☰

Типические патологические процессы. Нарушение микроциркуляции. Физиология микроциркуляции. лимфатическая система Микроциркуляторное русло физиология

Министерство здравоохранения Украины

Харьковский государственный медицинский университет

кафедра нормальной физиологии

заведующий кафедрой доктор медицинских наук,

профессор В.Г. Самохвалов

Т Е З И С Ы

лекции для студентов 2 курса педиатрического

факультета

«Физиология микроциркуляторного русла».

Доцент кафедры

нормальной физиологии,

кандидат мед.

наук Пандикидис Н.И.

Харьков 2007

Термин «микроциркуляция» был впервые применен в 1954г. на первой конференции по физиологии и патологии микроциркуляции (США, Гальвестон).

Методы исследования – электронная микроскопия

    люминесцентная микроскопия (А.М. Чернух, 1968, 1975) В.В. Куприянов (1969,1975);

    применение радиоактивных изотопов.

Начало изучения микроциркуляции относится к 1861г., когда М. Мальничи первым увидел и описал в легком живой лягушки тончайшие микрососуды, получившие позднее название капилляров.

    Звено микроциркуляторного русла:

Гемомикрососуды: артериолы, венулы, пре-, посткапилляры, истинные капилляры, артериоловенулярные анастомозы.

    Звено микроциркуляторного русла: тканевая и интерстициальная жидкость.

    Звено: лимфоносные пути микроскопического уровня.

Анатомически эти системы разобщены, но функционально составляют систему.

Микроциркуляторное русло является функциональной системой, задачей которого является обеспечение жизнедеятельности органов в соответствии с их физиологическим состоянием.

Iзвено микроциркуляторного русла:

    микрогемососуды.

Микроциркуляторное русло крови – это отдел сосудистого русла, который расположен между мелкими артериями и мелкими венами. Каждый микрососуд играет определенную роль в кровообращении, но деятельность каждого отдельно сосуда подчинена общей задаче – поддержанию гомеостаза.

Основные компоненты гемомикроциркуляторного русла:

    терминальная артериола – приносящий сосуд;

    прекапиллярная артериола (прекапилляр);

    капилляр;

    посткапиллярная венула;

    венула (емкостный сосуд);

    артериола-венулярные анастомозы – пути сброса крови из артериального в венозное русло. Особенно много в коже акральных участков (пальцев рук, ног, носа, мочки уха).

В терморегуляции началом микроциркуляторного русла являются артериальные сосуды, для которых характерны распределительные функции. Это резистивные сосуды, поддерживающие периферический тонус. Для артерий характерно трехслойное строение:

    наружная соединительно-тканная оболочка (адвентициальная);

    средняя – мышечная оболочка;

    внутренняя эндотелиальная оболочка.

Благодаря сокращению мышечной оболочки поддерживается тонус и создается периферическое сопротивление кровотоку.

Терминальные артериолы делятся на более мелкие сосуды прекапиллярные артериолы – метартериолы. В стенке метартериол соединительно-тканные элементы отсутствуют: их стенка состоит из 2-х слоев клеток: мышечных и эндотелиальных.

В местах отхождения капилляров от метартериол гладкомышечные волокна располагаются циркуляторно, образуя прекапиллярные сфинктеры. От сокращения прекапиллярных сфинктеров зависит объем крови, которая протекает через обменные сосуды.

Схема микроциркуляторного русла.

Из артериального звена микроциркуляторного русла кровь попадает в капилляры.

Основная функция капилляров – обменная. Они обеспечивают процесс двустороннего обмена вещества и жидкости между кровью и тканями и поэтому являются основной структурно-функциональной единицей. Капилляры не ветвятся, они разделяются на новые капилляры и соединяются между собой, образуя сеть.

Станка капилляра состоит из одного слоя эндотелиальных клеток, окруженной базальной мембраной из коллагена и мукополисахаридов. В стенке капилляров нет соединительной ткани и гладких мышц. В зависимости от ультраструктуры стенки выделяют 3 типа капилляров. Диаметр, длина, и количество капилляров могут быть различными, что и определяет их органоспецифичность. Длина окружности 1мм (750мкм). Диаметр капилляров составляет 3-10мкм. Это наименьший просвет, через который ещё могут «протискиваться» эритроциты. Более крупные лейкоциты могут на некоторое время «застревать» в капиллярах и блокировать кровоток. В дальнейшем, однако, лейкоциты всё же выходят из капилляра либо в результате повышения КД, либо за счет медленной миграции вдоль стенок капилляра до попадания в более крупные сосуды.

Капилляры могут образовывать прямой кратчайший путь между артериолами и венулами (от артериолы к венулам через основной канал), либо формировать капиллярные сети из истинных капилляров. «Истинные» капилляры чаще всего отходят под прямым углом от метартериол или т.н. «основных каналов». В области отхождения капилляра от метартериол гладкомышечные волокна образуют прекапиллярные сфинктеры. От сокращения прекапиллярных сфинктеров зависит, какая часть крови будет проходить через истинные капилляры.

Общее число капилляров огромно. Для точного подсчета числа капилляров особенно подходят мышцы, т.к. в них идут между мышечными волокнами, параллельно им. Поэтому на поперечном срезе мышцы сравнительно легко подсчитать количество капилляров на единицу площади. Обычно не все капилляры открыты и заполнены кровью. В покоящейся мышце 100 капилляров/мм² , а в работающей 3000капилляров/мм² (морская свинка).

У обычного карандаша поперечное сечение стержня составляет около 3мм². Вообразите себе примерно 10000 тонких трубочек, идущих параллельно друг другу внутри этого стержня.

Капилляры:

Тип 1 – соматический тип – в коже, скелетной и гладкой мускулатуре, коре больших полушарий, жировой соединительной ткани, в микроциркуляторном русле легких. Малопроницаемы для крупномолекулярных веществ, легко пропускает воду и растворенные в ней минеральные вещества.

Тип 2 – висцеральный – имеет «окошки» (фенестры) – характерны для органов, которые секретируют и всасывают большие количества воды и растворенных в ней веществ или участвуют в быстром транспорте макромолекул (почки, пищеварительный тракт, эндокринные железы).

Тип 3 – синусоидный – эндотелиальная стенка базальная мембрана прерывается – пропускают макромолекулы и форменные элементы. Местом локализации таких капилляров является костный мозг, селезенка, печень.

Тип 2.

Капилляры с фенестрированным эндотелием.

Это капилляры почечных клубочков и кишечника – внутренней и наружной мембраны эндотелиальных клеток прилежат друг к другу, и в этих местах образуются поры. Такие капилляры пропускают почти все вещества, за исключением крупных белковых молекул и эритроцитов. Именно так устроен эндотелиальный барьер почек, через осуществляется ультрафильтрация. В тоже время базальная мембрана фенестрированного эндотелия в норме сплошная, и она может представлять собой существенное препятствие для переноса веществ.

В одной и той же капиллярной сети межклеточные щели могут быть различными и в посткапиллярных венулах они обычно шире, чем в артериальных капиллярах. Это имеет определенное физиологическое значение. КД, служащее движущей силой для фильтрации жидкости через стенки, снижается в направлении от артериального к венозному концу сети капилляров.

При воспалении или действии гистамина, брадикина, простогландина, ширина межклеточных щелей в области венозного конца сети капилляровувеличивается и проницаемость их значительно возрастает.

Если в капиллярах давление повышается (в результате повышения АД и или венозного давление), это приводит к увеличению фильтрации жидкости в интерстициальное пространство. В норме АД сохраняется достаточно постоянным и поэтому объем тканевой жидкости меняется мало.

В целом общий выход жидкости из капилляров в их артериальных условиях больше, чем её суммарное поступление в капилляры в венозных участках. Однако накопление жидкости в тканях не происходит, поскольку она поступает в лимфатическую систему – дополнительную дренажную систему с низким давлением.

Т.о. в капиллярном русле происходит кругооборот жидкости, при котором она сначала перемещается из артериальных концов капилляров в интерстициальное пространство, а затем возвращается в кровоток через венозные концы или через лимфатическую систему.

Средняя скорость фильтрации во всех капиллярах организма составляет около 14мл/мин, или 20л/сутки. Скорость реабсорбции равна примерно 12,5мл/мин, т.е. 18л/сутки. По лимфатическим сосудам оттекает 2л/сутки.

Число капилляров .

Общее число капилляров в организме человека равно примерно 40млрд. Учитывая поперечное сечение капилляров можно рассчитать общею эфферентную обменную поверхность – 1000м².

Плотность капилляров в различных органах существенно варьируется.

Так, на 1мм³ ткани миокарда, головного мозга печени, и почек приходится 2500-3000 капилляров, в «фазных» единицах скелетных мышц – 300-400/мм³, а в «тонических» единицах – 1000/мм³. Относительно малая плотность капилляров в костной и жировой ткани.

Существует ещё один показатель, характеризующий состояние капиллярного русла: это отношение числа функционирующих капилляров к нефункционирующим. В скелетной мышце в покое функционирующих – 20-30% капилляров, а при физической нагрузке – 60%. Нефункционирующие капилляры – это капилляры с низким местным гематокритом, т.н. плазматические капилляры – капилляры, по которым двигается только плазма без эритроцитов.

В большинстве тканей капиллярная сеть настолько развита, что между любым капилляром и самой удаленной от него клеткой располагается не более, чем 3-4 другие клетки. Это имеет большое значение для переноса газов и питательных веществ, шлаков, т.к. диффузия протекает крайне медленно.

Тип 1 .

В капиллярах легких с малопроницаемой эндотелиальной стенкой (в легких) определенную роль в ускорении переноса различных веществ (в частности О2) могут играть пульсовые колебания давления. При повышении давления жидкость «выдавливается» в стенку капилляра, а при понижении – возвращается в кровяное русло. Такое пульсовое «промывание» стенок капилляров может способствовать перемешиванию веществ в эндотелиальном барьере и тем самым существенно увеличивать их перенос. На рисунке схематично изображены процессы, происходящие в капиллярах.

Видно, что в артериальном конце капилляра гидростатическое давление больше, чем онкотическое, и плазма фильтруется из крови в интерстициальное пространство. По ходу капилляров КД падает и в венозном конце (участок 2) становится меньше онкотического. В результате жидкость, наоборот диффундирует из интерстиции в кровь по градиенту онкотического давления.

Онкотическое давление обусловлено белками, которые не проходят через стенку капилляра.

Суммарный поток жидкости в капиллярах зависит:

    от разницы гидростатического и онкотического давления крови;

    от проницаемости капиллярной стенки (по направлению к венозному концу капилляра эта проницаемость выше).

В почечных капиллярах гидростатическое давление высокое и намного превосходит онкотическое. Поэтому в почечных капиллярах образуется ультрафильтрат. В большинстве других тканей ГДК=ОДК и поэтому суммарный перенос жидкости через стенку капилляров невелик.

Обмен в капиллярах .

Капилляры в организме выполняют обменную функцию – они осуществляют транскапиллярный обмен газов, питательных и пластических веществ, продуктов метаболизма и жидкости в организме.

Обменную функцию капилляры выполняют благодаря особому строению стенки и особенностей капиллярного кровотока.

Транскапиллярный обмен веществ осуществляется путем:

1. диффузии;

2. фильтрации – реабсорбции;

3. микропиноцитоза.

Диффузия – скорость диффузии настолько высока, что при прохождении крови через капилляры жидкость плазмы успевает 40 раз полностью обменяться с жидкостью межклеточного пространства. Т.о. две эти жидкости постоянно перемешиваются. Скорость диффузии через общую обменную поверхность организма составляет около 60л/ 85000л/ сутки.

    Механизмы диффузии:

    Водорастворимые вещества типа Na+, Cl-, глюкозе диффундируют исключительно через заполненные водой поры. Проницаемость мембраны капилляров для этих веществ зависит от соотношения диаметров поры и размеров молекул.

    Жирорастворимые вещества (СО2, О2) диффундируют через эндотелиальные клетки. Поскольку диффузия этих веществ идет по всей поверхности мембраны капилляров, скорость их транспорта выше, чем водорастворимых веществ.

    Крупные молекулы не способны проникать через поры капилляров могут переноситься через стенку капилляров путем пиноцитоза . При этом мембрана клетки капилляров инвагинирует, образуя вакуоль, окружающую молекулу; затем на противоположной стороне клетки обратный процесс эмиоцитоз.

    Фильтрация – реабсорбция.

Интенсивность фильтрации и реабсорбции в капиллярах определяется следующими параметрами:

    гидростатическое давление крови в капиллярах (Ргк);

    гидростатическое давление тканевой жидкости (Ргт);

    онкотическое давление белков и плазмы (Рок);

    онкотическое давление тканевой жидкости (Рот);

    коэффициент фильтрации.

Под действием жидкости, фильтрующейся за 1мин (V) можно вычислить следующим образом:

V = [(Ргк+Рот) - (Ргт+Рок)] · К

Если V положителен, то происходит фильтрация, а если отрицателен – реабсорбция.

Коэффициент фильтрации капилляров соответствует проницаемости капилярной стенки для изотонических растворов (в 1мл жидкости на!мм Hg на 100г ткани в 1мин при tº 37ºC).

Ргк в начале капилляра ~ 35-40мм Hg, а в конце 15-20мм Hg.

Ргт ~ 3мм Hg.

Рок = 25мм Hg.

Рот = 4,5мм Hg.

Следуя этим показателям можно вычислить фильтрационное и эффективное реабсорбционное давление: 9мм Hg и -6мм Hg.

Фильтрация возрастает:

    при общем увеличении кровяного давления;

    при расширении резистивных сосудов во время мышечной деятельности;

    при переходе в вертикальное положение;

    при увеличении объема крови вследствие вливания резистивных растворов;

    при повышении венозного давления (например, при сердечной недостаточности);

    при снижении онкотического давления и плазмы (гипопротеинемии);

Реабсорбция увеличивается :

    при снижении кровяного давления;

    сужении резистивных сосудов;

    кровопотере и т.д.;

    увеличении онкотического давления плазмы.

Выход жидкости (в капилляры/тканевую жидкость) зависит от проницаемости капилляров.

Строение лимфатической системы .

Лимфатическая система – это дополнительная дренажная система, по которой тканевая жидкость оттекает в правое русло.

Основные функции лимфатической системы :

    дренажная;

    всасывательная;

    транспортно-элиминативная;

    защитная;

    фагоцитоз.

Лимфатическая система представляет собой древовидную систему сосудов. Начинается лимфатическая система широко ветвящимися лимфатическими капиллярами во всех тканях, кроме мозга, хрусталика, роговицы, стекловидного тела, плаценты (Филимонов), поверхностных слоев кожи, ЦНС и костной ткани (Шмидт, Тэвс). Эти капилляры в отличии от кровеносных замкнуты, имеют слепой конец. Лимфатические капилляры собираются в более крупные сосуды. Крупные лимфатические сосуды образуют лимфатические стволы и протоки, отводящие лимфу в венозную систему. Главные лимфатические сосуды, открывающиеся в вены, - это грудной и правый лимфатические протоки. Лимфатическую систему, т.о. можно рассматривать как часть сосудистой системы, но циркуляции лимфы как таковой нет, скорее можно сказать, что это дренажная система, которая возвращает в кровь избыток жидкости, просачивается из системных капилляров.

Кровь → интерстиции → лимфа → кровь.

Стенки лимфатических капилляров покрыты однослойным эпителием.

Основными путями попадания крупно- и жидкодисперсных частиц в просвет лимфатических капилляров являются:

    места соединения эндотелия клеток;

    пиноцитозные пузырьки;

    цитоплазма эндотелиальных клеток.

Когда гидростатическое давление в тканях становится выше, чем в лимфатическом капилляре, проникающая в него жидкость растягивает межэндотелиальные соединения и открывает доступ крупным молекулам в лимфатический капилляр. Этому содействует повышение осмотического давления в интерстиции за счет накопления продуктов метаболизма.

