга формируется вторая часть покрышечно-спинномозгового пути, волокна которого, проходя в передних корешках спинного мозга, заканчиваются посегментно на двигательных анимальных клетках его передних рогов. Через описанную часть покрышечно-спинномозгового пути осуществляются непроизвольные защитные двигательные реакции на внезапные слуховые раздражения.
Аксоны клеток медиальных коленчатых тел (IV нейроны) проходят в виде компактного пучка через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, а зачем, веерообразно рассыпаясь, формируют слуховую лучистость и достигают коркового ядра слухового анализатора, в частности, верхней височной извилины (извилины Гешля *).
* Гешль Ричард (Heschl Richard. 1824 - 1881) - австрийский анатом и птолог. родился в Велледорфе (Штирия) Медицинское образование получил в Вене.Профессор анатомии в Оломоуце, патологии - в Кракове, клинической медицины - в Граце. Изучал общие проблемы патологии. В 1855 г. издал руководство по общей и специальной патологической анатомии человека
Корковое ядро слухового анализатора воспринимает слуховые раздражения преимущественно с противоположной стороны. Ввиду неполного перекреста слуховых путей одностороннее поражение латеральной петли. подкоркового слухового центра или коркового ядра слухового анализа юра может не сопровождаться резким расстройством слуха, отмечается лишь снижение слуха на оба уха.
При неврите (воспалении) преддверно-улиткового нерва довольно часто наблюдается снижение слуха.
Снижение слуха может наступать как результат избирательного необратимого повреждения волосковых сенсорных клеток при введении в организм больших доз антибиотиков, обладающих ототоксическим действием.
Орган слуха - у человека он парный - позволяет воспринимать и анализировать все многообразие звуков внешнего мира. Благодаря слуху человек не только различает звуки, распознает их характер, местонахождение, но и овладевает способностью говорить.
Различают наружное, среднее и внутреннее ухо человека:
Наружное ухо - звукопроводящая часть органа слуха - состоит из ушной раковины, улавливающей звуковые колебания, и наружного слухового прохода, по которому звуковые волны направляются к барабанной перепонке.
Ушная раковина представляет собой хрящевую пластинку, покрытую надхрящницей и кожей; нижняя ее часть - мочка - лишена хряща и содержит жировую клетчатку. Ушная раковина богато иннервирована: к ней подходят ветви большого ушного, ушно-височного и блуждающего нервов. Эти нервные коммуникации связывают ее с глубокими структурами головного мозга, регулирующими деятельность внутренних органов. К ушной раковине подходят и мышцы: поднимающая, двигающая вперед, оттягивающая назад, но все они носят рудиментарный характер, и человек, как правило, не может активно двигать ушной раковиной, улавливая звуковые колебания, как это делают, например, животные.Из ушной раковины звуковая волна попадает в наружный слуховой проход длиной 2-Э сантиметра и диаметром около сантиметра. На всем протяжении он покрыт кожей. В ее толще залегают сальные железы, а также серные, выделяющие ушную серу.
Среднее ухо отделено от наружного барабанной перепонкой, образованной соединительной тканью.Барабанная перепонка служит наружной стенкой (а всего стенок шесть) узкой вертикальной камеры - барабанной полости. Эта полость является основной частью среднего уха человека; в ней находится цепочка из трех миниатюрных слуховых косточек, подвижно соединенных между собой суставами. Цепочку поддерживают в состоянии некоторого напряжения две очень маленькие мышцы.
Первая из трех косточек - молоточек - сращена с барабанной перепонкой. Колебания перепонки, возникающие под действием звуковых волн, передаются молоточку, от него второй косточке - наковальне, а затем третьей - стремени . Основание стремени подвижно вставлено в окошко овальной формы, "вырезанное" на внутренней стенке барабанной полости. Эта стенка (ее называют лабиринтной) отделяет барабанную полость от внутреннего уха. Помимо окна, прикрываемого основанием стремени, в стенке есть еще одно круглое отверстие - окно улитки , закрытое тонкой перепонкой. В толще лабиринтной стенки проходит лицевой нерв.
К среднему уху относится также слуховая, или евстахиева, труба ,соединяющая барабанную полость c носоглоткой. Через эту трубу длиной 3,5 - 4,5 сантиметра давление воздуха в барабанной полости уравновешивается с атмосферным давлением.
Внутреннее ухо как часть органа слуха представлено преддверием и улиткой.
