Възходящи (чувствителни) пътища	Физиологично значение
Тънък сноп (пакет на Гол), преминава през задните колони, импулси влизат в кората
Клиновиден сноп (пакет на Бурдах), преминава в задните колони, импулсите влизат в кората	Съзнателни импулси от опорно-двигателния апарат
Заден спиноцеребеларен тракт (Flexiga)
Преден спиноцеребеларен тракт (Goversa)	Провежда импулси от проприорецептори на мускули, сухожилия, връзки към малкия мозък; несъзнателен импулс
Страничен спино таламичен път	Болката и температурната чувствителност се предават
Преден спиноталамичен тракт	Предава се тактилна чувствителност, допир, натиск
Низходящи (моторни) пътища	Физиологично значение
Страничен кортикоспинален (пирамидален)
Преден кортикоспинален (пирамидален)	Импулсите се предават на скелетни мускули, произволни движения
Rubrospinal тракт (Monakova), протича в страничните колони	Предава импулси, които поддържат тонуса на скелетната мускулатура
Ретикулоспинален тракт, преминава през предните колони	Предава импулси, които поддържат тонуса на скелетната мускулатура чрез възбуждащи и инхибиращи ефекти върху моторните неврони, както и регулиране на състоянието на гръбначните автономни центрове
Вестибулоспиналният тракт преминава в предните колони	Предава импулси за поддържане на стойката и баланса на тялото
Тектоспинален тракт, преминава през предните колони	Предава импулси, които осигуряват изпълнението на зрителни и слухови двигателни рефлекси (квадригеминални рефлекси)

Трябва да се отбележи, че всички аферентна информация навлиза в гръбначния мозък през дорзалните коренчета, еферентна информация Регулирането на функциите на различни органи и тъкани на тялото се осъществява чрез предните корени.

Всички аферентни входове към гръбначния мозък носят информация от три групи рецептори:

от кожни рецептори (болка, температура, допир, вибрация, натиск);

от проприорецептори (мускул, а именно мускулни вретена, сухожилие - Голджи рецептори, периост и ставни мембрани);

от рецепторите вътрешни органи– висцерорецептори (механо- и хеморецептори).

Стойността на аферентните импулси влизането в гръбначния мозък е както следва:

участие в координационните дейности на централната нервна система за контрол на скелетните мускули. При изключване на аферентните импулси от работния орган контролът става несъвършен;

участие в процесите на регулиране на функциите на вътрешните органи;

поддържа тонуса на централната нервна система. При изключване на аферентните импулси настъпва намаляване на общата тонична активност на централната нервна система;

носи информация за промените в околната среда.

Втората, не по-малко важна функция гръбначен мозъке рефлексна функция. Като рефлексен център гръбначният мозък осъществява двигателни и вегетативни рефлекси. Моторните неврони на гръбначния мозък инервират всички мускули на тялото и крайниците. Най-важните автономни рефлекси също са свързани с автономните центрове на гръбначния мозък: вазомоторни, хранителни, дихателни и др. Гръбначният мозък изпълнява рефлексната функция във взаимодействие с главния мозък. Разкривайки механизма на рефлексната активност на гръбначния мозък, трябва да се отбележи, че рефлексите на гръбначния мозък са доста прости. По форма това са предимно рефлекси на флексия и екстензия със сегментен характер. Силата и продължителността на гръбначните рефлекси се увеличават с многократна стимулация, с увеличаване на площта на раздразнената рефлексогенна зона поради сумирането на възбуждането, както и с увеличаване на силата на стимула.

Всички гръбначни рефлекси могат да бъдат комбинирани в две групи според следните характеристики.

Първо, според рецепторите, чието дразнене предизвиква рефлекса, те могат да се разделят на проприоцептивни, висцероцептивни и кожни (защитни). Рефлексите, произтичащи от проприорецепторите, участват във формирането на акта на ходене и регулирането на мускулния тонус. Висцероцептивните рефлекси възникват от интерорецепторите (рецепторите на вътрешните органи) и се проявяват в контракции на мускулите на предната и коремна стена, гръден коши разгъвачи на гърба.