Основной функцией метаболической системы является резорбция из интерстиции белков и других веществ, вышедших из кровеносного русла и неспособных вновь вернуться в кровоток через кровеносные капилляры, и транспортировка по лимфатической системе в венозную систему – регулирует экстраваскулярное обращение плазменных белков (общее количество белка, поступающее с лимфой в кровь – 100г количества в сутки).

Макромолекулы 3-50мкм проникают в просвет лимфатических капилляров через эндотелий клетки с помощью пиноцитозные пузырьков или везикул (белки, хиломикроны, жидкость ионы).

Лимфатические сосуды отличаются от кровеносных чередованием расширений и сужений, придающих им сходство им сходство с четками. В области сужений стенка лимфатического сосуда имеет клапаны. Клапаны обеспечивают однонаправленный ток лимфы (от периферии к центру). Часть лимфатического сосуда между двумя клапанами называется лимфангион или клапанный сегмент . В лимфангионе различают мышце содержащую часть или мышечную манжетку, и область прикрепления клапана, в которой мускулатура развита слабо или отсутствует. Мышечным элементам лимфатических сосудов свойственна автоматическая активность. Она может модулироваться модулирующими влияниями: нервным, гуморальным, механическим (растяжение) повышение t°.

В стенках более крупных лимфатических сосудов имеются гладкомышечные клетки и такие же клапаны как в венах.

По ходу лимфатических сосудов расположены лимфатические узлы. У человека их примерно 460.

Функции лимфатических узлов:

    гемопоэтическая;

    защитно-фильтрационная;

    обменная;

    резервуарная - при венозном застое лимфатические узлы увеличиваются на 40-50%;

    пропульсивная – содержат гладкомышечные элементы и могут сокращаться под воздействием нейрогуморальных и местных влияний.

Лимфатические узлы выполняют роль механического и биологического фильтра: задерживают поступление в кровь инородных частиц, бактерий, клеток злокачественных опухолей, токсинов, чужеродных белков.

Лимфатические узлы содержат фагоцитарные клетки, разрушающие чужеродные вещества. Они такие вырабатывают лимфоциты и плазматические клетки и синтезируют антитела.

Содержимое двух больших терминальных каналов – правого и левого грудных протоков – поступает, соответственно в правую и левую подключичные вены у их соединения с яремными венами.

Лимфаток осуществляется медленно. Его величина может существенно изменяться. У человека в грудном протоке – 0,4-1,3 мл/кг/мин. В среднем – 11 мл/ч.

Ток лимфы зависит:

от внесосудистых факторов:

    сокращения скелетной мышцы;

    перистальтики кишечника;

    дыхательных экскурсий грудной клетки;

    пульсаций рядом лежащих артерий;

от внутрисосудистых:

  • лимфообразования;

    сократительной активности стенок лимфатических сосудов.

Регуляция лимфатока.

Мышечная и адвентициальная оболочка лимфатических сосудов иннервируется вегетативными нервными волокнами, адренергическими и холенергическими. Интенсивность иннервации лимфатических сосудов в 2-2,5 раз слабее, чем артерий.

Грудной проток, брыжеечные лимфатические сосуды имеют двойную иннервацию – симпатическую и парасимпатическую; крупные лимфатические сосуды конечностей – иннервируются только симпатическим отделом в нервной системе.

Повышение автоматической активности мышечных элементов лимфатических сосудов происходит при активации ά – адренорецепторов мембраны миоцитов.

По мере укрупнения лимфатических сосудов в них увеличивается удельный вес базальной мембраны, гладкой мускулатуры, увеличивается количество эластических и коллагеновых волокон, уплотняются межэндотелиальные щели. Поэтому проницаемость лимфатических сосудов уменьшается от периферии к центру.

    Лимфацитопоэтическая функция лимфатической системы обеспечивается деятельностью лимфатических узлов. В ни осуществляется продукция лимфоцитов, которые поступают в лимфатические и кровеносные сосуды. До и после узлов содержание лимфоцитов различно: 200-300 лимфоцитов в/МКЛ в периферической лимфе 2000 лимфоцитов/МКЛ - в грудном протоке и других коллекторных лимфатических сосудов.

    В лимфатических узлах образуются плазматические клетки, вырабатывающие антитела.

    Находятся В- и Т-лимфоциты, ответственные за гуморальный и клеточный иммунитет.

    Барьерная функция: функция механического фильтра из ретикулярных волокон и ретикулярных клеток, находящиеся в просвете синусов. Функцию биологического фильтра - осуществляют клетки лимфоидной ткани лимфатических узлов.

Торможение ритма спонтанных сокращений лимфатической системы осуществляется:

    посредством выделения АТФ;

    активация β-адренорецепторов.

Адреналин – усиление тока лимфы.

Гистамин – внутривенное введение – усиливает ток лимфы, повышает проницаемость лимфатических сосудов.

Гепарин – действует на лимфатические сосуды аналогично гистамину.

Серотонин – вызывает сокращение грудных протоков (эффект превышает эффект гистамина).

Снижение содержания Са++ - в бескальциевой среде сокращение сосудов прекращается (или при блокаде Са++-каналов).

Гипоксия – снижает активность сократительных элементов лимфатических сосудов.

Наркоз – подавляет ритмическую сократительную активность лимфатических сосудов.

Величина лимфатока может быть различной. В среднем у человека в покое она составляет 11мл/час или 1/3000 сердечного выброса. Однако, хотя лимфоток и невелик, он очень важен для освобождения тканей от избыточной жидкости. Если лимфы образуется больше, чем оттекает, то жидкость задерживается в тканях, и возникает отёк. Отеки могут быть очень тяжелыми.

При тропическом заболевании филяриатозе личинки нематод, передаваемые человеку – москитами, проникают в лимфатическую систему и забивают лимфатические сосуды. В некоторых случаях при этом полностью прекращается лимфоток от пораженных участков тела, а они отекают. Затронутые конечности достигают огромных размеров, уплотняются и становятся похожими на ноги слона; отсюда название такого состояния – слоновая болезнь, или элефантиаз.

Краткая структурно-функциональная характеристика лимфатической части микроциркуляторного русла.

Поскольку лимфа почти бесцветна, разглядеть лимфатические сосуды нелегко. Поэтому, хотя лимфатическая система была впервые описана около 400лет назад, она далеко не столь хорошо изучена, как сердечно-сосудистая система.

Лимфатическая система представляет собой древовидную систему сосудов, мельчайшие ветви которой – лимфатические капилляры – слепо заканчивающиеся во всех тканях. В эти капилляры жидкость оттекает из интерстициального пространства.

Лимфатическую систему можно рассматривать как часть сосудистой системы, но циркуляции лимфы, как таковой нет; скорее можно сказать, что это дренажная система, которая возвращает в кровь избыток жидкости, просочившейся из капилляров системы.

Микроциркуляторное русло – является функциональной системой, задачей которой является обеспечение жизнедеятельности органов в соответствии с их физиологическим состоянием.

Средняя линейная скорость капиллярного кровотока у млекопитающих 0,5-1мм/сек. Т.о. время контакта каждого эритроцита со стенкой капилляра длиной 100мкм не превышает 0,15сек.

Кровяное давление зависит от сокращения. На протяжении капилляров давление продолжает падать. Например, в артериальном отделе капилляра кожи человека КД 30, а в венулярноем – 10мм рт. ст. В капиллярах ногтевого ложа человека – 37мм рт. ст. В клубочках почки величина КД – 70-90мм рт. ст. КД в венулярном отделе все более снижается: на каждые 3,5см длины сосуда на 11мм рт. ст.

Скорость кровотока зависит от реологических свойств крови. Реологические свойства крови характеризуют закономерности продвижения крови и её отдельных форменных элементов в микрососудах (деформация и текучесть форменных элементов и плазмы крови и их отношение со стенками микрососудов).

Обмен в капиллярах.

Станка капилляра представляет собой полупроницаемую мембрану (вода и небелковые растворенные вещества свободно проходят через. Белки удерживаются внутри капилляра и создают онкотическое давление. В плазме млекопитающих это давление составляет 25мм рт. ст.).

Когда гидростатическое давление (кровяное) внутри капилляра больше онкотического, жидкость профильтровывается через стенку капилляров наружу; когда же внутренне гидростатическое давление опускается ниже онкотического, жидкость засасывается внутрь, кровяное давление в капилляре бывает различным, но на артериальном конце оно обычно выше, а на венозном ниже онкотического давления. В следствии этого на артериальном конце капилляра жидкость профильтровывается наружу, а на венозном конце входит обратно. Такое представление впервые было выдвинуто Старлингом (1896).

Количество жидкости, выходящее через стенки капилляров и количество, входящее обратно, благодаря онкотическому давлению, сильно входного на 2-4 л, и избыточная жидкость остается в интерстициальных пространствах. Эта жидкость – лимфа – медленно переходит в тонкие лимфатические сосуды – капилляры.

Процессу фильтрации через стенку капилляра способствует поршневой механизм прохождения через капилляр эритроцита. Вследствие закупорки артериального конца капилляра возникает небольшое снижение давления в его венозной части. После прохождения эритроцита давление в этом отрезке восстанавливается. Эритроцит в этом случае играет роль поршня.

Допущено
Всероссийским учебно - методическим центром
по непрерывному медицинскому и фармацевтическому образованию
Министерства здравоохранения Российской Федерации
в качестве учебника для студентов медицинских институтов

10.1. Структурно-функциональные аспекты и физиология микроциркуляции

Звенья сердечно-сосудистой системы Функция
1-е звено Сердце и крупные сосуды (артерии) насос и сглаживание пульсации (у сердца перепады АД от 150 до 0, а в крупных артериях от 120 до 80 мм рт.ст.)
2-е звено Артериолы резистентные сосуды и (сопротивление кровотоку)
Прекапиллярные сфинктеры регуляция кровотока через орган, регуляция АД
Артерио-венулярные шунты сброс крови в обход капилляров (из артериол в венулы) - неэффективный кровоток
3-е звено Капилляры обмен крови и клеток газами и питательными веществами. Кровоток и АД постоянны
4-е звено Венулы, вены емкостные сосуды, вмещают до 70-80% всей крови. Низкое АД, медленный кровоток

Микроциркуляторное звено - ключевое. Работа сердца и всех отделов сердечно-сосудистой системы приспособлены к созданию оптимальных условий для микроциркуляции (низкое и постоянное АД, кровоток обеспечен наилучшими условиями для поступления продуктов обмена, жидкости в кровяное русло из клеток и наоборот).

  1. Артериолы - приносящие сосуды. Внутренний диаметр - 40 нм, метартериолы - 20 нм, прекапиллярные сфинктеры - 10 нм. Для всех характерно наличие выраженной мышечной оболочки, поэтому они называются резистивными сосудами. Прекапиллярный сфинктер расположен в месте отхождения от метартериолы прекапилляра. В результате сокращения и расслабления прекапиллярного сфинктера достигается регуляция кровенаполнения ложа, следующего за прекапилляром.
  2. Капилляры - обменные сосуды. К этому компоненту русла микроциркуляции относятся капилляры, в некоторых органах они из-за своеобразной формы и функции называются синусоидами (печень, селезенка, костный мозг). Согласно современным представлениям, капилляр - тонкая трубка диаметром 2-20 нм, образованная одним слоем эндотелиальных клеток, без мышечных клеток. Капилляры ответвляются от артериол, могут расширяться и сужаться, т.е. изменять свой диаметр независимо от реакции артериол. Число капилляров равняется приблизительно 40 миллиардам, общая протяженность - 800 км, площадь - 1000 м 2 , каждая клетка удалена от капилляра не более чем на 50-100 нм.
  3. Венулы - отводящие сосуды диаметром около 30 нм. В стенках гораздо меньше мышечных клеток по сравнению с артериолами. Особенности гемодинамики в венозном отделе обусловлены наличием в венулах диаметром 50 нм и больше, клапанов, препятствующих обратному кровотоку. Тонкостенность венул и вен, большое их количество (в 2 раза больше, чем приносящих сосудов) создает огромные предпосылки для депонирования и перераспределения крови из резистивного русла в емкостное.
  4. Сосудистые мостики - "обводные каналы" между артериолами и венулами. Обнаружены почти во всех частях тела. Поскольку эти образования встречаются исключительно на уровне микроциркуляторного русла, более правильно называть их " артериоло-венулярными анастомозами ", их диаметр - 20-35 нм, на ткани площадью 1,6 см 2 регистрируется от 25 до 55 анастомозов.

Физиология микроциркуляции. Главная функция - транскапиллярный обмен газами и химическими веществами. Зависит от следующих факторов:

  1. Скорости кровотока в микроциркуляторном русле. Линейная скорость кровотока в аорте и крупных артериях человека - 400-800 мм/сек. В русле она много меньше: в артериолах - 1,5 мм/сек; в капиллярах - 0,5 мм/сек; в крупных венах - 300 мм/сек. Таким образом, линейная скорость кровотока прогрессивно снижается от аорты к капиллярам (в связи с повышением площади поперечного сечения кровяного русла и снижением АД), затем скорость кровотока вновь повышается по направлению тока крови к сердцу.
  2. Кровяное давление в русле микроциркуляции. Так как линейная скорость кровотока прямо пропорциональна АД, то по мере разветвления кровяного русла от сердца к капиллярам АД снижается. В крупных артериях оно составляет 150 мм рт ст, в русле микроциркуляции - 30 мм рт ст, в венозном отделе - 10 мм рт ст.
  3. Вазомоции - реакция спонтанного сужения и расширения просвета метартериол и прекапиллярных сфинктеров. Фазы - от нескольких секунд до нескольких минут. Определяются изменениями в содержании тканевых гормонов: гистамина, серотонина, ацетилхолина, кининов, лейкотриенов, простагландинов.
  4. Проницаемости капилляров. В центре внимания - проблема проницаемости биомембран капиллярной стенки. Силами перехода веществ и газов через капиллярную стенку являются:
    • диффузия - взаимное проникновение веществ в сторону меньшей концентрации для равномерного распределения О 2 и СО 2 , ионов с молекулярной массой меньше 500. Молекулы с большей молекулярной массой (белки) не диффундируют через мембрану. Они переносятся с помощью других механизмов;
    • фильтрация - проникновение веществ через биомембрану под влиянием давления, равного разнице между гидростатическим давлением (Р гидр. , выталкивающее вещества из сосудов) и онкотическим давлением (Р онк, удерживающее жидкость в сосудистом русле). В капиллярах Р гидр. несколько выше Р онк. Если Р гидр. , выше Р онк, идет фильтрация (выход из капилляров в межклеточное пространство), если оно ниже Р онк - идет абсорбция. Но и фильтрация обеспечивает переход через биомембрану капилляров только веществ с молекулярной массой менее 5000;
    • микровезикулярный транспорт или транспорт через большие поры - перенос веществ с молекулярной массой более 5000 (белки). Осуществляется с помощью фундаментального биологического процесса микропиноцитоза. Суть процесса: микрочастицы (белки) и растворы поглощаются пузырьками биомембраны капиллярной стенки и переносятся через нее в межклеточное пространство. Фактически это напоминает фагоцитоз. Физиологическая значимость микропиноцитоза видна из того, что, согласно расчетным данным, за 35 минут эндотелий русла микроциркуляции с помощью микропиноцитоза может перенести в прекапиллярное пространство объем плазмы, равный объему капиллярного русла!

10.2. Гемореология и микроциркуляция

Гемореология - наука о влиянии элементов крови и взаимодействии их со стенками капилляров на кровоток.

10.2.1. Влияние элементов крови: взаимодействие между собой (агрегация) и влияние на кровоток

Вязкость крови обусловлена молекулярными силами сцепления между слоями крови, форменными элементами крови и стенкой сосудов.

Наибольшее влияние на вязкость крови оказывают:

  • белки крови и особенно фибриноген (повышение фибриногена повышает вязкость крови);
  • эритроцитарный гематокрит (Ht) = объем эритроцитов в %

Повышение Ht наблюдается при повышении вязкости крови. При многих патологических состояниях (коронарная недостаточность, тромбоз) вязкость крови повышается. При анемиях, естественно, вязкость крови падает, так как число эритроцитов снижается.