Преддверие - миниатюрная костная камера - спереди переходит в улитку - тонкостенную костную трубку, закрученную в спираль. Эта трубка делает два с половиной завитка вокруг костного осевого стержня, постепенно суживаясь к верхушке. По форме она очень напоминает виноградную улитку (отсюда и название).
Высота от основания улитки до ее верхушки составляет 4 - 5 миллиметров. Полость улитки разделена на три самостоятельных канала спиральным костным выступом и соединительнотканой мембраной. Верхний канал , сообщающийся с преддверием, называют лестницей преддверия, нижний канал, или барабанная лестница достигаетстенки барабанной полости и упирается прямо в круглое окно, закрытое перепонкой. Эти два канала сообщаются между собой через узкое отверстие в области верхушки улитки, Они заполнены специфической жидкостью - перилимфой, которая под действием звука колеблется. Сначала от толчков стремени начинает колебаться перилимфа, заполняющая лестницу преддверия, а затем через отверстие в области -верхушки волна колебаний передается перилимфе барабанной лестницы.
Третий, перепончатый канал, образованный соединительнотканой мембраной, как бы вставлен в костный лабиринт улитки и повторяет его по форме. Он тоже заполнен жидкостью - эндолимфой. Мягкие стенки перепончатого канала очень чутко реагируют на колебания перилимфы и передают их эндолимфе. И уже под ее воздействием начинают вибрировать коллагеновые волокна основной мембраны, выступающей в просвет перепончатого канала. На этой мембране расположен собственно рецепторный аппарат слухового анализатора - слуховой, или кортиев орган. В рецепторных волосковых клетках аппарата физическая энергия звуковых колебаний преобразуется в нервные импульсы.
К волосковым клеткам подходят чувствительные окончания слухового нерва, которые воспринимают информацию о звуке и по нервным волокнам передают ее дальше, в слуховые центры головного мозга. Высший слуховой центр расположен в височной доле коры больших полушарий: здесь осуществляется анализ и синтез звуковых сигналов.
39. Орган равновесия: общий план строения. Проводящий путь вестибулярного анализатора.
Преддверпо-улитковый орган в процессе эволюции у животных возник как сложно устроенный орган равновесия (преддверный), воспринимающий положение тела (головы) при его перемещении в пространстве, и орган слуха. Первый из них в виде примитивно устроенного образования (статический пузырек) появляется еще у беспозвоночных. У рыб в связи с усложнением их двигательных функций формируется вначале один, а затем второй полукружный канал. У наземных позвоночных с ихсложными движениями образовался аппарат, который у человека представлен преддверием и тремя полукружными каналами, расположенными в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и воспринимающими не только положение тела в пространстве и его перемещения по прямой, но и движения (повороты тела, головы в любой плоскости). Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от волосковых сенсорных клеток ампулярных гребешков (ампулы полукружных протоков) и пятен (эллиптического и сферического мешочков) в корковые центры полушарий большого мозга. Тела первых нейронов статокинетического анализатора лежат в преддверном узле, находящемся на дне внутреннего слухового прохода. Периферические отростки псевдоуниполярных клеток преддверного узла заканчиваются на волосковых сенсорных клетках ампулярных гребешков и пятен. Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в виде преддверной части преддверно-улиткового нерва вместе с улитковой частью через внутреннее слуховое отверстие вступают в полость черепа, а затем в мозг к вестибулярным ядрам лежащим в области вестибулярного поля, area vesribularis ромбовидной ямки. Восходящая часть волокон заканчивается на клетках верхнего вестибулярного ядра (Бехтерева). Волокна составляющие нисходящую часть, заканчиваются в медиальном (Швальбе), латеральном (Дейтерса) и нижнем Роллера) вестибулярных ядpax.
Аксоны клеток вестибулярных ядер (II нейроны) образуют ряд пучков, которые идут к мозжечку, к ядрам нервов глазных мышц ядрам вегетативных центров, коре головного мозгаи к спинному мозгу.
Часть аксонов клеток латерального и верхнего вестибулярного ядра в виде преддверно-спинномозгового пути направляется в спинной моя располагаясь по периферии на границе переднего и боковою канатиков и заканчивается посегментно на двигательных анимальных клетках передних рогов, осуществляя проведение вестибулярных импульсов на мышцы шеи туловища и конечностей, обеспечивая поддержание равновесия тела.