Второ, учените считат за целесъобразно да комбинират гръбначните рефлекси по орган (рефлексен ефектор). Тук са подчертани рефлексите на крайниците, коремните и тазовите органи. Най-обширният от тези рефлекси е категорията на рефлексите на крайниците. Освен това той е най-проучваният. Ако приемем естеството на реакцията като обединяваща характеристика на рефлексите на крайниците, тогава всички те могат да бъдат комбинирани в четири групи: 1) флексия; 2) екстензор; 3) ритмичен и 4) постнотоничен.

на свой ред флексионни рефлексиразделени на фазични и тонични. Фазични рефлекси- това е единична флексия на крайниците с еднократно дразнене на кожата или проприорецепторите. Едновременно с възбуждането на моторните неврони на флексорните мускули се получава инхибиране на моторните неврони на екстензорните мускули. Рефлексите, произтичащи от кожните рецептори, имат защитна стойност.

Тоникрефлексите на флексия и екстензия възникват при продължително мускулно разтягане и основната им цел е да поддържат подходяща поза. Тоничното свиване на скелетните мускули е основата за изпълнение на всички двигателни действия, извършвани с помощта на физически контракциимускули. В клиниката се изследват три вида рефлекси на флексионната фаза: лакътен и ахилесов (проприоцептивни рефлекси), както и плантарен рефлекс (кожен).

Екстензорни рефлексиТе също са фазични и тонизиращи. Те възникват от проприорецепторите на екстензорните мускули и са моносинаптични. Едновременно с флексионния рефлекс възниква кръстосано екстензорен рефлекс на другия крайник. Фазични рефлексивъзникват в отговор на еднократно дразнене на мускулните рецептори (например, когато сухожилието на квадрицепса е ударено под колянната капачка). В този случай възниква рефлекс на разгъване на коляното поради свиване на четириглавия мускул. Моторните неврони на флексорните мускули се инхибират по време на екстензорния рефлекс. Фазичните екстензорни рефлекси участват, подобно на флексионните, във формирането на акта на ходене.

ТоникЕкстензорните рефлекси са продължително свиване на екстензорните мускули по време на продължително разтягане на техните сухожилия. Тяхната роля е да поддържат позата. В изправено положение тоничното свиване на екстензорните мускули предотвратява флексията долните крайниции осигурява поддържане на вертикална естествена поза. Тоничното свиване на мускулите на гърба поддържа торса в изправено положение, осигурявайки позата на човека. Тоничните рефлекси, насочени към разтягане на мускулите на флексора и екстензора, също се наричат ​​миотатични.

Ритмични рефлекси -повтаряща се повтаряща се флексия и екстензия на крайниците. Примери за тези рефлекси включват рефлексите на драскане или ходене на котка или куче. Така рефлексът на ходене се предизвиква от еднократно дразнене на кожата на крайника. Изразява се във флексия на този крайник с едновременно допълнително удължаване на противоположния крайник (ако е при животно, тогава задния крайник). Това е така нареченият кръстосан екстензорен рефлекс. След това огънатият крайник се разгъва и слиза надолу, несвитият се огъва и се издига и т.н. Алтернативното свиване и отпускане на мускулите на флексора и екстензора възниква в резултат на взаимодействието на процесите на възбуждане и инхибиране в съответните центрове на гръбначния мозък под въздействието на импулси, влизащи в мозъка от проприорецептори. Специалната роля на проприорецепторите в осъществяването на стъпковия рефлекс се определя от тяхното местоположение. Мускулните рецептори (мускулни вретена) са разположени успоредно на скелетния мускул. С краищата си те са прикрепени към съединителнотъканната мембрана на снопа мускулни влакнас помощта на подобни на сухожилия ленти от съединителна тъкан с дължина 0,5-1 mm. Следователно, когато мускулите се отпускат (удължават), мускулните рецептори също се разтягат, което води до тяхното възбуждане. Елемент на рефлекса на ходене е променливото свиване и отпускане на скелетните мускули под въздействието на импулси от проприорецептори, влизащи в неговия център. Когато мускулът (флексор или екстензор) е отпуснат и удължен, мускулните вретена се възбуждат, импулсите от тях преминават към техните двигателни неврони в гръбначния мозък и ги възбуждат. След това двигателните неврони изпращат импулси към същия скелетен мускул, което води до неговото свиване. Веднага след като мускулът се свие, възбуждането на мускулните вретена спира или силно отслабва, започват да се възбуждат рецепторите на сухожилията, импулси от които също пристигат предимно до техния център в гръбначния мозък. Възбуждането на инхибиторните клетки предизвиква инхибиране на двигателните неврони на същия скелетен мускул, в резултат на което той се отпуска. Неговото отпускане (удължаване) обаче отново води до възбуждане на мускулните вретена и двигателните неврони и мускулът отново се свива. В резултат на съкращението му се възбуждат сухожилни рецептори и инхибиторни клетки в гръбначния мозък, което отново води до отпускане на скелетната мускулатура и т.н. Така мускулът последователно се свива и отпуска, огъва и разтяга. Така се извършва процесът на „стъпка“.