Механизм влияния. Почему эритроциты, а также и тромбоциты влияют на вязкость крови? На поверхности эритроцитов и тромбоцитов отрицательный дзета-потенциал, поэтому одноименно заряженные эритроциты и тромбоциты, несущие на своей наружной мембране отрицательный потенциал, отталкиваются друг от друга (так называемая электрокинетическая активность). Это феномен лежит в основе СОЭ.

Повышение в крови содержания высокомолекулярных белков, в том числе фибриногена, приводит к падению потенциала на поверхности эритроцитов, поэтому они, отталкиваясь уже слабее, агрегируют в "монетные столбики" (так же действуют АДФ, тромбин, норадреналин). Гепарин, наоборот, повышает электрокинетическую активность и ускоряет кровоток в русле микроциркуляции.

10.2.2. Влияние взаимодействия со стенкой капилляров

При движении крови по капилляру между центральной движущейся частью эритроцитов и стенкой капилляра образуется неподвижный пристеночный слой, по-видимому, играющий роль смазки.

В норме форменные элементы крови свободно продвигаются, не прилипая к стенкам сосуда. При повреждении эндотелия к нему сразу прилипают "тромбоциты" (атеросклероз, механическая травма, воспалительные повреждения стенок капилляров).

Вероятно, это можно рассматривать как явление защитное, гомеостатическое, так как тромбоциты закрывают дефект. При образовании тромба возможно опасное ограничение кровотока, отрыв тромба и эмболия, что является патологическим состоянием.

10.2.3. Факторы регуляции микроциркуляции

Факторы регуляции микроциркуляции направлены на: а) изменение тонуса сосудов и б) на изменение проницаемости.

Артериолы и венулы:

  1. Нервная система и ее медиаторы норадреналин и ацетилхолин осуществляет регуляцию на уровне артериол и венул. Норадреналин оказывает преимущественно вазоконстрикторное действие, ацетилхолин - вазодилятаторное.
  2. Эндокринная система - ангиотензин, вазопрессин оказывает вазоконстрикторное действие.

Прекапиллярные сфинктеры:

  1. Нервная регуляция отсутствует.
  2. Тонус н диаметр изменяются местными тканевыми гормонами тучных клеток и базофилов при их дегрануляции: гистамином (вазодилятация и повышение проницаемости капилляров), серотонином (преимущественно вазоконстрикция), лейкотриенами (вазоконстрикция), простагландинами (простациклин - констрикция, тромбоксан А2 - дилятация), кининами (вазодилятация и повышение проницаемости). Все эти гормоны называются местными, так как они образуются местно, в тканях. Действие их кратковременное, потому что они быстро разрушаются с периодом полураспада в сек/мин.

Примеры типичного развития событий:

  • расширенпе резистивных сосудов микроцпркуляции(вазодилятацня) снижение АД снижение скорости линейного кровотока - замедление кровотока маятникообразные движения и остановка кровотока;
  • повышение проницаемости сосудов - плазмопотеря, сгущение крови, повышение вязкости, замедление кровотока, стаз. С повышением проницаемости - выход эритроцитов - геморрагии.

10.2.3. Общая патология микроциркуляции

Нумерация дана в соответствии с первоисточником

В связи с тем, что нарушение микроциркуляции включается как важное патогенетическое звено в ряд типических патологических процессов и во многие патологические процессы в органах и системах, знание расстройств микроциркуляции необходимо для врачей различных специальностей.

Причины расстройств микроциркуляции:

  1. Внутрисосудистые изменения.
  2. Изменения самих сосудов.
  3. Внесосудистые изменения.

10.2.3.1. Внутрисосудистые изменения как причина нарушений микроциркуляции

  1. Дегрануляция базофилов приводит к выделению БАВ и гепарина, которые влияют на тонус и проницаемость сосудов и свертывающие свойства крови (при воспалительных и аллергических реакциях).
  2. Расстройства реологических свойств крови: 1-й патогенетический механизм связан с внутрисосудистой агрегацией эритроцитов (сладж) и замедлением капиллярного кровотока. Агрегация эритроцитов описана в трудах XVIII века по воспалению и в начале XX века была дана шведским ученым Фахреусом при изучении крови беременных женщин. Этот феномен лежит в основе определения СОЭ.

    В 1941-1945 гг. Кнайсли, Рлох описали крайнюю степень агрегации эритроцитов - сладж (в переводе - густая тина, грязь, ил). Следует различать агрегацию эритроцитов (обратима) и агглютинацию (необратима) - прилипание в результате иммунных конфликтов.

    Основные признаки сладжированной крови: прилипание друг к другу и к стенке сосудов эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, образование "монетных столбиков" и нарастание вязкости крови.

    Последствия сладжа: затруднение перфузии через русло микроциркуляции вплоть до остановки кровотока (маятникообразное движение крови, ведущее к гипоксии клеток, органа). Например, при пародонтозе в верхней части десны у коронки.

    Компенсаторная реакция. В условиях затруднения перфузии и тромбообразования раскрываются шунтирующие артериоло-венулярные анастомозы. Однако, полной компенсации не наступает и развивается нарушение многих органов, обусловленное гипоксией.

    Патогенетические принципы восстановления реологических свойств крови

    1. Введение низкомолекулярных декстранов (полиглюкин, реомакродекс).

      Механизм действия:

      • разведение крови (гемодилюция) и повышение онкотического давления за счет макромолекул этих углеводородов, влекущее переход жидкости из межклеточного вещества в сосуды;
      • повышение дзета-потенциала на эритроцитах, тромбоцитах;
      • закрытие поврежденной стенки эндотелия сосудов.
    2. Введение антикоагулянтов (гепарина), повышающих дзета-потенциал на мембранах эритроцитов, тромбоцитов, лейкоцитов.
    3. Введение тромболитиков (фибринолизин).

Мы рассмотрели одну из внутрисосудистых причин расстройств микроциркуляции - агрегацию эритроцитов, а вторую причину, связанную с диссеминированным внутрисосудистым свертыванием (ДВС-синдром) при проникновении в кровоток тканевых факторов реакции свертывания крови с развитием внутрисосудистой коагуляции, мы разберем в главе 19 .

Большинство патологических состояний сопровождается внутрисосудистым свертыванием крови. При деструкции тканей из них в сосудистое русло вымывается тканевой тромбопластин (особенно им богата плацента, паренхиматозные органы). Попадая в кровоток, он запускает реакцию свертывания крови, что сопровождается формированием фибриновых сгустков, тромбов. Эта реакция ограничивает кровопотерю, поэтому относится к реакциям защитного, гомеостатического характера.

10.2.3.2. Расстройства микроциркуляции, связанные с патологическими изменением стенки сосудов

Виды патологических изменений стенки сосудов:

  • повышение проницаемости мембран капилляров, связанное с действием БАВ (гистамин, кинины, лейкотриены) при лихорадке, воспалительных, иммунных и других повреждениях. Вследствие действия сил диффузии и фильтрации это приводит к значительному увеличению потери плазмы, а с ней и веществ с молекулярной массой более 5000, увеличению вязкости крови и прогрессирующей агрегации эритроцитов. Возникает стаз, приводящий к отеку ткани;
  • крайней степенью высокой проницаемости является повреждение биомембран стенок микрососудов и прилипание к ним форменных элементов крови. Через 5-15 мин в области повреждения обнаруживается адгезия тромбоцитов. Прилипшие тромбоциты образуют "псевдоэндотелий", временно закрывающий дефект в эндотелиальной стенке (выстилка тромбоцитов). При более сильных повреждениях сосудистой стенки возникает диапедез форменных элементов крови и микрокровоизлияние.

10.2.3.3. Расстройства микроциркуляции, связанные с периваскулярными изменениями

Система микроциркуляции с ее центральной частью - капиллярами - составляет единое функциональное целое с клетками паренхимы и стромы органа.

Роль тучных клеток тканей в нарушении микроциркуляции при воздействии патологических факторов

Тучные клетки в силу того, что они расположены рядом с микрососудами или прямо в них (базофилы), оказывают наибольшее влияние на систему микроцпркуляции. Это связано с тем, что они являются депо БАВ (местных тканевых гормонов). Обычной их реакцией на повреждающий фактор является дегрануляцня, сопровождающаяся выбросом БАВ и гепарина. Влияние БАВ на микроциркуляцию связано с действием на тонус и проницаемость микрососудов, а гепарина - с антикоагуляционным действием;

Затруднение лимфообращения

Лимфатические капилляры играют дренажную, отводящую жидкость роль. При деформации лимфатических капилляров, например при переходе острого воспаления в хроническое, наступает облитерация (заращениe) лимфатических капилляров. Нарушение оттока жидкости и белка, повышение тканевого давления в межклеточной жидкости приводит к затруднению микроциркуляции, переходу жидкой части крови из русла в ткани, что имеет существенное значение в развитии отека в очаге поражения.

10.2.4. Нарушение микроциркуляции при типических патологических процессах

К типическим патологическим процессам относятся патологические реакции, протекающие однотипно у животных м человека. С одной стороны, это доказывает наше общее эволюционное происхождение, с другой стороны, позволяет ученым переносить результаты опытов с животных на человека. К типическим патологическим процессам относятся, например:

  • воспаление:
  • иммунные нарушения:
  • опухолевый рост;
  • ионизирующая радиация.

10.2.4.1. Нарушения микроциркуляции при местном поражении тканей

Результатом местного воздействия любого патологического агента на ткань является повреждение мембран лпзосом, выход их ферментов, вызывающих избыточное образование БАВ, например, кининов, либо через дегрануляцию тучных клеток, базофилов. Так как это регуляторы микроциркуляции, то при любом процессе, вызывающем повышение БАВ, будут отмечаться нарушения микроциркуляцни.

10.2.4.2. Воспаления и расстройства микроциркуляции

Как никакой другой процесс, воспаление связано с нарушениями микроциркуляции. БАВ вызывают:

  • артериальную вазодилятацию в очаге воспаления (гиперемия);
  • повышение проницаемости в очаге (отек, повышение вязкости крови, преимущественно в венулах, диапедез эритроцитов - микрокровоизлияния, лейкоцитов);
  • прилипание тромбоцитов к стенкам эндотелия (тромб);
  • агрегацию эритроцитов (замедление кровотока, стаз, сладжеобразование, гипоксия);

В завершающую стадию воспаления - пролиферацию - увеличена потребность в аминокислотах, кислороде для биосинтеза АТФ, чему препятствуют расстройства мпкроциркуляции. Поэтому очень важно восстановить эффективный кровоток в заживающей рано.

10.2.4.3. Ожоговая травма и микроциркуляция

Так как действие термического фактора также приводит к повреждению мембран лизосом (пускового звена воспаления), то эта проблема при ожоге переходит в более общую проблему воспаления, в данном случае неинфекцнонного воспаления.

Вначале в очаге ожога преимущественно, как и при воспалении, повреждаются венулы. Через несколько часов изменения проницаемости развиваются преимущественно в капиллярах. Развивается агрегация эритроцитов ("монетные столбики" или "зернистая икра"), приводящая к стазу, сладжу и гипоксии. Это состояние нарушения микроциркуляции, по существу, лежит и в основе ожогового шока.

10.2.4.4. ГЧНТ и ГЧЗТ и микроциркуляция

Описанная общепатологическая закономерность развития нарушении микроциркуляции прослеживается и при аллергических реакциях. Местом протекания реакций антиген-антитело или антиген-Т-лимфоцит киллер может быть система микроциркуляции. И вновь существенную роль здесь играет дегрануляция тучных клеток тканей и базофилов крови под влиянием иммунного комплекса с освобождением БАВ и гепарина. Выброс этих веществ ведет к патохимичееким нарушениям, в результате которых развивается комплекс тяжелых патофизиологических расстройств - шоковое состояние.

Мы разобрали 3 типических патологических процесса: воспаление, ожог, аллергические реакции. Все они в начальных фазах имеют свою специфику: этиологию и патогенез.Но теперь уже ни у кого не вызывает сомнения то, что нарушения мпкроциркуляции и, в конечном итоге, перфузии органов играют существенную роль в патогенезе и исходе воспалительного и шокового синдромов.

Микроциркуляторным руслом является комплекс микрососудов, составляющих обменно-транспортную систему. К нему относятся артериолы, прекапиллярные артериолы, капилляры, посткапиллярные венулы, венулы и артериовенозные анастомозы. Артериолы постепенно уменьшаются в диаметре и переходят в прекапиллярные артериолы. Первые имеют диаметр 20-40 мкм, вторые 12-15 мкм. В стенке артериол имеется хорошо выраженный слой гладкомышечных клеток. Их основной функцией является регуляция капиллярного кровотока. Уменьшение диаметра артериол всего на 5% приводит к возрастанию периферического сопротивления кровотоку на 20%. Кроме того, артериолы образуют гемодинамический барьер, который необходим для замедления кровотока и нормального транскапиллярного обмена.

Капилляры являются центральным звеном микроциркуляторного русла. Их диаметр в среднем 7-8 мкм. Стенка капилляров образована одним слоем эндотелиоцитов. В отдельных участках имеются отросчатые перициты. Они обеспечивают рост и восстановление эндотелиоцитов. По строению капилляры делятся на три типа:

1. Капилляры соматического типа (сплошные). Их стенка состоит из непрерывного слоя эндотелиоцитов. Она легко проницаема для воды, растворенных в ней ионов, низкомолекулярных веществ и непроницаема для белковых молекул. Такие капилляры находятся в коже, скелетных мышцах, легких, миокарде, мозге.

2. Капилляры висцерального типа (окончатые). Имеют в эндотелии фенестры (оконца). Этот тип капилляров обнаружен в органах, которые служат для выделения и всасывания больших количеств воды с растворенными в ней веществами. Это пищеварительные и эндокринные железы, кишечник, почки.

3. Капилляры синусоидного типа (не сплошные). Находятся в костном мозге, печени, селезенке. Их эндотелиоциты отделены друг от друга щелями. Поэтому стенка этих капилляров проницаема не только для белков плазмы, но и для клеток крови.

У некоторых капилляров в месте ответвления от артериол находится капиллярный сфинктер. Он состоит из 1-2 гладкомышечных клеток, образующих кольцо на устье капилляра. Сфинктеры служат для регуляции местного капиллярного кровотока.

Основной функцией капилляров является транскапиллярный обмен, обеспечивающий водно-солевой, газовый обмен и метаболизм клеток. Общая обменная капилляров составляет около 1000 м 2 . Однако количество капилляров в органах и тканях неодинаково. Например в 1 мм 3 мозга, почек, печени, миокарда около 2500-3000 капилляров. В скелетных мышцах от 300 до 1000.

Обмен осуществляется путем диффузии, фильтрации-абсорбции и микропиноцитоза. Наибольшую роль в транскапиллярном обмене воды и растворенных в ней веществ играет двусторонняя диффузия. Ее скорость около 60 литров в минуту. С помощью диффузии обмениваются молекулы воды, неорганические ионы, кислород, углекислый газ, алкоголь и глюкоза. Диффузия происходит через заполненные водой поры эндотелия. Фильтрация и абсорбция связаны с разностью гидростатического и онкотического давления крови и тканевой жидкости. В артериальном конце капилляров гидростатическое давление составляет 25-30 мм.рт.ст., а онкотическое давление белков плазмы 20-25 мм.рт.ст. Т.е. возникает положительная разность давлений около +5 мм.рт.ст. Гидростатическое давление тканевой жидкости около 0, а онкотическое около 3 мм.рт.ст. Т.е. разность давлений здесь -3 мм.рт.ст. Суммарный градиент давления направлен из капилляров. Поэтому вода с растворенными веществами переходит в межклеточное пространство. Гидростатическое давление в венозном конце капилляров 8-12 мм.рт.ст. Поэтому разность онкотического и гидростатического давления составляет -10-15 мм.рт.ст. при той же разности в тканевой жидкости. Направление градиента в капилляры. Вода абсорбируется в них (схема). Возможен транскапиллярный обмен против концентрационных градиентов. В эндотелиоцитах имеются везикулы. Они расположенные в цитозоле и фиксированы в клеточной мембране. В каждой клетке около 500 таких везикул. С их помощью происходит транспорт из капилляров в тканевую жидкость и наоборот крупных молекул, например, белковых. Этот механизм требует затрат энергии, поэтому относится к активному транспорту.