Часть аксонов нейронов латерального вестибулярного ядpa направляется в медиальный продольный пучок своей и противоположной стороны, обеспечивая связь органа равновесия через латеральное ядро с ядрами черепных нервов (III, IV, VI нар), иннервирующих мышцы глазного яблока что позволяет сохранить направление взгляда, несмотря на изменения положения головы. Поддержание равновесия тела в значительной степени зависит от согласованных движений глазных яблок и головы.
Аксоны клеток вестибулярных ядер образуют связи с нейронами ретикулярной формации мозгового ствола и с ядрами покрышки среднего мозга. Появление вегетативных реакций (урежение пульса, падение артериального давления, тошнота, рвота, побледнение лица, усиление перистальтики желудочно-кишечного тракта и т.д.) в ответ на чрезмерное раздражение вестибулярного аппарата можно объяснить наличием связей вестибулярных ядер через ретикулярную формацию с ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов.
Сознательное определение положения головы достигается наличием связей вестибулярных ядер с корой полушарий большою мозга При этом аксоны клеток вестибулярных ядер переходят на противоположную сторону и направляются в составе медиальной петли к латеральному ядру таламуса, где переключаются на III нейроны.
Аксоны III нейронов проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы и достигают коркового ядра стато-кинетического анализатора, которое рассеяно в коре верхней височной и постцентральной извилин, а также в верхней теменной дольке полушарий большого мозга.
Слуховые центры можно подразделить на стволовые, подкорковые и корковые. Являясь относительно молодыми в филогенетическом отношении, слуховые центры отличаются полиморфизмом нейронного строения и обладают богатыми связями с филогенетически старыми образованиями (ретикулярной формацией, другими сенсорными и моторными системами мозгового ствола). Слуховые пути состоят из нервных проводников, соединяющих рецепторы слуха со слуховыми центрами всех уровней. Наряду с афферентными они содержат эфферентные нервные волокна, значение к-рых недостаточно выяснено. Кроме вертикально направленных пучков, в составе слуховых путей имеются горизонтальные волокна, соединяющие ядра одного уровня между собой.
Анатомия
Первый нейрон афферентного слухового пути представлен биполярными нейроцитами спирального узла улитки (см. Внутреннее ухо). Их периферические отростки направляются в спиральный орган улитки (кортиев орган), где оканчиваются у наружных и внутренних волосковых сенсорных клеток (см. Кортиев орган). Центральные отростки составляют улитковый (нижний) корешок преддверно-улиткового нерва (см.). Почти все они оканчиваются в улитковых ядрах (вентральном и дорсальном), лежащих в продолговатом мозге (см.) на границе с варолиевым мостом (мост головного мозга, Т.), соответственно преддверному полю (area vestibularis) ромбовидной ямки. В этих ядрах находятся тела 2-го нейрона слухового пути; единый путь разделяется здесь на две части. Вентральное (переднее) улитковое ядро филогенетически более старое, волокна из него идут поперечно через варолиев мост, образуя трапециевидное тело (corpus trapezoi-deum). Большинство волокон трапециевидного тела оканчивается в заложенных в нем передних (вентральных) и задних (дорсальных) ядрах (nuclei ventrales et dorsales corporis trapezoidei), а также в верхнем оливном ядре своей и противоположной сторон и ядрах ретикулярной формации покрышки (nuclei tegmenti), остальные волокна продолжаются в латеральную петлю. Аксоны нейроцитов ядер трапециевидного тела и верхнего оливно-го ядра (третий нейрон) направляются в латеральную петлю своей и противоположной сторон и, кроме того, подходят к ядрам лицевого и отводящего нервов, ретикулярной формации и часть их вступает в задний продольный пучок (fasciculus Jongitudinalis post.). За счет этих связей могут осуществляться рефлекторные движения при звуковых раздражениях. Дорсальное (заднее) улитковое ядро , филогенетически более молодое, дает начало волокнам, к-рые выходят на поверхность ромбовидной ямки в виде мозговых полосок (striae medullares), направляющихся к срединной борозде. Там они погружаются в вещество мозга и образуют два перекреста - поверхностный (Монакова) и глубокий (Гель-да), после чего вступают в латеральную петлю (lemniscus lat.). Последняя представляет главный восходящий слуховой путь мозгового ствола, объединяющий волокна из различных ядер слуховой системы (заднего улиткового, верхнего олив-ного ядер трапециевидного тела). Латеральная петля содержит как прямые, так и перекрещенные волокна; таким образом обеспечивается двусторонняя связь органа слуха с подкорковыми и корковыми слуховыми центрами. В латеральной петле лежит собственное ядро (nucleus lemnisci lat.), в к-ром переключается часть ее проводников.