Рефлекси за поза (постурален) е преразпределение на мускулния тонус, което възниква при промяна на позицията на тялото или отделните му части. Рефлексите на позата се осъществяват с участието на различни части на централната нервна система. Тези рефлекси са изследвани от холандския учен физиолог Р. Магнус върху котки. Ученият установил, че има два вида от тези рефлекси – тези, които възникват при накланяне и при завъртане на главата.

При накланяне на главата надолу (отпред) тонусът на флексорните мускули на предните крайници се повишава, в резултат на което предните крайници се огъват, а задните крайници се изпъват. Когато главата е наклонена нагоре (назад), възникват противоположни реакции - предните крайници се изпъват поради повишаване на тонуса на техните екстензорни мускули и задни крайницисе огъват поради повишения тонус на техните флексорни мускули. Тези рефлекси възникват от проприорецепторите на мускулите на врата и фасциите, покриващи шийните прешлени.

Втората група цервикални постурални рефлекси възниква от същите рецептори, но само при завъртане на главата надясно и наляво. В същото време тонусът на екстензорните мускули на двата крайника се повишава от страната, където е обърната главата, а тонусът на флексорните мускули от противоположната страна се увеличава. Рефлексът е насочен към поддържане на поза, която може да бъде нарушена поради промяна в позицията на центъра на тежестта след завъртане на главата. Центърът на тежестта се измества към въртенето на главата и именно от тази страна се повишава тонусът на разгъващите мускули на двата крайника.

Трябва да се отбележи, че както рефлексната, така и проводната дейност на гръбначния мозък се контролират от по-високо разположените части на централната нервна система чрез импулси към всички нейни нервни елементи.

Въпроси за самоконтрол:

Какво представлява гръбначният мозък?

Къде се намира гръбначният мозък?

Какво се разбира под „удебеляване на гръбначния мозък“?

Какво представляват сегментите на гръбначния мозък?

Какъв е общият брой на невроните на гръбначния мозък?

Разширете подходите за класифициране на невроните на гръбначния мозък.

Какво е представено ретикуларна формациягръбначен мозък?

Описвам нервни центровегръбначен мозък.

Назовете функциите на гръбначния мозък.

Дайте описание проводникова функциягръбначен мозък.

Разкрийте механизма на импулсите, влизащи в гръбначния мозък.

Какво е значението на аферентните импулси?

Каква е същността рефлексна функциягръбначен мозък.

Подходи към класификацията на гръбначните рефлекси.

Механизмът на стъпковия рефлекс.