В состоянии покоя кровь циркулирует лишь по 25-30% всех капилляров. Их называют дежурными. При изменении функционального состояния организма количество функционирующих капилляров возрастает. Например в работающих скелетных мышцах оно увеличивается в 50-60 раз. В результате обменная поверхность капилляров возрастает в 50-100 раз. Возникает рабочая гиперемия. Но наиболее выраженная рабочая гиперемия наблюдается в мозге, сердце, печени, почках. Значительно возрастает количество функционирующих капилляров и после временного прекращения кровотока в них. Например после временного сдавления артерии. Такое явление называется реактивной или постокклюзионной гиперемией. Кроме того, наблюдается ауторегуляторная реакция. Это поддержание постоянства кровотока в капиллярах при снижении или повышении системного артериального давления. Такая реакция связана с тем, что при повышении давления гладкие мышцы сосудов сокращаются и их просвет уменьшается. При понижении наблюдается обратная картина.

Регуляции кровотока в микроциркуляторном русле осуществляется с помощью местных, гуморальных и нервных механизмов, влияющих на просвет артериол. К местным относятся факторы оказывающие прямое влияние на мускулатуру артериол. Эти факторы также называются метаболическими, т.к. участвуют в клеточном метаболизме. При недостатке в тканях кислорода, повышении концентрации углекислого газа, протонов, под влиянием АТФ, АДФ, АМФ происходит расширение сосудов. С этими метаболическими сдвигами связана реактивная гиперемия. Гуморальное влияние на сосуды микроциркуляторного русла оказывает ряд веществ. Гистамин вызывает местное расширение артериол и венул. Адреналин, в зависимости от характера рецепторного аппарат гладкомышечных клеток, может вызывать и сужение и расширение сосудов. Брадикинин, образующийся из белков плазмы кининогенов под влиянием фермента калликреина, также расширяет сосуды. Оказывают влияние на артериолы и расслабляющие факторы эндотелиоцитов. К ним относятся окись азота, белок эндотелин и некоторые другие вещества. Симпатические вазоконстрикторы иннервируют мелкие артерии и артериолы кожи, скелетных мышц, почек, органов брюшной полости. Поэтому они участвуют в регуляции тонуса этих сосудов. Мелкие сосуды наружных половых органов, твердой мозговой оболочки, желез пищеварительного тракта иннервируются сосудорасширяющими парасимпатическими нервами.

Интенсивность транскапиллярного обмена главным образом определяется количеством функционирующих капилляров. Вместе с тем, проницаемость капиллярной стенки повышают гистамин и брадикинин.

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Лекции по физиологии человека

Лекции.. ПО ФИЗИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА.. Физиология как наука Предмет задачи методы история физиологии Исходя из..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Физиология как наука. Предмет, задачи, методы, история физиологии
Физиология (физис - природа) - это наука о нормальных процессах жизнедеятельности организма, составляющих его физиологических систем, отдельных органов, тканей, клеток и субклеточных структур, меха

Гуморальная и нервная регуляция. Рефлекс. Рефлекторная дуга. Основные принципы рефлекторной теории
Все функции организма регулируются с помощью двух систем регуляции: гуморальной и нервной. Филогенетически более древняя гуморальная регуляция это регуляция посредством физиологически активных веще

Биологические и функциональные системы
В 50-60-х годах канадский биолог Людвиг Берталанфи, используя математические и кибернетические подходы, разработал основные принципы деятельности биологических систем. Они включают: 1. Цел

И гомеокинезе
Способность к саморегуляции - это основное свойство живых систем Оно необходимо для создания оптимальных условий взаимодействия всех элементов, составляющих организм, обеспечения его целостности. В

И нейрогуморальной регуляции
В процессе развития организма происходят как количественные, так и качественные изменения. Например, увеличивается количество многих клеток и их размеры. Одновременно, в результате усложнения струк

Законы раздражения. Параметры возбудимости
Реакция клеток, тканей на раздражитель определяется законами раздражения 1.Закон "все или ничего": При допороговых раздражениях клетки, ткани ответной реакции не возникает. При п

Действие постоянного тока на возбудимые ткани
Впервые закономерности действия постоянного тока на нерв нервно-мышечного препарата исследовал в 19 веке Пфлюгер. Он установил, что при замыкании цепи постоянного тока, под отрицательным электродом

Строение и функции цитоплазматической мембраны клеток
Цитоплазматическая клеточная мембрана состоит из трех слоев: наружного белкового, среднего бимолекулярного слоя липидов и внутреннего белкового. Толщина мембраны 7,5-10 нМ. Бимолекулярный слой липи

Механизмы возбудимости клеток. Ионные каналы мембраны
Механизмы возникновения мембранного потенциала (МП) и потенциалов действия (ПД) В основном, передаваемая в организме информация имеет вид электрических сигналов (например

И потенциалов действия
Первый шаг в изучении причин возбудимости клеток сделал в своей работе "Теория мембранного равновесия" в 1924 г. английский физиолог Донанн. Он теоретически установил, что разность потенц

Соотношение фаз потенциала действия и возбудимости
Уровень возбудимости клетки зависит от фазы ПД. В фазу локального ответа возбудимость возрастает. Это фазу возбудимости называют латентным дополнением. В фазу реполяризации ПД, когда откры

Ультраструктура скелетного мышечного волокна
Двигательные единицы Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица. Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксо

Механизмы мышечного сокращения
При световой микроскопии было замечено, что в момент сокращения ширина А-диска не уменьшается, а I-диски и Н-зоны саркомеров суживаются. С помощью электронной микроскопии установлено, что длина нит

Энергетика мышечного сокращения
Источником энергии для сокращения и расслабления служит АТФ. На головках миозина есть каталитические центры, расщепляющие АТФ до АДФ и неорганического фосфата. Т.е. миозин является одновременно фер

Одиночное сокращение, суммация, тетанус
При нанесении на двигательный нерв или мышцу одиночного порогового или сверхпорогового раздражения, возникает одиночное сокращение. При его графической регистрации, на полученной кривой можно выдел

Влияние частоты и силы раздражения на амплитуду сокращения
Если постепенно увеличивать частоту раздражения, то амплитуда тетанического сокращения растет. При определенной частоте она станет максимальной. Эта частота называется оптимальной. Дальнейшее увели

Режимы сокращения. Сила и работа мышц
Различают следующие режимы мышечного сокращения: 1.Изотонические сокращения. Длина мышцы уменьшается, а тонус не изменяется. В двигательных функциях организма не участвуют. 2.Изом

Утомление мышц
Утомление - это временное снижение работоспособности мышц в результате работы. Утомление изолированной мышцы можно вызвать ее ритмическим раздражением. В результате этого сила сокращений прогрессир

Двигательные единицы
Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица (ДЕ). Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными во

Физиология гладких мышц
Гладкие мышцы имеются в стенках большинства органов пищеварения, сосудов, выводных протоков различных желез, мочевыводящей системы. Они являются непроизвольными и обеспечивают перистальтику органов

Проведение возбуждения по нервам
Функцию быстрой передачи возбуждения к нервной клетке и от нее выполняют ее отростки - дендриты и аксоны, т.е. нервные волокна. В зависимости от структуры их делят на мякотные, имеющие миелиновую о

Постсинаптические потенциалы
Медиатор, находящийся в пузырьках, выделяется в синаптическую щель с помощью экзоцитоза. (пузырьки подходят к мембране, сливаются с ней и разрываются, выпуская медиатор). Его выделение происходит н

Методы исследования функций ЦНС
Существуют следующие методы исследования функций ЦНС: 1. Метод перерезок ствола мозга на различных уровнях. Например, между продолговатым и спинным мозгом. 2. Метод экстирпации (у

Свойства нервных центров
Нервным центром (НЦ) называется совокупность нейронов в различных отделах ЦНС, обеспечивающих регуляцию какой-либо функции организма. Например, бульбарный дыхательный центр. Для проведения

Торможение в Ц.Н.С
Явление центрального торможения обнаружено И.М. Сеченовым в 1862 году. Он удалял у лягушки полушария мозга и определял время спинномозгового рефлекса на раздражение лапки серной кислотой. Затем на

Торможения в нервных центрах
Простейшим нервным центром является нервная цепь, состоящая из трех последовательно соединенных нейронов (рис). Нейроны сложных нервных центров имеют многочисленные связи между собой, образуя нервн

Механизмы координации рефлексов
Рефлекторная реакция в большинстве случаев осуществляется не одной, а целой группой рефлекторных дуг и нервных центров. Координация рефлекторной деятельности это такое взаимодействие нервных центро

Функции спинного мозга
Спинной мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции. Первая обеспечивается его нервными центрами, вторая проводящими путями. Он имеет сегментарное строение. Причем деление на сегме

Функции продолговатого мозга
Основными функциями продолговатого мозга являются проводниковая, рефлекторная и ассоциативная. Первая осуществляется проводящими путями, проходящими через него. Вторая, нервными центрами. В ромбови

Функции моста и среднего мозга
Мост имеет тесные функциональные связи со средним мозгом. Эти отделы ствола мозга также осуществляют проводниковую и рефлекторную функции. Проводниковая обеспечивается восходящими и нисходящими пут

Функции промежуточного мозга
Функционально в нем выделяют 2 отдела: таламус и гипоталамус. В таламусе происходит обработка почти всей информации, идущей от рецепторов к коре. Через него проходят сигналы от зрительных, слуховых

Функции ретикулярной формации ствола мозга
Ретикулярной формацией (РФ) называется сеть нейронов различных типов и размеров, имеющих многочисленные связи между собой, а также со всеми структурами ЦНС. Она располагается в толще серого веществ

Функции мозжечка
Мозжечок состоит из 2-х полушарий и червя между ними. Серое вещество образует кору и ядра. Белое образовано отростками нейронов. Мозжечок получает афферентные нервные импульсы от тактильных рецепто

Функции базальных ядер
Подкорковыми или базальными ядрами называются скопления серого вещества в толще нижней и боковой стенок больших полушарий. К ним относятся полосатое тело, бледный шар и ограда. Полосатое т

Общие принципы организации движений
Таким образом, за счет центров спинного, продолговатого, среднего мозга, мозжечка, подкорковых ядер организуются бессознательные движения. Сознательные осуществляются тремя путями: 1. С по

Лимбическая система
К лимбической системе относятся такие образования древней и старой коры, как обонятельные луковицы, гиппокамп, поясная извилина, зубчатая фасция, парагиппокампальная извилина, а также подкорковое м

Функции коры больших полушарий
Раньше считалось, что высшие функции мозга человека осуществляются корой больших полушарий. Еще в прошлом веке было установлено, что при удаление коры у животных, они теряют способность к выполнени

Функциональная асимметрия полушарий
Передний мозг образован двумя полушариями, которые состоят из одинаковых долей. Однако они играют разную функциональную роль. Впервые различия между полушариями описал 1863 г. невропатолог Поль Бро

Пластичность коры
Некоторые ткани сохраняют способность к образованию новых клеток из клеток-предшественников в течение всей жизни. Это клетки печени, кожи, энтероциты. Нервные клетки не обладают такой способностью.

Электроэнцефалография. Ее значение для экспериментальных исследований и клиники
Электроэнцефалография (ЭЭГ)-это регистрация электрической активности мозга с поверхности кожи головы. Впервые ЭЭГ человека зарегистрировал в 1929 г. немецкий психиатр Г.Бергер. При снятии ЭЭГ на ко

Вегетативной нервной системы
Все функции организма условно делят на соматические и вегетативные. Первые связаны с деятельностью мышечной системы, вторые выполняются внутренними органами, кровеносными сосудами, кровью, железами

Механизмы синаптической передачи в вегетативной нервной системе
Синапсы ВНС имеют в целом такое же строение, что и центральные. Однако отмечается значительное разнообразие хеморецепторов постсинаптических мембран. Передача нервных импульсов с преганглионарных в

Функциии крови
Кровь, лимфа, тканевая жидкость являются внутренней средой организма, в которой протекают многие процессы гомеостаза. Кровь является жидкой тканью и вместе с кроветворными и депонирующими органами

Состав крови. Основные физиологические константы крови
Кровь состоит из плазмы и взвешенных в ней форменных элементов - эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Соотношение объема форменных элементов и плазмы называется гематокритом. В норме фор

Состав, свойства и значение компонентов плазмы
Удельный вес плазмы 1,025-1,029 г/см3, вязкость 1,9-2,6. Плазма содержит 90-92% воды и 8-10% сухого остатка. В состав сухого остатка входят минеральные вещества (около 0,9%), в основном

Механизмы поддержания кислотно-щелочного равновесия крови
Для организма важнейшее значение имеет поддержание постоянства реакции внутренней среды. Это необходимо для нормального протекания ферментативных процессов в клетках и внеклеточной среде, синтеза и

Строение и функции эритроцитов. Гемолиз
Эритроциты (Э)- это высокоспециализированные безъядерные клетки крови. Ядро у них утрачивается в процессе созревания. Эритроциты имеют форму двояковогнутого диска. В среднем их диаметр около 7,5 мк

Гемоглобин. Его разновидности и функции
Гемоглобин (Нb) это хемопротеин, содержащийся в эритроцитах. Его молекулярная масса 66000 дальтон. Молекулу гемоглобина образуют четыре субъединицы, каждая из которых включает гем, соединенный с ат

Реакция оседания эритроцитов
Удельный вес эритроцитов выше, чем плазмы. Поэтому в капилляре или пробирке с кровью, содержащей вещества препятствующие ее свертыванию, происходит оседание эритроцитов. Над кровью появляется светл

Функции лейкоцитов
Лейкоциты или белые кровяные тельца - это клетки крови, содержащие ядро. У одних лейкоцитов цитоплазма содержит гранулы, поэтому их называют гранулоцитами. У других зернистость отсутствует, их отно

Структура и функции тромбоцитов
Тромбоциты или кровяные пластинки имеют дисковидную форму и диаметр 2-5 мкм. Они образуются в красном костном мозге путем отщепления участка цитоплазмы с мембраной от мегакариоцитов Тромбоциты не и

Регуляция эритро- и лейкопоэза
У взрослых процесс образования эритроцитов - эритропоэз, происходит в красном костном мозге плоских костей. Они образуются из ядерных стволовых клеток, проходя стадии проэритробласт

Механизмы остановки кровотечения. Процесс свертывания крови
Остановка кровотечения, т.е. гемостаз может осуществляться двумя путями. При повреждении мелких сосудов она происходит за счет первичного или сосудисто-тромбоцитарного гемостаза. Он обусловлен суже

Фибринолиз
После заживления стенки сосуда необходимость в тромбе отпадает. Начинается процесс его растворения - фибринолиз. Кроме того, небольшое количество фибриногена постоянно переходит в фибрин. Поэтому ф

Противосвертывающая система
В здоровом организме не возникает внутрисосудистого свертывания крови, потому что имеется и система противосвертывания. Обе системы находятся в состоянии динамического равновесия. В противосвертыва

Факторы влияющие на свертывание крови
Нагревание крови ускоряет ферментативный процесс свертывания, охлаждение замедляет его. При механических воздействиях, например встряхивании флакона с кровью, свертывание ускоряется из-за разрушени

Группы крови. Резус-фактор. Переливание крови
В средние века делались неоднократные попытки переливания крови от животных человеку и от человека человеку. Однако практически все они заканчивались трагически. Первое удачное переливание человече