Латеральная петля оканчивается в нижних холмиках (colliculi inf.) крыши среднего мозга (см.) и медиальном коленчатом теле (corpus geniculatum med.) промежуточного мозга (см.). Они представляют подкорковые слуховые центры. Нижние холмики играют важную роль в определении пространственной локализации источника звука и организации ориентировочного поведения. Оба холмика соединены спайкой, к-рая содержит, кроме комиссуральных волокон, также волокна латеральной петли, идущие к холмику противоположной стороны. Нервные волокна от нижних холмиков идут к верхним холмикам (colliculi sup.) или входят непосредственно в покрышечно-спинномозговой и покрышечно-бульбарный пути (tractus tectospi-nalis et tractus tectobulbaris) и в его составе достигают моторных ядер черепно-мозговых и спинномозговых нервов. Часть волокон от нижнего холмика идет в его ручке (brachium colliculi inf.) к медиальному коленчатому телу. В ручке нижнего холмика обнаружено ядро (nucleus brachialis colliculi inf.), к-рое, по мнению ряда исследователей, является промежуточной «станцией» второго, параллельного слухового пути, проходящего в среднем мозге и имеющего отдельные подкоркот вую и корковую проекции. Медиальное коленчатое тело передает слуховые сигналы в кору головного мозга. Отростки его нейроцитов (четвертый нейрон) проходят в под-чечевицеобразной части внутренней капсулы (pars sublenticularis capsulae int.) и, образуя слуховую лучистость (radiatio acustica), оканчиваются в слуховой области коры, преимущественно в поперечных височных извилинах (извилины Геш-ля, gyri temporales transversi), где локализуются первичные слуховые поля (41 и 42). В этой области выделяются структурные единицы, связанные через нейронные группы подкорковых и стволовых ядер с участками улитки, воспринимающими звуки различной частоты (см. Слуховой анализатор). Вторичные слуховые поля (21 и 22) располагаются на верхней и наружной поверхностях верхней височной извилины, а также захватывают среднюю височную извилину (см. Архитектоника кори головного мозга). Слуховая кора связана ассоциационными волокнами с другими областями коры головного мозга (задним речевым полем, зрительной и сенсомоторной зонами). Слуховые поля двух полушарий соединяются комиссуральны-ми волокнами, которые проходят в мозолистом теле и передней спайке.
Эфферентные волокна имеются во всех звеньях слуховых путей. От коры головного мозга идут две системы нисходящих проводников; более короткие оканчиваются в медиальном коленчатом теле и нижних холмиках, более длинные прослеживаются до верхнего оливного ядра. От последнего к улитке проходит оливоулитковый путь (tractus olivocochlearis Rasmussen), который содержит прямые и перекрещенные волокна. Те и другие достигают спирального органа улитки и оканчиваются на его наружных и внутренних волосковых клетках.
Патология
При поражении С. ц., п. развиваются нейросенсорные нарушения, к-рые разделяют на кохлеарные и ретрокохлеарные. Кохлеарные нарушения связаны с поражением нейрорецепторного аппарата в улитковом лабиринте внутреннего уха, а ретрокохлеарные - с поражением слухового нерва и его корешка, проводящих путей и центров.
Поражение улитковых ядер при односторонних опухолях или латеральных инфарктах варолиева моста (см. Мост головного мозга) сопровождается односторонним резким снижением слуха или односторонней глухотой, сочетающейся с парезами и параличами взора в сторону опухоли, альтернирующими синдромами (см.), выраженным спонтанным нистагмом. Срединные опухоли варолиева моста обычно не вызывают снижения слуха.
Поражение среднего мозга (см.) протекает часто с резким двусторонним снижением слуха (иногда до полной глухоты), что может сочетаться с конвергирующим спонтанным нистагмом, выраженным повышением калорического нистагма, ослаблением или выпадением оптокинетического нистагма, нарушением зрачковых реакций (см. Зрачковые рефлексы), экстрапирамидными симптомами (см. Экстрапирамидная система).