Пътища	Колони на гръбначния мозък	Физиологично значение
А. Възходящи (чувствителни) пътища
1. Тънък лъч (лъч на Gaull)	Дорсален	Тактилна чувствителност, чувство за позиция на тялото, пасивна движения на тялото,
2. Клиновиден (пакет на Бурдах)	«	Един и същ
3. Дорзолатерална	Странично	Пътища на болка и температурна чувствителност
4. Дорсален спиноцеребеларен тракт (сноп Flexig)	«	Импулси от проприорецептори на мускули, сухожилия, връзки; усещане за натиск и допир от кожата
5. Вентрален спиноцеребеларен тракт (сноп на Гауерс)	«	Един и същ
таламичен път	«	Чувствителност към болка и температура
7. Спинотектален тракт Таламичен тракт	«	Сензорни пътища на визуално-моторни рефлекси (?) и чувствителност към болка (?)
Вентрална	Тактилна чувствителност
1. Страничен кортикоспинален (пирамидален) тракт	Странично	Импулси към скелетните мускули. Волеви движения
2. Червен ядрен спинален (Монаков) път	«	Импулси, поддържащи тонуса на скелетните мускули
гръбначния тракт	«	стойка на тялото и баланс
4. Оливоспинален (Hellweg) тракт	«	Неизвестна функция. Може би той участва в изпълнението на таламоспиналните рефлекси
5. Ретикуларно-спинален тракт	Вентрална	Импулси, които поддържат тонуса на скелетните мускули, регулират състоянието на гръбначните автономни центрове и чувствителността на мускулните вретена на проприорецепторите на скелетните мускули
6. Вентрален вестибуларен тракт	«	Импулси, които поддържат стойката и баланса на тялото
7. Тектоспинален (тектоспинален) тракт	«	Импулси, които осигуряват визуални и слухови двигателни рефлекси
8. Вентрален кортикоспинален (пирамидален) тракт	Вентрална	Импулси към скелетните мускули, произволни движения

нервни влакна, характеризиращи се с обща структура и функции. Връзват се различни отделигръбначен мозък или гръбначен мозък и мозък. Всички нервни влакна на един и същи път започват от хомогенни неврони и завършват на неврони, които изпълняват същата функция.

В съответствие със функционални характеристикиразграничават асоциативни, комиссурални и проекционни (аферентни и еферентни) нервни влакна. асоциативни влакна,или снопове осъществяват еднопосочни връзки между отделните части на гръбначния мозък. Свързвайки различни сегменти, те образуват свои собствени снопове, които са част от сегментния апарат на гръбначния мозък. Комиссурални влакнасвързват функционално хомогенни противоположни участъци на различни части на гръбначния мозък. Проекционни влакнасвържете гръбначния мозък с горните секции. Тези влакна образуват основните пътища, които са представени от възходящи (центростремителни, аферентни, сензорни) и низходящи (центробежни, еферентни, двигателни) пътища.

Възходящи пътища.Те носят импулси от рецептори, които възприемат информация от външния свят и вътрешна средатяло. В зависимост от вида на чувствителността, която извършват, те се разделят по пътя екстеро-, проприо-И интероцептивна чувствителност. Низходящи пътекипредават импулси от мозъчните структури към двигателните ядра, които реагират на външни и вътрешни стимули.

Основни маршрути за изкачванеГръбначният мозък е тънкият фасцикулус, клиновидният фасцикулус, страничните и вентралните спиноталамични пътища и дорзалните и вентралните спиноцеребеларни трактове.

Тънък кок(Гол) и клиновиден сноп(Burdacha) съставляват задните връзки на гръбначния мозък. Тези снопове от влакна са процеси на сензорни клетки на гръбначните ганглии, които провеждат възбуждане от проприорецептори на мускули, сухожилия, частично тактилни рецептори на кожата и висцерорецептори. Влакната на тънките и клиновидни снопове са миелинизирани, те провеждат възбуждане със скорост 60-100 m / s. Късите аксони на двата снопа установяват синаптични връзки с моторните неврони и интерневроните на техния сегмент, докато дългите се изпращат към продълговатия мозък. По пътя дават голямо числосе разклонява към невроните на надлежащите сегменти на гръбначния мозък, като по този начин се образува междусегментни връзки.

Влакната на тънкия сноп носят възбуждане от каудалната част на тялото и тазовите крайници, по влакната на клиновидния сноп - от черепната част на тялото и гръдни крайници. В гръбначния мозък и двата пътя вървят без прекъсване или пресичане и завършват в продълговатия мозък при едноименните ядра, където образуват синаптичен превключвател към втория неврон. Процесите на втория неврон са насочени към специфични ядра на таламуса от противоположната страна, като по този начин образуват вид кръстТук те преминават към третия неврон, чиито аксони достигат до невроните на IV слой на кората мозъчни полукълба.