Защитная функция крови. Иммунитет. Регуляция иммунного ответа
Организм защищается от болезнетворных агентов с помощью неспецифических и специфических защитных механизмов. Одним из них являются барьеры, т.е. кожа и эпителий различных органов (ЖКТ, легких, поче

Общий план строения системы кровообращения
Кровообращение это процесс движения крови по сосудистому руслу, обеспечивающий выполнение ею своих функций. Физиологическую систему кровообращения составляют сердце и сосуды. Сердце обеспе

В различные фазы сердечной деятельности
Сокращение камер сердца называется систолой, расслабление - диастолой. В норме частота сердечных сокращений 60-80 в минуту. Цикл работы сердца начинается с систолы предсердий. Однако в физиологии с

Автоматия сердца
Сердечной мышце свойственны возбудимость, проводимость, сократимость и автоматия. Возбудимость это способность миокарда возбуждаться при действии раздражителя, проводимость - проводить возбуждение,

Механизмы возбудимости, автоматии и сокращений кардиомиоцитов
Как и в других возбудимых клетках возникновение мембранного потенциала кардиомиоцитов обусловлено избирательной проницаемостью их мембраны для ионов калия. Его величина у сократительных кардиомиоци

Соотношение возбуждения, возбудимости и сокращения сердца. Нарушения ритма и функций проводящей системы сердца
В связи с тем, что сердечная мышца является функциональным синцитием, сердце отвечает на раздражение по закону "все или ничего". При исследовании возбудимости сердца в различные фазы серд

Механизмы регуляции сердечной деятельности
Приспособление сердечной деятельности к изменяющимся потребностям организма осуществляется с помощью механизмов миогенной, нервной и гуморальной регуляции. Механизмами миогенной регуляции являются

Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности сердца
Выделяют три группы сердечных рефлексов: 1. Собственные или кардио-кардиальные. Они возникают при раздражении рецепторов самого сердца. 2. Кардио-вазальные. Наблюдаются при возбуж

Механические и акустические проявления
Деятельность сердца сопровождается механическими, акустическими и биоэлектрическими явлениями. К механическим проявлениям активности сердца относят верхушечный толчок. Это ритмическое выбухание кож

Электрокардиография
Электрокардиография это регистрация электрической активности мышцы сердца, возникающей в результате ее возбуждения. Впервые запись электрокардиограммы произвел в 1903 г. с помощью струнного гальван

Факторы обеспечивающие движение крови
Все сосуды малого и большого круга, в зависимости от строения и функциональной роли делят на следующие группы: 1. Сосуды эластического типа 2. Сосуды мышечного типа 3. Со

Скорость кровотока
Различают линейную и объемную скорость кровотока. Линейная скорость кровотока (Vлин.) это расстояние, которое проходит частица крови в единицу времени. Она зависит от суммарной площади поперечного

Кровяное давление
В результате сокращений желудочков сердца и выброса из них крови, а также наличия сопротивления току крови в сосудистом русле создается кровяное давление. Это сила, с которой кровь давит на стенку

Артериальный и венный пульс
Артериальным пульсом называются ритмические колебания артериальных стенок, обусловленные прохождением пульсовой волны. Пульсовая волна это распространяющееся колебание стенки артерий в результате с

Механизмы регуляции тонуса сосудов
Тонус сосудов во многом определяет параметры системной гемодинамики и регулируется миогенными, гуморальными и нейрогенными механизмами. В основе миогенного механизма лежит способность глад

Сосудодвигательные центры
В регуляции тонуса сосудов принимают участие центры всех уровней Ц.Н.С. Низшим являются симпатические спинальные центры. Они находятся под контролем вышележащих. В 1871 г. В.Ф.Овсянников установил,

Рефлекторная регуляция системного артериального кровотока
Все рефлексы, посредством которых регулируется тонус сосудов и деятельность сердца, делятся на собственные и сопряженные. Собственными являются рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов сосу

Регуляция органного кровообращения
Сердце снабжается кровью через коронарные артерии, отходящие от аорты. Они разветвляются на эпикардиальные артерии, от которых отходят интрамуральные снабжающие кровью миокард. В сердце имеется неб

Механизмы внешнего дыхания
Внешнее дыхание осуществляется в результате ритмических движений грудной клетки. Дыхательный цикл состоит из фаз вдоха (inspiratio) и выдоха (exspiratio), между которыми отсутствует пауза. В покое

Показатели легочной вентиляции
Суммарное количество воздуха, которое вмещают легкие после максимального вдоха, называется общей емкостью легких (ОЕЛ). Она включает дыхательный объем, резервный объем вдоха, резервный объем выдоха

Функции воздухоносных путей. Защитные дыхательные рефлексы. Мертвое пространство
Воздухоносные пути делятся на верхние и нижние. К верхним относятся носовые ходы, носоглотка, к нижним гортань, трахея, бронхи. Трахея, бронхи и бронхиолы являются проводящей зоной легких. Конечные

Обмен газов в легких
В состав атмосферного воздуха входит 20,93% кислорода, 0,03% углекислого газа, 79,03% азота. В альвеолярном воздухе содержится 14% кислорода, 5,5% углекислого газа и около 80% азота. При выдохе аль

Транспорт газов кровью
Напряжение кислорода в артериальной крови 95 мм.рт.ст. В растворенном состоянии кровью переносится всего 0,3 об.% кислорода. Основная его часть транспортируется в виде HBO2. Максимальное

Обмен дыхательных газов в тканях
Обмен газов в капиллярах тканей происходит путем диффузии. Этот процесс осуществляется за счет разности их напряжения в крови, тканевой жидкости и цитоплазме клеток. Как и в легких для газообмена б

Регуляция дыхания. Дыхательный центр
В 1885 году Казанский физиолог Н.А. Миславский обнаружил, что в продолговатом мозге находится центр обеспечивающий смену фаз дыхания. Этот бульбарный дыхательный центр расположен в медиальной части

Рефлекторная регуляция дыхания
Основная роль в рефлекторной саморегуляции дыхания принадлежит механорецепторам легких. В зависимости от локализации и характера чувствительности выделяют три их вида: 1. Рецепторы растяже

Гуморальная регуляция дыхания
В гуморальной регуляции дыхания принимают участие хеморецепторы, расположенные в сосудах и продолговатом мозге. Периферические хеморецепторы находятся в стенке дуги аорты и каротидных синусов. Они

Дыхание при пониженном атмосферном давлении. Гипоксия
Атмосферное давление понижается при подъеме на высоту. Это сопровождается одновременным снижением парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе. На уровне моря оно составляет 105 мм.рт.ст.

Дыхание при повышенном атмосферном давлении. Кессонная болезнь
Дыхание при повышенном атмосферном давлении имеет место во время водолазных и кессонных (колокол-кессон) работ. В этих условиях дыхание урежается до 2-4 раз в минуту. Вдох укорачивается, а выдох уд

Гипербарическая оксигенация
Для лечения заболеваний сосудов, сердечной недостаточности и др., сопровождающихся гипоксией, используется кислород. Если дается чистый кислород при обычном атмосферном давлении, эта процедура назы

Значение пищеварения и его виды. Функции пищеварительного тракта
Для существования организма необходимо постоянное восполнение энергетических затрат и поступление пластического материала, служащего для обновления клеток. Для этого требуется поступление из внешне

Состав и физиологическое значение слюны
Обработка пищевых веществ начинается в ротовой полости. У человека пища в ней находится 15-20 сек. Здесь она измельчается, смачивается слюной и превращается в пищевой комок. В ротовой полости проис

Механизмы образования слюны и регуляции слюноотделения
В железистых клетках ацинусов слюнных желез находятся секреторные гранулы. Они осуществляют синтез ферментов и муцина. Образующийся первичный секрет выходит из клеток в протоки. Там он разбавляется

Жевание
Жевание служит для механической переработки пищи, т.е. ее откусывания дробления, перетирания. При жевании пища смачивается слюной, и из нее формируется пищевой комок. Жевание происходит благодаря с

Глотание
Глотание сложнорефлекторный акт, который начинается произвольно. Сформированный пищевой комок перемещается на спинку языка, языком прижимается к твердому небу и передвигается на корень языка. Здесь

Состав и свойства желудочного сока. Значение его компонентов
В сутки образуется 1,5 - 2,5 литра сока. Вне пищеварения выделяется всего 10 - 15 мл сока в час. Такой сок обладает нейтральной реакцией и состоит из воды, муцина и электролитов. При приеме пищи ко

Регуляция желудочной секреции
Пищеварительная секреция регулируется посредством нейрогуморальных механизмов. В ней выделяют три фазы: сложнорефлекторную, желудочную и кишечную. Сложнорефлекторная делится на условно-рефлекторный

Роль поджелудочной железы в пищеварении
Пища, попавшая в двенадцатиперстную кишку подвергается воздействию поджелудочного, кишечного соков и желчи. Поджелудочный сок вырабатывается экзокринными клетками поджелудочной железы. Это

Механизмы выработки и регуляции секреции панкреатического сока
Проферменты и ферменты поджелудочной железы синтезируются рибосомами ацинарных клеток и сохраняются в них в виде гранул. В период пищеварения они выделяется в ацинарные протоки и разбавляются в них

Функции печени. Роль печени в пищеварении
Из всех органов печень играет ведущую роль в обмене белков, жиров, углеводов, витаминов, гормонов и других веществ. Ее основные функции: 1.Антитоксическая. В ней обезвреживаются токсически

Значение тонкого кишечника. Состав и свойства кишечного сока
Кишечный сок является продуктом бруннеровых, либеркюнновых желез и энтероцитов тонкого кишечника. Железы вырабатывают жидкую часть сока, содержащую минеральные вещества и муцин. Ферменты сока выдел

Полостное и пристеночное пищеварение
Пищеварение в тонком кишечнике осуществляется с помощью двух механизмов: полостного и пристеночного гидролиза. При полостном пищеварении ферменты действуют на субстраты, находящиеся в полости кишки

Функции толстого кишечника
Заключительное пищеварение происходит в толстом кишечнике. Его железистые клетки выделяют небольшое количество щелочного сока, с рН=8,0-9,0. Сок состоит из жидкой части и слизистых комочков. Жидкая

Моторная функция тонкого и толстого кишечника
Сокращения кишечника обеспечиваются гладкомышечными клетками, образующими продольный и циркулярный слои. Благодаря связям клеток между собой гладкие мышцы кишечника являются функциональным синцитие

Механизмы всасывания веществ в пищеварительном канале
Всасыванием называют процесс переноса конечных продуктов гидролиза из пищеварительного канала в межклеточную жидкость, лимфу и кровь. Главным образом оно происходит в тонком кишечнике. Его длина со

Пищевая мотивация
Потребление пищи организмом происходит в соответствии с интенсивностью пищевой потребности, которая определяется его энергетическими и пластическими затратами. Такая регуляция потребления пищи назы

Питательных веществ
Постоянный обмен веществ и энергии между организмом и окружающей средой является необходимым условием его существования и отражает их единство. Сущность этого обмена заключается в том, что

Методы измерения энергетический баланса организма
Соотношение между количеством энергии, поступившей с пищей, и энергии, выделенной во внешнюю среду называется энергетическим балансом организма. Существует 2 метода определения выделяемой организмо

Основной обмен
Количество энергии, которое затрачивается организмом на выполнение жизненно важных функций, называется основным обменом (ОО). Это затраты энергии на поддержание постоянства температуры тела, работу

Физиологические основы питания. Режимы питания
В зависимости от возраста, пола и профессии, потребление белков, жиров и углеводов должно составлять: М I-IV групп

Обмен воды и минеральных веществ
Содержание воды в организме в среднем 73%. Водный баланс организма поддерживается путем равенства потребляемой и выделяемой воды. Суточная потребность в ней составляет 20-40 мл/кг веса. С жидкостям

Регуляция обмена веществ и энергии
Высшие центры регуляции энергетического обмена и обмена веществ находятся в гипоталамусе. Они влияют на эти процессы через вегетативную нервную и гипоталамо-гипофизарную систему. Симпатический отде

Терморегуляция
Филогенетически сложились два типа регуляции температуры тела. У холоднокровных или пойкилотермных организмов интенсивность обмена веществ небольшая. Поэтому низка теплопродукция. Они неспособны по

Функции почек. Механизмы мочеобразования
В паренхиме почек выделяется корковое и мозговое вещество. Структурной единицей почки является нефрон. В каждой почке около миллиона нефронов. Каждый нефрон состоит сосудистого клубочка, находящего

Регуляция мочеобразования
Почки имеют высокую способность к саморегуляции. Чем ниже осмотическое давление крови, тем выраженнее процессы фильтрации и слабее реабсорбция и наоборот. Нервная регуляция осуществляется посредств

Невыделительнные функции почек
1.Регуляция постоянства ионного состава и объема межклеточной жидкости организма. Базисным механизмом регуляции объема крови и межклеточной жидкости является изменение содержания натрия. При увелич

Мочевыведение
Моча постоянно вырабатывается в почках и по собирательным трубочкам поступает в лоханки, а затем мочеточникам в мочевой пузырь. Скорость наполнения пузыря около 50 мл/час. В это время, называемое п

Функции кожи
Кожа выполняет следующие функции: 1.Защитная. Она защищает ткани, сосуды, нервные волокна находящиеся под ней. 2.Терморегуляторная. Обеспечивается посредством теплоизлучения, конв

Типы В.Н.Д

Речевые функции полушарий
Взаимодействие организма с внешней средой осуществляется посредством раздражителей или сигналов. В зависимости от характера, действующих на организм сигналов, И.П. Павлов выделил дв

Врождённые формы поведения. Безусловные рефлексы
Безусловные рефлексы - это врождённые ответные реакции организма на раздражение. Свойства безусловных рефлексов: 1. Они являются врождёнными, т.е. наследуются 2. Наследуются всеми

Условные рефлексы, механизмы образования, значение
Условные рефлексы (У.Р.) - это индивидуально приобретённые в процессе жизнедеятельности реакции организма на раздражение. Создатель учения об условных рефлексах И.П. Павлов называл их временной свя

Безусловное и условное торможение
Изучая закономерности В.Н.Д. И.П. Павлов установил, что существует 2 вида торможения условных рефлексов: внешнее или безусловное и внутреннее или условное. Внешнее торможение - это процесс экстренн

Динамический стереотип
Все сигналы, поступающие из внешней среды, подвергаются анализу и синтезу. Анализ - это дифференцировка, т.е. различение сигналов. Безусловнорефлекторный анализ начинается в самих рецепторах и зака

Структура поведенческого акта
Поведением называется комплекс внешних взаимосвязанных реакций, которые осуществляются организмом для приспособления к изменяющимся условиям среды. Наиболее просто структура поведения была описана

Память и её значение в формировании приспособительных реакций
Огромное значение для индивидуального поведения имеют обучение и память. Выделяют генотипическую или врождённую память и фенотипическую, т.е. приобретённую память. Генотипическая память является ос

Физиология эмоций
Эмоции - это психические реакции, отражающие субъективное отношение индивида к объективным явлениям. Эмоции возникают в составе мотиваций и играют важную роль в формировании поведения. Выделяют 3 в

Стресс, его физиологическое значение
Функциональным состоянием называется тот уровень активности организма, при котором выполняется та или иная его деятельность. Низшими уровнями Ф.С. - кома, затем сон. Высшим агрессивно-оборонительно

Теории сна
Сон - это долговременное функциональное состояние, характеризующееся значительным снижением нервно - психической и двигательной активности, которое необходимо для восстановления способности мозга к

Теории механизмов сна
1.Химическая теория сна. Выдвинута в прошлом веке. Считалось, что в процессе бодрствования образуются гипнотоксины, которые вызывают засыпание. В последующем была отвергнута. Однако сейчас вновь вы

Типы В.Н.Д
На основании изучения условных рефлексов и оценки внешнего поведения животных И.П. Павлов выделил 4 типа В.Н.Д. В основу своей классификации он положил 3 показателя процессов возбуж

Функции полушарий
По И.П. Павлову взаимодействие организма с внешней средой осуществляется посредством раздражителей или сигналов. В зависимости от характера, действующих на организм сигналов, он выделил две сигналь

Мышление и сознание
Мышление это процесс познавательно деятельности человека, проявляющийся обобщенным отражением явлений внешнего мира и своих внутренних переживаний. Сущность мышления состоит в способности мысленно

Безусловнорефлекторные, условнорефлекторные, гуморальные механизмы регуляции половых функций
Особую роль в различных формах поведения играет половое поведение. Оно необходимо для сохранения и распространения вида. Половое поведение полностью описывается схемой П.К. Анохина.