При одностороннем поражении внутренней капсулы и височной доли головного мозга (см.) слух не снижается, т. к. слуховые пути расположены в полушариях мозга далеко друг от друга, и каждый слуховой путь в этих отделах имеет прямые и перекрещенные пути. В тех случаях, когда патол. очаг располагается в височной доле, возникают слуховые галлюцинации (см.), нарушается восприятие коротких звуковых сигналов, особенно снижается восприятие искаженной и ускоренной речи с выключением высоких тонов и речи с подачей различных слов в правое и левое ухо (дихотический слух); изменяется музыкальный слух. Патол. очаги в височно-теменных отделах мозга и нижней теменной дольке вызывают нарушения пространственного восприятия слуха на противоположной стороне (при нормальном слухе на оба уха). При больших опухолях височной доли головного мозга, вторично воздействующих на средний мозг, может отмечаться снижение слуха.
Наиболее часто снижение слуха наблюдается вследствие неврита преддверно-улиткового нерва, развивающегося после гриппа, острых респираторных заболеваний, эпидемического паротита, арахноидита с преимущественной локализацией в мостомозжечковом углу, цереброспинального менингита, применения антибиотиков, обладающих ототоксическим действием (неомицина, канамицина, мономицина, гентамицина, стрептомицина), а также фуросемида, при интоксикации свинцом, мышьяком, фосфором, ртутью, при длительном воздействии шума (у ткачей, молотобойцев и др.), при опухолях слухового нерва (улитковой части преддверно-улиткового нерва, Т.), переломах пирамиды височной кости, у больных с сосудистым, воспалительным или опухолевым поражением латеральных отделов варолиева моста.
В острой стадии неврита преддверно-улиткового нерва лечение включает внутривенное введение 40% р-ра гексаметилентетрамина (уротропина) с глюкозой, применение антибиотиков (за исключением ототоксических), прозерина, дибазола, компламина, стугерона, но-шпы или других сосудорасширяющих средств, витамина B1, 0,1% р-ра стрихнина нитрата в возрастающих дозах (от 0,2 до 1 мл), всего 20-30 инъекций, иглоукалывание, ингаляции карбогена, инъекции АТФ. Благоприятные результаты дает лечение, начатое в первые 3-5 дней от начала заболевания; лечение, начатое спустя 3 мес. от начала заболевания, малорезультативно. Лечение неврита преддверно-улиткового нерва, обусловленного применением ототоксических антибиотиков, малоэффективно; с целью профилактики неврита необходимо ограничивать их применение (только по строгим показаниям), не назначать одновременно и последовательно два разных ототоксических антибиотика, ограничивать их назначение детям и лицам пожилого возраста.
Лечение опухолей преддверно-улиткового нерва оперативное (см. Преддверно-улитковый нерв).
Восстановление слуха при энцефалитах, опухолевых и сосудистых поражениях головного мозга зависит от эффективности лечения основного заболевания.
Библиография: Благовещенская Н. С. Клиническая отоневрологии при поражениях головного мозга, М., 1976; она же, Отоневрологические симптомы и синдромы, М., 1981; Блинков С. М. и Глезер И. И. Мозг человека в цифрах и таблицах, Л., 1964, библиогр.; Богословская Л. С. и Солнцева Г. Н. Слуховая система млекопитающих, М., 1979; Гринштейн А. М. Пути и центры нервной системы, М., 1946; Зворыкин В. П. Проблема ведущей афферентации и количественная перестройка стволовых формаций слухового и зрительного анализаторов у хищных и приматов, включая чело-" века, Арх. анат.. гистол. и эмбриол., т. 60, № 3, с. 13, 1971, библиогр.; Понтов А. С. и др. Очерки по морфологии связей центральной нервной системы, Л., 1972; Склют И. А. и Слатвинская Р. Ф. Принципы ранней аудиологической диагностики неврином слухового нерва, Журн. ушн., нос. и горл, бол., ЛЬ 2, с. 15, 1979; Солдатов И. Б., Сущева Г. и Храппо Н. С. Вестибулярная дисфункция, М., 1980. библиогр.; Тугоухость, под ред. Н. А. Преображенского, М., 1978; Хечинашвили С. Н. Вопросы аудиологии, Тбилиси, 1978; Эделмен Д ж. и Маунткасл В. Разумный мозг, пер. с англ., М., 1981; С 1 а-г а М. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959; Johnson E. W. Auditory test results in 500 cases of acoustic neuroma, Arch. Otolaryng., v. 103, p. 152, 1977; Spillmann T. u. Fisch U. Die Friihdiagnose des Akustikusneurinomes, Akt. Neurol., Bd 6, S. 39, 1979.