Смята се, че тази система носи информация за фино диференцирана чувствителност, което позволява да се определи локализацията, контура на периферното дразнене, както и неговите промени във времето.

от латерален спиноталамичен трактчувствителността към болка и температура се оценява, вентрален спиноталамус -тактилен. Има информация, че чрез тези пътища е възможно също да се предава възбуждане от проприо- и висцерорецептори. Скоростта на възбуждане във влакната е 1-30 m/s. Спиноталамичните пътища се прекъсват и се пресичат или на нивото на сегмента, в който току-що са влезли, или първо преминават през няколко сегмента от своята страна и след това се преместват на противоположната страна. От тук идват влакната, завършващи в таламуса. Там те образуват синапси върху нервните клетки, чиито аксони се изпращат към кората на главния мозък.

Смята се, че информацията за качествения характер на стимулите се предава главно чрез системата от влакна на тези пътища.

Дорсален спиноцеребеларен тракт,или сноп на Флексиг – филогенетично това е най-древният сензорен път на гръбначния мозък. Местоположение нервни клетки, чиито аксони образуват влакната на този път, е основата на дорзалния рог на гръбначния мозък. Без пресичане пътят достига до малкия мозък, където всяко влакно заема определена област. Скоростта на провеждане по влакната на спиноцеребеларния тракт е около 110 m/s. Те носят информация от рецепторите на мускулите и връзките на крайниците. Този път достига най-голямо развитие при копитните животни.

Вентрален спиноцеребеларен тракт,или сноп на Govers, също се образува от аксоните на интерневроните от противоположната страна на гръбначния мозък. Чрез продълговатия мозък и малкомозъчните дръжки влакната се насочват към кората на малкия мозък, където заемат големи площи. Импулси със скорост на провеждане до 120 m/s идват от сухожилни, кожни и висцерални рецептори. Те участват в поддържането на мускулния тонус за извършване на движения и поддържане на позата.

Низходящи пътеки.Тези пътища свързват висшите части на централната нервна система с ефекторните неврони на гръбначния мозък. Основните са пирамидалният, червено-гръбначният и ретикуларно-гръбначният мозък.

Пътека на пирамидатаобразувани от аксони на клетки на двигателната зона на кората на главния мозък. Насочвайки се към продълговатия мозък, тези аксони отделят голям брой колатерали към структурите на междинния, средния, продълговатия мозъки ретикуларна формация. В долната част на продълговатия мозък повечето от влакната на пирамидалния тракт преминават към противоположната страна(пресечната точка на пирамидите), формиране страничен пирамидален тракт.В гръбната

в мозъка се намира в страничния фуникулус. Другата част от влакната отива, без да се пресичат, към гръбначния мозък и едва на нивото на сегмента, в който завършва, преминава към противоположната страна. Направо е вентрален пирамидален тракт.И двете завършват на моторни неврони предни рогасиво вещество на гръбначния мозък. Съставът на влакната на този път е разнороден, съдържа миелинизирани и немиелинизирани влакна с различни диаметри със скорости на възбуждане от 1 до 100 m/s.

Основната функция на пирамидалните пътищае предаването на импулси за извършване на произволни движения. Надеждността при изпълнението на тази функция се повишава поради дублирането на връзката между главния и гръбначния мозък чрез два пътя - кръстосани и директни. В еволюционната поредица пирамидалният тракт се развива успоредно с развитието на мозъчната кора и достига най-голямото си съвършенство при хората.

Червен ядрен гръбначен тракт(Monakova) се образува от аксоните на клетките на червеното ядро ​​на междинния мозък. След като напуснат сърцевината, влакната напълно се преместват на противоположната страна. Някои от тях се изпращат в малкия мозък и ретикуларната формация, други в гръбначния мозък. В гръбначния мозък влакната са разположени в страничните колони пред кръста пирамидален пъти завършват на интерневроните на съответните сегменти. Гръбначният тракт на червеното ядро ​​носи импулси от малкия мозък, ядрото вестибуларен нерв, стриатум.