Адптация, ее виды и периоды
Адаптация это приспособление строения, функций органов и организма в целом, а также популяции живых существ к изменениям окружающей среды. Различают генотипическую и фенотипическую адаптацию. В осн

Физиологические основы трудовой деятельности
Физиология труда, является прикладным разделом физиологии человека и изучает физиологические явления, сопровождающие различные виды физического и умственного труда. Умствен

Биоритмы
Биоритмами называются циклические изменения функций органов, систем и организма в целом. Главной характеристикой циклической активности является ее периодичность, т.е. время за кото

Периоды онтогенеза человека
Выделяют следующие периоды онтогенеза человека: Антенатальный онтогенез: 1.Герминальный или зародышевый период. Первая неделя после зачатия. 2.Эмбриональ

Развитие нервно-мышечной системы детей
У новорожденных анатомически имеются все скелетные мышцы. Количество мышечных волокон с возрастом в них не увеличивается. Рост мышечной массы происходит за счет увеличения размеров миофибрилл. Они

Показатели силы, работы и выносливости мышц в процессе развития
С возрастом сила мышечных сокращений увеличивается. Это объясняется не только увеличением длины и диаметра миоцитов, ростом общей мышечной массы, но и совершенствованием двигательных рефлексов. Нап

Физико-химические свойства крови детей
Относительное количество крови по мере взросления уменьшается. У новорожденных оно составляет 15% массы тела. У 11-ти летних 11%, 14-ти летних 9%, а у взрослых 7%. Удельный вес крови у новорожденны

Изменения клеточного состава крови в процессе постнатального онтогенеза
У новорожденных количество эритроцитов относительно больше, чем у взрослых и колеблется от 5,9-6,1 * 1012/л. К 12 дню после рождения оно составляет в среднем 5,4 * 1012/л, а к

Особенности сердечной деятельности у детей
У новорожденных происходит приспособление сердечно-сосудистой системы к существованию во внеутробном периоде. Сердце имеет округлую форму, а предсердия относительно больше желудочков, чем у взрослы

Функциональные свойства сосудистой системы у детей
Развитие сосудов по мере взросления сопровождается увеличением их длины и диаметра. В раннем возрасте диаметр вен и артерий примерно одинаков. Но чем старше ребенок тем больше возрастает диаметр ве

Сердечной деятельности и тонуса сосудов
У новорожденных слабо проявляются гетерометрические миогенные механизмы регуляции. Гомеометрические выражены хорошо. При рождении имеется нормальная иннервация сердца При возбуждении парасимпатичес

Возрастные особенности функций внешнего дыхания
По строению дыхательные пути детей заметно отличаются от органов дыхания взрослого. В первые дни постнатального онтогенеза носовое дыхание затруднено, так как ребенок рождается с недостаточно разви

Газообмен в легких и тканях, транспорт газов кровью
В первые сутки после рождения усиливается вентиляция и растет диффузионная поверхность легких. Вследствие высокой скорости вентиляции альвеол в альвеолярном воздухе новорожденных больше кислорода (

Особенности регуляции дыхания
Функции бульбарного дыхательного центра формируются в период внутриутробного развития. Недоношенные дети, рожденные в 6-7 месяцев, способны к самостоятельному дыханию. Дыхательные периодические дви

Общие закономерности развития питания в онтогенезе
В онтогенезе поэтапно происходит смена типов питания. Первым этапом является гистотрофное питание за счет запасов яйцеклетки, желточного мешка и слизистой оболочки матки. С момента образования плац

Особенности функций пищеварительных органов в грудном возрасте
После рождения включается первый пищеварительный рефлекс - сосание. Он формируется в онтогенез очень рано на 21-24 неделе внутриутробного развития. Сосание начинается в результате раздражения механ

Функции органов пищеварения при дефинитивном питании
С переходом на дефинитивное питание секреторная и моторная деятельность пищеварительного канала ребенка постепенно приближается к показателям зрелого возраста. Использование преимущественно плотной

Обмен веществ и энергии в детском возрасте
Поступление питательных веществ в организм ребенка на первые сутки не покрывает его энергозатраты. Поэтому используются запасы гликогена в печени и мышцах. Его количество в них быстро уменьшается.

Развитие механизмов терморегуляции
У родившегося ребенка ректальная температура выше, чем у матери и составляет 37,7-38,20 С. Через 2-4 часа она снижается до 350 С. Если снижение больше, это является одним из п

Возрастные особенности функций почек
Морфологически созревание почек заканчивается к 5-7 годам. Рост почек продолжается до 16 лет. Почки детей до 6-7 месяцев во многом напоминают эмбриональную почку. При этом вес почек (1:100) относит

Мозга ребёнка
В постнатальном онтогенезе происходит совершенствование безусловно - рефлекторных функций. По сравнению со взрослым человеком, у новорождённых значительно более выражены процессы иррадиации возбужд

Высшая нервная деятельность ребёнка
Ребёнок рождается с относительно небольшим количеством наследованных безусловных рефлексов, в основном защитного и пищевого характера. Однако после рождения он попадает в новую среду и эти рефлексы

МИКРОЦИРКУЛЯЦИЯ (греч. mikros малый + лат. circulatio круговращение) - процесс направленного движения различных жидкостей организма на уровне тканевых микросистем, ориентированных вокруг кровеносных и лимф, микрососудов. М. тесно связана с микрогемодинамикой и обменом веществ в тканях. Тканевая микросистема, получившая название функционального элемента органа, объединяя молекулярный, клеточный и межклеточный уровни, представляет собой взаимосвязанный специфический для данной ткани (органа) комплекс клеток, волокон соединительной ткани, а также нервных окончаний и физиологически активных веществ, регулирующих жизнедеятельность данной микрообласти (рис. 1). Следовательно, М.- это не только движение крови и лимфы, но и движение тканевых жидкостей (транскапиллярный обмен), цереброспинального и интраневрального ликвора, секретов железистых органов, выделение разнообразных веществ, растворенных в тканевых жидкостях. В условиях патологии М. включает также процессы экссудации, рассасывания последствий некроза и т. д. Более узко под М. понимают микрогемоциркуляцию, являющуюся одним из центральных компонентов тканевой микроциркуляции.

Начало изучения М. следует отнести к 1661 г., когда М. Мальпиги первым увидел и описал в легком живой лягушки тончайшие микрососуды, получившие позднее название капилляров (см.). Однако наиболее интенсивные исследования в области М. были начаты лишь в 19 в. Так, в 1865 г. Штриккер (S. Strieker) описал сужение просвета микрососудов переживающих органов лягушек вследствие непосредственного раздражения их стенок. В 1868 г. А. Е. Голубев описал прекапиллярных клеточные образования, функция к-рых была изучена в прижизненных условиях И. Р. Тархановым (1874). Особенно много сделали для изучения физиологии и патофизиологии капилляров и связанных с ними микрососудов А. К рог (с 1921 по 1929 г.) и его сотрудники. Среди ученых, изучавших морфол, и физиол, особенности капилляров и связанных с ними микрососудов, следует упомянуть Цвейфаха (В. W. Zweifach, с 1934 по 1980 г.), исследующего М. на брыжейке крысы, лягушки, кошки; Фултона и Лутца (Fulton, Lutz, 1940-1958) - на ретролингвальной мембране лягушки. Внутрисосудистую агрегацию эритроцитов в условиях патологии впервые наблюдали Фаре ус (R. Fahraeus, 1921) и Найсли (М. H. Knisely, 1936). Физиологии капиллярного кровообращения были посвящены исследования Г. И. Мчедлишвили (1958).

Термин «микроциркуляции» был впервые применен в 1954 г. на первой конференции по физиологии и патологии микроциркуляции (США. Гальвестон). Значительную роль в получении новых результатов, характеризующих строение и функцию микрососудов, сыграли электронно-микроскопические исследования и их комбинация с прижизненными наблюдениями микрососудов при помощи люминесцентной микроскопии, проведенные A. М. Чернухом (1968, 1975), B. В. Куприяновым (1969, 1975) и другими, а также применение радиоактивных изотопов и др. Все это дало возможность разработать клин, методы исследования М. и ее расстройств у человека. Опубликованы результаты многочисленных исследований по изучению М. при сердечно-сосудистых заболеваниях, проведенных П. Е. Лукомским, Г. М. Покалевым, В. А. Шабановым и другими, а также М. при повреждении тканей и воспалении, нарушениях свертывающей системы крови, при шоковых состояниях, проведенных А. М. Чернухом и сотр.

Микроциркуляторное русло

В ведение морфофункционального понятия «микроциркуляторное русло» связано с заменой старого представления о простом переходе крови из артерий в вены по капиллярам представлением о более сложных путях транспорта крови на микроскопическом уровне, о наличии системы М. (рис. 2, 3). В первое звено микроциркуляторного русла включают артериолы, венулы, пре- и посткапилляры, истинные капилляры и артериоловенулярные анастомозы, к-рые наряду с чисто транспортной функцией участвуют в обеспечении транскапиллярного обмена веществ. Второе звено системы М.- это пути транспорта веществ в тканях, включающие интерстициальные пространства (периваскулярные, межклеточные), ограниченные базальными и клеточными мембранами. Третье звено - лимфоносные пути микроскопического уровня, объединяемые термином «корни лимфатической системы». Перечисленные звенья анатомически автономны, хотя функционально взаимосвязаны и непрерывно взаимодействуют (цветн. рис. 1).

Кровь, протекающая по гемомикроциркуляторному руслу, отделена от окружающих тканей эндотелием. Эндотелий лимфоносного русла отделяет лимфу от интерстициальных пространств и прилежащих тканей. Сообщения между компонентами всей системы М. находятся на ультраструктурном уровне и характеризуются как механизмы капиллярной, клеточной и мембранной проницаемости. Специально изучаются следующие пути М.

Кровеносные капилляры являются основной структурной единицей микроциркуляторного русла. Это тонкие (диам, от 3-5 до 30-40 мкм) сосуды, ветвящиеся на своем протяжении между артериальными и венозным отделами системы кровообращения. Стенка капилляра построена из клеток эндотелия, лежащих в один слой. Снаружи ее одевает базальная мембрана, к-рая содержит клетки-перициты, фиксирующиеся базальной мембраной.

Эндотелиальные клетки стенки кровеносных капилляров имеют уплощенный характер. В области ядра толщина клетки ее возрастает. В цитоплазме содержится набор типичных клеточных органелл. Особенно характерно наличие большого числа везикул, участвующих во внутриклеточном транспорте. Края соседних эндотелиальных клеток налегают друг на друга наподобие черепицы или соединяются зубчатыми поверхностями. Встречаются небольшие выросты клеток, обращенные в просвет капилляра (так наз. микроворсины, складки или псевдоподии). На внутренней поверхности эндотелия обычно откладывается параплазмолеммальный слой, продолжающийся в межклеточное сцепление (межклеточные стыки).

Расстояния между капиллярами весьма вариабельны. В тканях с интенсивным обменом веществ густота капилляров выше, чем в тканях, отличающихся низким уровнем обменных процессов.

Артериолы - это конечные отделы артериальной кровеносной системы с наиболее выраженными резистивными функциями. Характерная черта их стенки - наличие гладких мышечных клеток, лежащих в один ряд. По мере приближения к капиллярам эти клетки оказываются все больше отодвинутыми друг от друга, в результате чего мышечный слой перестает быть сплошным. Принадлежность артериол к системе М. определяется их участием в гемодинамике, влияющей непосредственно на капиллярный кровоток и на транскапиллярный обмен.

Прекапилляры (прекапиллярные артериолы) - сосудистые сегменты, соединяющие капилляры с артериолами. У них в отличие от капилляров поверх эндотелия располагаются разрозненные гладкие мышечные клетки, обеспечивающие сосудистую подвижность.

Посткапилляры (посткапиллярные венулы) образуются в результате соединения двух или нескольких истинных капилляров. Их диаметр больше, чем у капилляров, и составляет 15- 30 мкм. Меняется форма эндотелиальных клеток. Число перицитов резко возрастает, они образуют вместе с базальной мембраной тонкую адвентициальную оболочку. Стенки посткапилляров весьма растяжимы и обладают высокой проницаемостью. Вместе с венулами пост-капилляры составляют лабильное звено микроциркуляторного русла с выраженной емкостной (резистивной) функцией.

Венулы. По мере слияния посткапилляров возникают собирательные венулы. Их калибр широко варьирует, в обычных условиях находится в пределах 25-50 мкм. Стенка венул становится толще за счет соединительнотканных клеток и волокон. Появляются рассеянные мышечные клетки. Возможность трансмурального перехода жидкости в венулах сохраняется.

Артериоловенулярные анастомозы - сосудистые каналы, выполняющие роль шунтов, с помощью к-рых часть крови может переводиться в венозный отдел в обход капилляров (рис. 4). Соответственно движение крови по микроциркуляторному руслу разделяется на два потока: транскапиллярный (основной) и внекапиллярный, или юкстакапиллярный (добавочный, предохранительный). Благодаря артериоловенулярным анастомозам часть движущейся крови переходит непосредственно в венозное русло, что ускоряет оборачиваемость всего объема крови.

Лимфатические капилляры и посткапилляры. Гемомикроциркуляторное русло находится в сопряженных отношениях с корнями лимф, системы, начинающейся лимф, капиллярами, стенки к-рых тоньше стенок кровеносных капилляров и, как правило, лишены базальной мембраны. Соединения эндотелиальных клеток в стенках лимф, капилляров не отличаются плотностью. Межэндотелиальные щели - основные пути проникновения тканевой жидкости в просвет лимф, капилляров - могут расширяться под действием коллагеновых фибрилл. Лимф, капилляры начинаются либо «слепыми» пальцевидными выростами (рис. 5,а), либо петлевидными образованиями (рис. 5,6). На расстоянии нескольких десятков микрон от начала в просвете капилляров появляются клапаны (рис. 6), определяющие направление тока лимфы. Капилляры с клапанами выделены как лимф, посткапилляры. Их функция состоит не только в резорбции коллоидов, но и в удалении избытка воды из начальных лимф, путей, что приводит к установлению окончательного состава лимфы. Накопление лимфы, ее концентрация и реконцентрация зависят от подвижности межклеточных (межэндотелиальных) контактов. При расширении межклеточных щелей в лимф, капилляры проникают крупные молекулы белка, инородные частицы и отдельные клетки. В цитоплазме эндотелия лимф, капилляров обнаружены микрофиламенты, сходные по строению с актиновыми нитями, к-рым приписывается способность воздействия на клеточную плазмолемму и тем самым - на проницаемость стенки капилляров.

Интерстициальные пространства. Четкого представления об их организации еще не сложилось, хотя их существование в форме «соковых щелей» предсказал Ф. Реклингхаузен в 19 в. Описаны различные пути транспорта тканевых жидкостей: перикапиллярные, паравазальные, интраадвентициальные, пре лимфатические, интерстициальные и др. Их местонахождение между комплексами тканевых элементов и стенками сосудов не вызывает сомнений. Наряду с гелем, заполняющим эти пространства, здесь рассеяны соединительнотканные элементы (иммунокомпетентные клетки и макрофаги, коллагеновые фибриллы и волокна, направляющие перемещение тканевых жидкостей), а также продуценты медиаторов и др. Гидростатическое и осмотическое давление в интерстиции влияет на фильтрационный коэффициент капилляров.