H. С. Благовещенская; В. С. Сперанский (ан.).
Общая характеристика проводящих путей. Существует пять основных уровней переключения восходящих слуховых волокон: кохлеарный комплекс, верхнеоливарный комплекс, задние бугры четверохолмия, медиальное коленчатое тело таламуса и слуховая зона коры больших полушарий (височные извилины). Кроме того, по ходу слухового пути расположено большое количество небольших ядер, в которых осуществляется частичное переключение восходящих слуховых волокон.
Выше уже отмечалось, что первыми нейронами слухового пути являются биполярные нейроны спирального ганглия, центральные отростки которых образуют слуховой, или кохлеарный, нерв – ветвь VIII пары черепно-мозговых нервов. По этому нерву информация от волосковых (главным образом от внутренних) клеток поступает к нейронам продолговатого мозга, входящих в состав кохлеарного (улиткового) комплекса, т.е. к нейронам второго порядка. В этот комплекс, лежащий в области вестибулярного поля ромбовидной ямки, входят два ядра – дорсальное и вентральное (которое состоит из двух отделов – переднего и заднего). Аксон биполярного нейрона спирального ганглия, подходя к кохлеарным ядрам, разделяется на две веточки – одна идет к дорсальному ядру, другая – к вентральному. Не исключено, что волокна, идущие от апикальной части улитки (т.е. несущие информацию о низких звуках) преимущественно достигают нейронов вентрального ядра, а волокна, идущие от основания улитки (возбуждаются высокими звуками) – передают свою импульсацию, главным образом, нейронам дорсального ядра кохлеарного комплекса. Таким образом, для кохлеарных ядер характерно тонотопическое распределение информации.
Оба кохлеарных ядра дают восходящие тракты – дорсальный и вентральный. Аксоны нейронов дорсального кохлеарного ядра, не заходя к нейронам верхней оливы, сразу же направляются через мозговые полоски к латеральному лемниску, где часть из них переключается на нейроны лемниска (III нейроны), а часть проходит транзитом до нейронов нижних бугров четверохолмия или до нейронов внутреннего коленчатого тела.
Аксоны вентрального кохлеарного ядра сразу же направляются к варолиеву мосту через трапециевидное тело к верхней оливе, где находится верхнеоливарный комплекс (часть волокон идет к ипсилатеральному комплексу, часть – к контрлатеральному). В его состав входят два ядра: 1) S-образное, или латеральное; 2) акцессорное, или медиальное. Это второе ядро получает информацию одновременно как от ипсилатрального, так и от контрлатерального кохлеарного ядра, что обеспечивает формирование бинаурального слуха уже на уровне верхней оливы.
Аксоны верхнеоливарнных нейронов направляется к латеральному лемниску, где часть из них переключаются на нейроны этого лемниска (IV нейроны), а часть проходит транзитом к нейронам нижних бугров четверохолмия или к нейронам медального коленчатого тела, которое является последним переключательным звеном восходящего слухового пути.
Таким образом, от дорсальных и вентральных кохлеарных ядер информация в конечном итоге поступает к нижним буграм четверохолмия и медальному коленчатому телу. Благодаря этому звуковая информация используется (за счет наличия текто-спинального пути, а также путей к медиальному продольному пучку, соединяющему глазодвигательные нейроны III, IV и VI пар черепно-мозговых нервов) для реализации ориентировочного рефлекса на звуковое раздражение (поворот головы а сторону источника звука), а также для регуляции тонуса скелетной мускулатуры и формирования взора. Одновременно, от нейронов медиального коленчатого тела информация (через слуховое сияние) достигает нейронов верхней части височной доли мозга (поля 41 и 42 по Бродману), т.е. высших акустических центров, где совершается корковый анализ звуковой информации.
Следует подчеркнуть, что для верхнеоливарного комплекса, нижних бугров четверохолмия, медиального коленчатого тела, а также для первичных проекционных зон слуховой коры, т.е. для всех важнейших слуховых центров характерна тонотопическая организация структур. Это отражает существование принципа пространственного анализа звуков, позволяющего осуществлять тонкое частотное различение на всех этажах слуховой системы.
Чрезвычайно важным свойством слуховой системы является билатеральная иннервация структур на каждом уровне. Впервые она появляется на уровне верхней оливы и дублируется на каждом последующем уровне. Это позволяет реализовать способность человека и животных оценивать место расположения источника звука.