Показана органоспецифичность структур микроциркуляторного русла. Так, в почках М. осуществляется через клубочки (гломерулы), капилляры к-рых имеют истинные поры. В печени синусоидные кровеносные капилляры оказываются пунктами встречи артериальной и венозной крови; субмикроскопические поры соединяют синусоиды и перисинусоидальные пространства, сообщающиеся с междольковыми лимф, путями и с желчными канальцами. В легких капилляры альвеол приспособлены для газообмена, они расположены по соседству с интерстициальным пространством альвеол и межальвеолярных перегородок, опосредующих транспорт газов. Органоспецифические признаки присущи всем звеньям системы М. и проявляются в густоте капиллярных сетей, калибре сосудов, соотношениях капилляров с тканями, в степени проницаемости стенок капилляров и мембран. Одной из существенных особенностей микроциркуляторного русла того или иного органа является частота артериоловенулярных анастомозов и наличие микроклапанов на уровне венул и мелких вен.

Структуры микроциркуляторного русла в составе органа находятся под контролем соответствующих иннервационных механизмов и функционируют также на основе саморегуляции. Гидравлическое сопротивление в артериолах и прекапиллярах зависит от тонуса их мышечных элементов. В местах отхождения прекапилляров, как и в местах их ветвления, иногда наблюдается концентрация гладких мышечных клеток, называемых прекапиллярными сфинктерами. Иногда весь прекапилляр выполняет роль сфинктера за счет непрерывности мышечного слоя его стенок. Это своеобразные «краны» в периферическом кровотоке, как их называли И. М. Сеченов и И. П. Павлов. Распределительную функцию крови в системе М. берут на себя и артериоловенулярные анастомозы, снабженные запирательными устройствами.

Ток крови в капиллярах тесно связан с током лимфы и перемещением тканевой жидкости. Установлена зависимость проницаемости микрососудов от кровотока в них и состояния тканевых сред, в частности коллоидно-осмотического давления.

Методы исследования

В связи с системным подходом к изучению М. возникла необходимость в расшифровке ее структурной организации. Потребовалось прежде всего выделение основной структурной единицы. Последовали соответствующие понятия ангиона, микрорайона, сектора, модуля, элемента. Нацеленность исследователей в этом отношении выражает намерения найти в элементарной регионарной модели характеристику целой системы, открыть принцип ее организации и закономерности функционирования. Под функциональным элементом (А. М. Чернух) и под модулем (В. Р1. Козлов, Я. И. Караганов, В. В. Банин) понимается единство перечисленных выше звеньев системы М., составляющих ее материальный субстрат и определяющих конечный результат деятельности.

Изучение М. и интрациркуляции включает различные виды биомикроскопии, измерение скорости кровотока и кровяного давления, изучение проницаемости и транскапиллярного обмена, реологических свойств крови в системе микрососудов и т. д. Одной из основных методик изучения М. в эксперименте и клинике является биомикроскопия. Все методики биомикроскопии условно разделяются на четыре группы.

Первая группа методик основана на принципе просвечивания (транс-иллюминации) области в проходящем свете (см. Трансиллюминация) без применения особых приспособлений. Обычно применяются прозрачные области (плавательные перепонки и ретролингвальные мембраны лягушки, летательные перепонки крыльев летучей мыши, брыжейка и сальник теплокровных животных, тонкие прозрачные мышцы нек-рых животных и др.).

Вторая группа методик основана на изучении микрососудов поверхности тела в отраженном свете. Т. о., изучаются микрососуды кожи, слизистых оболочек, внутренних полостей тела и органов (ногтевое ложе, бульбоконъюнктива, сосуды глазного дна, слизистые оболочки рта, носа и т. д.).

Третья группа методик основана на применении прозрачных камер, к-рые вживляются животным с целью исследования М. нек-рых областей тела (ухо кролика, защечный мешок хомяка, берцовая кость кролика, грудная клетка кролика, черепная коробка собаки и обезьяны, брюшная стенка кролика, кожная складка спины мыши и др.). Предложена камера из титана, при вживлении к-рой в кожно-мышечный лоскут плеча человека удалось изучить особенности М. этой области.

Четвертая группа методик основана на применении световодов (см. Эндоскопия). Их использование позволило достигнуть хорошего освещения органов, расположенных в глубине грудной и брюшной полости, и выяснить ряд особенностей их микроциркуляции.

Существующие методы измерения кровяного давления делятся на кровавые и бескровные (см. Кровяное давление). Степень кровенаполнения микрососудов определяется при помощи фотоэлектрической микроплетизмографии (см. Плетизмография). Измерение вязкости крови в ряде случаев бывает необходимым и осуществляется вискозиметрами (см. Вязкость).

Особое место занимают функциональные методы изучения сосудистой проницаемости (см.) и транскапиллярного обмена. Чаще применяют различные методы биомикроскопии, т. е. прямого наблюдения перехода различных веществ или клеток через стенки обменных микрососудов. Тестами при этом является проникновение через эти стенки различных красок, флюоресцирующих соединений, белков и декстранов. Существуют многочисленные методы косвенного исследования проницаемости: напр., метод клиренса (см.) или очищения какого-либо органа и ткани после введения в него тест-вещества (чаще всего применяют радиоактивные изотопы), инертных газов криптона и ксенона, легко проникающих через мембраны клеток. Следует, однако, иметь в виду, что между проницаемостью и интенсивностью местного кровотока имеют место сложные и малоизученные отношения. В клинике большое распространение получила так наз. проба Лендиса, основанная на существовании определенной зависимости между величиной капиллярного давления и степенью проницаемости капилляров (см. Лендиса проба). Применяется также метод измерения проницаемости (а следовательно, и транскапиллярного обмена) по разнице содержания компонентов артериальной и венозной крови (напр., исследование гематокрита, белков, фильтрационной жидкости и др.).

В клинике получили распространение методы определения прочности стенок капилляров кожи. С этой целью применяют различные вакуум-ные присоски, наложение манжеток на плечо и т. д.

Для исследования транспорта веществ через микрососудистую стенку в условиях нормы и патологии применяют методы электронной микроскопии (см.). Весьма перспективно сочетание биомикроскопии с электронной микроскопией - так наз. топографической электронной микроскопии. Наиболее полно охарактеризовать особенности М. можно при помощи совокупности различных методов. В клин, практике изучение М. чаще проводят путем биомикроскопии сосудов бульбоконъюнктивы, а также микрососудов глазного дна и ногтевого ложа. Таким образом описаны патол, изменения микрососудов при гипертонии, диабетической ангиопатии, ишемической болезни сердца и т. д. Большое значение имеет изучение различных показателей реол. свойств крови (прежде всего ее вязкости, степени адгезии форменных элементов крови и др.), изменяющихся при шоке различной этиологии, инфаркте миокарда и других заболеваниях.

Физиология

Микроциркуляторное русло является функциональной системой, задачей к-рой является материальное обеспечение жизнедеятельности органов в соответствии с их физиол, состоянием. Благодаря функционированию артериального отдела -микроциркуляторного русла кровоток в капиллярах имеет равномерное течение и давление в них колеблется в меньших пределах, чем в крупных, средних и мелких артериях. Число функционирующих (т. е. активных) капилляров определяет площадь, через к-рую происходит транскапиллярный обмен. Капилляры и капиллярные венулы составляют обменные микрососуды с относительным постоянством величины давления и скорости кровотока (см. Капиллярное кровообращение), что обусловливает непрерывный транскапиллярный обмен. Уровень давления в капиллярах и зависящий от него фильтрационный обмен определяются соотношением давления в пре- и посткапиллярном отделах микроциркуляторного русла (см. Капиллярное давление). В венозном отделе системы М. в связи с большей площадью поперечного сечения русла кровоток замедлен, а кровяное давление в нем наиболее низкое. Это обеспечивает поступление продуктов обмена и жидкости из тканей обратно в кровь. Следовательно, деятельность сердца и всех других участков сердечно-сосудистой системы направлена на обеспечение сбалансированного кровотока в обменных микрососудах.

Существенным показателем функции М. является скорость кровотока, к-рая в микрососудах зависит от артериовенозной разницы кровяного давления, реол. свойств крови и других факторов. В мелких артериях скорость кровотока колеблется в соответствии с фазами сердечной деятельности, функциональным состоянием и спецификой области тела (органа). Так, напр., у кошки средняя линейная скорость кровотока в брыжеечных артериях диам. 58 мкм составляет 20,6 мм/сек, а в артериолах диам. 17 мкм - 9 мм/сек. В брыжейке собак в артериолах диам. 10-60 мкм линейная скорость достигает лишь 1 - 3 мм/сек. В артериолах защечного мешка хомяка диам, до 70 мкм эта скорость равняется 1,1-1,8 мм/сек. Такое различие в скорости кровотока объясняется, очевидно, морфол, и физиол, своеобразием защечного мешка хомяка как специфического органа хранения пищи. В любом случае с уменьшением диаметра микрососудов скорость кровотока в них все более снижается (см. Кровообращение). Особый интерес представляет скорость кровотока в капиллярах и мелких венулах, поскольку она до нек-рой степени определяет интенсивность транскапиллярного обмена веществ и газообмена.

Средняя линейная скорость капиллярного кровотока у млекопитающих достигает 0,5-1 мм/сек. В нек-рых областях тела (кожа человека, легкое кролика) она равна 0,74-0,75 мм/сек при диаметре капилляров 12 мкм. Т. о., время контакта каждого эритроцита со стенкой капилляра длиной 100 мкм в этих областях не превышает 0,15 сек. Интенсивность эритроцитарного потока в одном капилляре колеблется от 12-13 клеток в секунду до 300- 1500 и более в минуту (в зависимости от диаметра просвета сосуда и области тела или органа).

Кровяное давление в микрососудах зависит от сопротивления в разветвляющемся артериальном русле. На протяжении капилляров давление продолжает падать. Так, напр., в артериальном отделе капилляра кожи человека кровяное давление достигает в среднем 30, а в венулярном - 10 мм рт. ст.; в капиллярах ногтевого ложа человека оно составляет 37 мм рт. ст. В клубочках почки величина кровяного давления достигает 70-90 мм рт. ст., т. е. уровня, необходимого для осуществления фильтрации. Падение давления ниже 50 мм рт. ст. сопровождается прекращением образования первичной мочи. Кровяное давление в венулярном отделе все более снижается (на каждые 3,5 см длины сосуда на 11 мм рт. ст.). Следует иметь в виду наличие прерывистого кровотока в отдельных капиллярах, что обусловлено явлением так наз. вазомоции - периодического сужения и расширения просвета мелких артерий и артериол. Предполагается, что вазомоция связана с деятельностью гладких мышц стенок этих микрососудов, к-рая изменяется под влиянием тканевых метаболических факторов и вазоактивных веществ.

Скорость кровотока, а следовательно, и обусловленная ею величина перфузии микроциркуляторного русла прямо зависят также от реол. свойств крови. Кровь (см.) представляет собой коллоидный раствор, в к-ром находятся во взвешенном состоянии форменные элементы. Закономерности продвижения крови и ее отдельных форменных элементов в микрососудах изучает реология (см.), задачей к-рой является исследование деформации и текучести клеточных элементов и плазмы крови и их отношения со стенками микрососудов. Кровь характеризуется определенной плотностью и вязкостью (см.). От вязкости в значительной мере зависит течение крови по сосудам.

В крупном сосуде скорости движения различных слоев крови различны. Наибольшую скорость имеет центральный слой, наименьшую - пристеночный. Т. о., возникает сдвиг скоростей разных слоев и соответствующий им градиент сдвига скоростей. Для достижения определенной величины сдвига скоростей слоев необходима сила, прилагаемая на единицу площади слоя, с целью придания этому слою постоянного напряжения (так наз. напряжение сдвига). С этих позиций вязкость крови более точно можно определить как отношение сдвигающего напряжения к скорости сдвига ее слоев. Вязкость крови в микрососудах имеет свои особенности и в значительной мере зависит от сдвига скорости, к-рый определяет величину деформации эритроцитов. Следует иметь в виду, что эластичность эритроцитов способствует их сравнительно легкому продвижению через капилляры с просветом 3-5 мкм при диаметре эритроцитов у человека 7-8 мкм. Способность эритроцитов и лейкоцитов легко и обратимо деформироваться является решающим условием оптимальной текучести крови в микрососудах. Время контакта эритроцитов со стенкой обменных микрососудов имеет существенное физиол, значение и для процессов газообмена (см.).

Процессы, возникающие во время движения эритроцитов и плазмы крови через просвет капилляров, весьма сложны и еще недостаточно изучены. От них зависит комплекс взаимодействующих компонентов (физ., физ.-хим., чисто физиол, и др.), обусловливающих прохождение веществ через сосудистую стенку в ткани и обратно. Этот процесс прямо зависит от величины поверхности капилляров (т. е. от площади фильтрации), а также от гемодинамических и осмотических факторов крови и тканевой жидкости. Не только количественные, но и качественные особенности транскапиллярного обмена зависят от процессов, совершаемых в перикапиллярном пространстве и определяющих градиент концентрации различных веществ.

Транскапиллярный обмен осуществляется несколькими путями: через тело эндотелиальной клетки путем диффузии и фильтрации; посредством везикулярного транспорта, через межэндотелиальные промежутки и комбинированным путем (рис. 7).

Фильтрация, т. е. проникновение веществ определенного молекулярного веса из крови через поры в мембране в соответствии с градиентом гидростатического давления или в сторону более высокого осмотического давления, является одним из главных механизмов транскапиллярного обмена жидкости и выражается ее количеством, профильтрованным через определенную площадь сосудистой стенки при определенном давлении крови в единицу времени.

По гипотезе Э. Старлинга (1896) обмен жидкости между кровью и тканью определяется градиентом гидростатического и коллоидноосмотического давления на артериальном и венозном концах капилляров. Градиент проницаемости вдоль обменных микрососудов связан с тем, что гидростатическое давление по направлению к венозному отделу падает, а коллоидно-осмотическое давление повышается. При сужении прекапиллярных артериол гидростатическое давление в капилляре падает и резорбция жидкости из внекапиллярного пространства увеличивается. При расширении прекапиллярных артериол гидростатическое давление в капиллярах повышается и жидкость выходит из капилляра в окружающее пространство. Однако транскапиллярный обмен веществ зависит также и от свойств стенок микрососуда, через к-рые проникают лишь молекулы, не превышающие размеры имеющихся пор. Паппенгеймер, Лендис, Гротт (J. R. Pappenheimer, E. М. Landis, М. Grotte, 1965) на основании экспериментального изучения транспорта различных макромолекулярных индикаторов создали «теорию пор», согласно к-рой транспортные пути представлены малыми порами, имеющими диам. 7-9 нм, и большими порами (люками) с диаметром не менее 20 нм. Через малые поры прохождение молекул с мол. весом (массой) 30 000-40 000 и радиусом 2-2,5 нм уже ограничивается, а молекулы с мол. весом более 90 000 и диам, более 8 нм совсем не проходят. Количество малых и больших пор в стенках капилляров не постоянно, оно связано с функциональным состоянием данной микроциркуляторной единицы. Многочисленные электронно-микроскопические исследования и дискуссия по поводу их результатов привели к тому, что аналогом больших пор стали считать пути микровезикулярного транспорта, в то время как ультраструктурным эквивалентом малых пор служат промежутки между эндотелиальными клетками и, может быть, каналы в эндотелиальной клетке, образующиеся от слияния микровезикул, в местах слияния к-рых каналы суживаются. Наличие градиента органной проницаемости объясняется различным строением эндотелия в различных органах.

Микровезикулы, открытые в эндотелиальных клетках капилляров Пелейдом (G. E. Palade, 1963), в общебиол. плане представляют один из механизмов эндоцитоза, т. е. поглощения клетками микрочастиц или растворов за счет активной деятельности поверхностных клеточных мембран.

Регуляция деятельности микроциркуляторной системы в норме и патол, условиях сложна и еще недостаточно изучена. Физиол, регулирование М., осуществляемое нервными и гуморальными механизмами, обеспечивает оптимальный кровоток в капиллярах для нормального (для данных условий) транскапиллярного обмена между кровью и тканями. Оно обеспечивается местной гуморальной и нервной регуляцией. Необходимо иметь в виду единство регуляции процессов М. в пределах всей системы кровообращения и регуляции собственно М. как тканевой микросистемы. Следует разграничивать три уровня регулирования: а) общесистемную регуляцию (в пределах системы кровообращения), б) местную регуляцию (в пределах органа) и в) саморегуляцию (в пределах функционального элемента органа, т. е. микроциркуляторной единицы). Эти уровни регуляции предполагают наличие принципа вероятностной, а не однозначной (т. е. линейной) причинности.

Существенную роль в местной регуляции микроциркуляторной системы играют физиологически активные вещества. Многие из них обладают выраженным вазоактивным действием. В частности, гистамин (см.) является одним из самых активных вазодилататоров, серотонин (см.) - по преимуществу констриктор нек-рых сосудов, кинины (см.) - высокоактивные вазодилататоры. Ангиотензины I и II (особенно последний) обладают выраженным гипертензивным действием, влияя на гладкомышечные (а по нек-рым данным и на эндотелиальные) клетки и вызывая их сокращение (см. Ангиотензин). Гормон задней доли гипофиза - вазопрессин (см.) и такие высокоактивные вещества, как простагландины (см.) и тромбоксаны, также обладают вазоактивным действием. Поскольку регулирование М., как указывалось, совершается по принципу вероятностной причинности, то ответы системы М. на информацию, пришедшую со всех трех уровней регуляции, могут быть различными (и даже противоположно направленными). Для лучшего понимания роли управляющих воздействий, осуществляемых посредством физиологически активных веществ, в регулировании М. необходимо использование системного подхода, к-рый в последние годы стали широко применять в физиол, и патофизиол. исследованиях.

Основным механизмом нервной регуляции обменных микрососудов является их эфферентная иннервация бессинаптического типа, осуществляемая свободной диффузией нейромедиаторов по направлению к стенкам микрососудов. В экспериментах А. М. Чернуха и сотр. (1975) были изучены расположения нервных терминалей и возможных путей нервной регуляции капилляров в миокарде и других органах. В зависимости от расстояния, по к-рому движется нейромедиатор, нервные влияния на капилляры могут быть быстрыми и непосредственными, а также «замедленными и опосредованными». Выделяющийся из свободных нервных терминалей медиатор распространяется во все стороны, влияя на все части функционального элемента. Наиболее вероятно, что влияние центральной нервной системы (напр., гипоталамуса) на микроциркуляцию может реализоваться этим путем.

Патология

Расстройства в системе М. можно разделить на четыре большие группы: нарушения в стенках микрососудов, внутрисосудистые нарушения, внесосудистые изменения и комбинированные расстройства.

Патол, расстройства на уровне сосудистых стенок микрососудов иногда выражаются в изменениях формы и расположения эндотелиальных клеток. Одним из наиболее часто наблюдающихся нарушений этого типа является повышение проницаемости микрососудистых стенок капилляров и венул. Такие нарушения встречаются при развитии воспалительных реакций (см. Воспаление). Разного рода изменения эндотелиальных клеток вызывают прилипание (адгезию) к их поверхности форменных элементов крови, опухолевых клеток, инородных частиц и др. Проникновение (диапедез) форменных элементов крови через стенки капилляров и венул имеет место после прилипания соответствующих клеток к эндотелию. При этом диапедез лейкоцитов (полиморфно-ядерных нейтрофильных гранулоцитов, моноцитов, лимфоцитов) также является одним из обязательных компонентов патогенеза воспаления. Микрокровоизлияние является следствием повреждения стенки микрососудов (нарушения их целостности).

Внутрисосудистые нарушения микрогемоциркуляции крайне разнообразны. На первое место среди них следует поставить изменения реол. свойств крови, связанные прежде всего с агрегацией эритроцитов (см.) и других форменных элементов крови. Такие внутрисосудистые расстройства, как замедление кровотока, тромбоз (см.), эмболия (см.), также в значительной степени зависят от нарушения нормальной стабильности крови как суспензии. Следует отличать агрегацию форменных элементов крови (эритроцитов) от их агглютинации. Первый процесс характеризуется обратимостью, в то время как второй - всегда необратим. Крайняя степень выраженности агрегации форменных элементов крови получила название «сладж» (англ. sludge ил, тина, густая грязь). Главным результатом таких изменений крови является увеличение ее Вязкости вследствие слипания эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов с образованием агрегатов. Такое состояние крови в значительной степени ухудшает ее перфузию через микрососуды и иногда приводит к микроэмболизации капилляров.

В потоке крови при этом наступает разделение (сепарация) на клетки и плазму. Местные тканевые повреждения всегда приводят к усиленной внутрисосудистой агрегации эритроцитов и к соответствующим нарушениям реол. свойств крови. В тяжелых случаях, особенно при шоковых состояниях - травматических, кардиогенных, токсических и др. (см. Шок) - развивается выраженная картина сладжа крови. При ожогах, тяжелых травмах, обширных хирургических вмешательствах на сердце, легких и др., при экстракорпоральном кровообращении, гипотермии, тромбозах и эмболии и других подобных состояниях исследование микрососудов (напр., конъюнктивы глаза) всегда обнаруживает сладж крови различной интенсивности. Многие исследователи наблюдали прямую зависимость между выраженностью агрегации эритроцитов и скоростью оседания эритроцитов (см.). Ведущая роль в развитии агрегации эритроцитов, как полагают, принадлежит факторам плазмы крови, в частности высокомолекулярным белкам, таким, как глобулины и особенно фибриноген. Увеличение их содержания усиливает агрегацию эритроцитов. Высокомолекулярные декстраны (мол. вес 150 000 и выше) усиливают агрегацию эритроцитов и явления сладжа, в то время как низкомолекулярные декстраны, полиглюкин (мол. вес ок. 60 000) и особенно реополиглюкин (мол. вес ок. 40 000) вызывают при их введении дезагрегацию эритроцитов и тромбоцитов, что способствует лечебному использованию полиглюкина при появлении внутрисосудистого сладжа крови. Поскольку гемостаз и коагуляция крови являются защитной местной реакцией при любом нарушении целостности тканей, такие расстройства встречаются всегда при различных местных повреждениях. Последствием нарушений реол. свойств крови, а также усиленной коагуляции и тромбообразования является замедление кровотока в микроциркуляторной системе вплоть до полного стаза (см.).

Внесосудистые тканевые факторы (клеточные компоненты функционального элемента тканей) могут влиять на состояние микрогемоциркуляции точно так же, как нарушения последней воздействуют на клеточные компоненты микросистемы, соответствующей данной микрососудистой единице. Наиболее выраженное влияние на систему микроциркуляции имеют тучные клетки (см.), содержащие в своих гранулах гистамин, гепарин, серотонин и другие физиологически активные вещества, действующие на микрососуды.

Нормальное соотношение между тканями и кровью в значительной мере определяется нормальной функцией лимфатических сосудов (см.). Значение лимфатической системы (см.) в гистогематическом обмене жидкостей на уровне микроциркуляторной системы только начинает изучаться. Надо полагать, что микроциркуляторные расстройства играют существенную роль в развитии нейродистрофических процессов. Между тем эта проблема исследована еще недостаточно.

Комбинированные расстройства М., связанные с внутрисосудистыми нарушениями, изменениями сосудов и внесосудистых тканевых компонентов, встречаются довольно часто. Обычно они представляют собой разные сочетания уже описанных выше расстройств.

Нарушения М. имеют место при многих заболеваниях, прежде всего сердечно-сосудистой системы. При гипертонической болезни (см.) появляется извитость, формируются петли в капиллярах и особенно в собирательных венулах. Это сопровождается ангиоспазмом (см.), сужением артериол и повышением их чувствительности к катехоламинам. Замедляется кровоток. Одновременно может повышаться проницаемость эндотелия микрососудов за счет усиления микровезикулярного транспорта. У больных атеросклерозом (см.), особенно в случае прогрессирования заболевания, наблюдаются расстройства, связанные с реол. нарушениями крови. Особенно выраженными являются нарушения при сахарном диабете (см. Диабет сахарный), при котором развивается ангиопатия, наблюдаемая обычно в сетчатке глаза; обнаруживаются микроаневризмы, экссудация в задней камере глаза, кровоизлияния, пролиферирующий ретинит и в тяжелых случаях отслойка сетчатки.

Важнейшим звеном патогенеза ишемической болезни, и в частности инфаркта миокарда (см.), являются расстройства М. При этом наблюдаются комбинированные динамические нарушения в стенках микрососудов и реол. расстройства крови.

Выше была подчеркнута ведущая роль нарушений М. при повреждении тканей и воспалении, при шоковых и других экстремальных состояниях. Опухолевый рост и особенно метастазирование опухолей тесно связаны с расстройствами М., к-рые в этих случаях также носят комбинированный характер.

Т. о., нарушения М. принадлежат к типовым общепатол, процессам, лежащим в основе многих заболеваний. Изучение системы М. имеет важное значение для теоретической медицины и клин, практики.

Библиография: Куприянов В. В. Проблема микроциркуляции с морфологической точки зрения, Арх. анат., гистол, и эмб, риол., т. 47, № 9, с. 14, 1964; он же, Пути микроциркуляции, Кишинев, 1969-библиогр.; КуприяновВ. В. .Караганов Я. Л. и Козлов В.П. Мик-роциркуляторное русло, М., 1975, библиогр.; Чернух А. М. Воспаление, М., 1979; Чернух А. М., Александров П. Н. и А л e к с e e в О. В. Микроциркуляция, М., 1975, библиогр.; Bruns R. R. a. P а 1 a d e G. E. Studies on blood capillaries, J. Cell Biol., v. 37, p. 244, 1968; Microcirculation, ed. by J. Grayson a. W. Zingg, N. Y., 1976; Microcirculation, ed. by G. Kaley a. B. M. Altura, Baltimore, 1977; The microcircula-tion in clinical medicine, ed. by R. Wells, N. Y., 1973; Microcirculation, perfusion and transplantation organs, ed. by Th. I. Malinin a. o., N. Y., 1970; Wiede-man M. P. Microcirculation, Stroudsburg, 1974; Zweifach B. W. Functional behavior of the microcirculation, Springfield, 1961; o h ж e, Microcirculation, Ann. Rev. Physiol., v. 35, p. 117, 1973, bibliogr.

А. М. Чернух; В. В. Куприянов (анат).

В сердечно-сосудистой системе центральным является микроциркуляторное звено, основной функцией которого является транскапиллярный обмен.

Микроциркуляторное звено сердечно-сосудистой системы представлено мелкими артериями, артериолами, метартериолами, капиллярами, венулами, мелкими венами и артериоловенулярными анастомозами. Артериоловену-лярные анастомозы служат для уменьшения сопротив­ления току крови на уровне капиллярной сети. При откры­тии анастомозов увеличивается давление в венозном русле и ускоряется движение крови по венам.

Транскапиллярный обмен происходит в капиллярах. Он возможен благодаря особому строению капилляров, стенка которых обладает двусторонней проницаемостью. Проницаемость - активный процесс, который обеспе­чивает оптимальную среду для нормальной жизнедеятель­ности клеток организма.

Рассмотрим особенности строения важнейших пред­ставителей микроциркулярного русла - капилляров.

Капилляры открыты и изучены итальянским ученым Мальпиги (1861). Общее количество капилляров в системе сосудов большого круга кровообращения составляет около 2 млрд., протяженность их - 8000 км, площадь внутренней поверхности 25 м 2 . Поперечное сечение всего капиллярного русла в 500-600 раз больше поперечного сечения аорты.

Капилляры имеют форму шпильки, срезанной или полной восьмерки. В капилляре различают артериальное и венозное колено, а также вставочную часть. Длина капилляра равна 0,3-0,7 мм, диаметр - 8-10 мкм. Через просвет такого сосуда эритроциты проходят друг за другом, несколько деформируясь. Скорость тока крови в капиллярах составляет 0,5-1 мм/с, что в 500-600 раз меньше скорости тока крови в аорте. Стенка капилляров образована одним слоем эндоте-лиальных клеток, которые снаружи сосуда располагаются на тонкой соединительнотканной базальной мембране.

Существуют закрытые и открытые капилляры. Работа­ющая мышца животного содержит в 30 раз больше капилляров, чем мышца, находящаяся в состоянии покоя.

Форма, размеры и количество капилляров в различ­ных органах неодинаковы. В тканях органов, в которых наиболее интенсивно происходят обменные процессы, количество капилляров на 1 мм 2 поперечного сечения значительно больше, чем в органах, где метаболизм менее выражен. Так, в сердечной мышце на 1 мм 2 попе­речного сечения приходится в 5-6 раз больше капил­ляров, чем в скелетной мышце.

Для выполнения капиллярами их функций (транска­пиллярного обмена) имеет значение артериальное давле­ние. В артериальном колене капилляра давление крови составляет 4,3 кПа (32 мм рт. ст.), в венозном - 2,0 кПа (15 мм рт. ст.). В капиллярах почечных клубочков давление достигает 9,3-12,0 кПа (70-90 мм рт. ст.); в капиллярах, оплетающих почечные канальцы,- 1,9- 2,4 кПа (14-18 мм рт. ст.). В капиллярах легких давле­ние равняется 0,8 кПа (6 мм рт. ст.).

Таким образом, величина давления в капиллярах тесно связана с состоянием органа (покой, активность) и его функциями.

Кровообращение в капиллярах можно наблюдать под микроскопом в плавательной перепонке лапки лягушки. В капиллярах кровь движется прерывисто, что связано с изменением просвета артериол и прекапилляр-ных сфинктеров. Фазы сокращения и расслабления длятся от нескольких секунд до нескольких минут.

Активность микрососудов регулируется нервными и гуморальными механизмами. На артериолы главным образом воздействуют симпатические нервы, на пре-капиллярные сфинктеры - гуморальные факторы (гис-тамин, серотонин и др.).

Особенности кроовотока в венах. Кровь из микро­циркуля торного русла (венулы, мелкие вены) поступает в венозную систему. В венах давление крови низкое. Если в начале артериального русла давление крови равно 18,7 кПа (140 мм рт. ст.), то в венулах оно составляет 88

1,3-2,0 кПа (10-15 мм рт. ст). В конечной части веноз­ного русла давление крови приближается к нулю и даже может быть ниже атмосферного давления.

Движению крови по венам способствует ряд факторов: работа сердца, клапанный аппарат вен, сокращение скелетных мышц, присасывающая функция грудной клетки.

Работа сердца создает разность давления крови в ар­териальной системе и правом предсердии. Это обеспечи­вает венозный возврат крови к сердцу. Наличие в венах клапанов способствует движению крови в одном направ­лении - к сердцу. Чередование сокращений и расслабле­ний мышц является важным фактором, способствующим движению крови по венам. При сокращении мышц тонкие стенки вен сжимаются, и кровь продвигается по направ­лению к сердцу. Расслабление скелетных мышц способ­ствует поступлению крови из артериальной системы в вены. Такое нагнетающее действие мышц получило название мышечного насоса, который является помощ­ником основного насоса - сердца. Движение крови по венам облегчается во время ходьбы, когда ритмически работает мышечный насос нижних конечностей.

Отрицательное внутригрудное давление, особенно в фазу вдоха, способствует венозному возврату крови к сердцу. Внутригрудное отрицательное давление вызы­вает расширение венозных сосудов области шеи и груд­ной полости, обладающих тонкими и податливыми стен­ками. Давление в венах понижается, что облегчает движение крови по направлению к сердцу.

Скорость тока крови в периферических венах состав­ляет 5-14 см/с, полых венах - 20 см/с.