Наряду с восходящими путями в слуховой системе имеются и нисходящие пути, обеспечивающие контроль высших акустических центров над получением и обработкой информации в периферическом и проводниковом отделах слухового анализатора.
Нисходящие пути слухового анализатора начинаются от клеток слуховой коры, переключаются последовательно в медиальных коленчатых телах, задних буграх четверохолмия, верхнеоливарном комплексе, от которого идет оливокохлеарный пучок Расмуссена, достигающий волосковых клеток улитки. Кроме того, имеются эфферентные волокна, идущие от первичной слуховой зоны, т.е. от височной области, к структурам экстрапирамидной двигательной системы (базальным ганглиям, ограде, верхним буграм четверохолмия, красному ядру, черной субстанции, некоторым ядрам таламуса, ядрам основания моста, ретикулярной формации ствола мозга) и пирамидной системы. Эти данные указывают на участие слуховой сенсорной системы в регуляции двигательной активности человека.
Переработка информации в коре больших полушарий. Слуховая кора принимает активное участие в обработке информации, связанной с анализом коротких звуковых сигналов, с процессом дифференцировки звуков, фиксацией начального момента звука, различения его длительности. Слуховая кора ответственна за создание комплексного представления о звуковом сигнале, поступающем в оба уха раздельно, а также за пространственную локализацию звуковых сигналов. Нейроны, участвующие в обработке информации, идущей от слуховых рецепторов, специализируются по выделению (детектированию) соответствующих признаков. Особенно эта дифференцировка присуща нейронам слуховой коры, расположенным в верхней височной извилине. Здесь имеются колонки, которые анализируют поступающую информацию. Среди нейронов слуховой коры выделяют так называемые простые нейроны, функции которых – вычленение информации о чистых звуках. Есть нейроны, которые возбуждаются только на определенную последовательность звуков или на определенную амплитудную их модуляцию. Есть нейроны, которые позволяют определить направление звука. В целом, в первичных и вторичных проекционных зонах слуховой коры происходит сложнейший анализ звукового сигнала. Однако важной является и функция ассоциативных зон коры больших полушарий. Например, представление о мелодии возникает именно благодаря деятельности этих зон коры, в том числе на основе информации, хранящейся в памяти. Именно с участием ассоциативных зон коры (с помощью специализированных нейронов типа «бабушкиных» нейронов) человек способен максимально извлечь информацию, поступающую от различных рецепторов, в том числе от фонорецепторов.
Анализ частоты звука (высоты тона). Выше уже отмечалось, что звуковые
колебания разной частоты вовлекают в колебательный процесс базилярную мембрану на всем ее протяжении неодинаково. Однако в улитке помимо пространственного кодирования используется еще один механизм – временной. Пространственное кодирование, основанное на определенном расположении возбужденных рецепторов на базилярной мембране, возникает при действии звуков высокой частоты. А при действии низких и средних тонов, кроме пространственного, осуществляется и временное кодирование: информация передается по определенным волокнам слухового нерва в виде импульсов, частота следования которых повторяет частоту звуковых колебаний. Кроме улиточных механизмов, в слуховой системе имеются и другие механизмы, обеспечивающие частотный анализ звукового сигнала. В частности, это связано с наличием на всех этажах слуховой системы нейронов, настроенных на восприятие определенной частоты звука, что выражается в тонотопической организации слуховых центров. Для каждого нейрона существует оптимальная, или характеристическая, частота звука, на которую порог реакции нейрона минимален, а в обе стороны по диапазону частот от этого оптимума порог резко возрастает. При надпороговых звуках характеристическая частота дает и наибольшую частоту разрядов нейрона. Таким образом, каждый нейрон настроен на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного диапазона. Частотно-пороговые кривые разных клеток не совпадают, а в совокупности перекрывают весь частотный диапазон слышимых звуков, обеспечивая полноценное их восприятие.
Анализ интенсивности звука . Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. Увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более громких звуков обусловлено тем, что нейроны слуховой системы отличаются друг от друга по порогам реакций. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука в реакцию вовлекается все большее число дополнительных нейронов с более высокими порогами реакций. Кроме того, как уже отмечалось выше, пороги возбуждения внутренних и наружных рецепторных клеток неодинаковы, поэтому в зависимости от интенсивности звука меняется соотношение числа возбужденных внутренних и наружных волосковых клеток.