Основната цел на червения ядрен гръбначен тракт е да контролира мускулния тонус и неволната координация на движенията. В процеса на еволюцията този път възниква рано. Голямо значениеПрисъства при животните и е по-слабо развит при хората.

вестибулоспинален трактобразувани от влакна, които са израстъци на клетките на страничното ядро ​​на вестибюла (ядро на Дейтерс), което лежи в продълговатия мозък. Този тракт има най-древния еволюционен произход. Предава импулси от вестибуларен апарати малкия мозък към моторните неврони на вентралните рога на гръбначния мозък, регулиране на мускулния тонус, координация на движенията, баланс. При нарушаване на целостта на този път се наблюдават нарушения на координацията на движенията и ориентацията в пространството.

В гръбначния мозък, освен основните дълги, има и къси низходящи пътища, които свързват отделните му сегменти.

Както вече беше отбелязано, гръбначният мозък има цяла линияневрони, пораждащи дълги възходящи пътища към различни мозъчни структури. Гръбначният мозък също получава голям бройнизходящи пътища, образувани от аксоните на нервните клетки, локализирани в кората на главния мозък, средния мозък и продълговатия мозък. Всички тези издатини, заедно с пътищата, свързващи клетките на различни гръбначни сегменти, образуват система от пътища, образувани под формата на бяло вещество, където всеки тракт заема много специфична позиция.

Основен възходящи пътищагръбначен мозъкпоказано на фиг. 81 и в табл. 4. Някои от тях са влакна от първични аферентни (чувствителни) неврони, протичащи без прекъсване. Тези влакна са тънък (греда на Гол)И клиновидна (сноп на Бурдах)снопчетата са част от дорзалните фуникули на бялото вещество и завършват в продълговатия мозък близо до нервните релейни ядра, наречени дорзални фуникулни ядра или ядрата на Гол и Бурдах. Влакната на дорзалния фуникулус са проводници на кожно-механичното сетиво. 81. Локализация на главните възходящи пътища в бялото пространство. вещество на гръбначния мозък (диаграма). Обяснение в текста.

Останалите възходящи пътища започват от неврони, разположени в сивото вещество на гръбначния мозък. Тъй като тези неврони получават синаптични входове от първични аферентни неврони, те обикновено се наричат ​​неврони от втори ред или вторични аферентни неврони. По-голямата част от влакната от вторичните аферентни неврони преминават в страничния фуникулус на бялото вещество. Тук се намира спиноталамичен тракт.Аксоните на спиноталамичните неврони се пресичат и достигат без прекъсване през продълговатия мозък и среден мозъккъм таламичните ядра, където образуват синапси с таламичните неврони. от спиноталамични пътищаимпулсите идват от кожните рецептори.

Влакната преминават през страничните фуникули спиноцеребеларни пътища, дорзаленИ коремна,провеждане на импулси от кожни и мускулни рецептори в кората на малкия мозък.

Страничната връв също включва влакна на спиноцервикалния тракт, чиито окончания образуват синапси с релейни неврони шийни прешленигръбначен мозък – неврони

цервикално ядро. След превключване в цервикалното ядро, този път отива към малкия мозък и ядрата на мозъчния ствол.

Пътят на чувствителност към болка е локализиран във вентралните колони на бялото вещество. В допълнение, собствените пътища на гръбначния мозък преминават през задните, страничните и предните колони, осигурявайки интегрирането на функциите и рефлексната активност на неговите центрове.

Низходящи пътища на гръбначния мозъксъщо са разделени на няколко независими тракта, които заемат определена позиция в страничните и вентралните връзки на бялото вещество (фиг. 82).

Еволюционно по-древните низходящи пътища произхождат от неврони, чиито ядра са разположени в продълговатия мозък и моста. Това ретикулоспиналнаИ вестибулоспиналентрактати. Ретикулоспиналният тракт се образува от аксоните на невроните на ретикуларната формация на задния мозък.

Ретикулоспиналните влакна преминават като част от страничните и вентралните фуникули на гръбначния мозък и завършват на много неврони на сивото вещество, включително a- и y-мотоневрони. Влакната на вестибулоспиналния тракт, които са главно аксони на неврони на латералното вестибуларно ядро ​​или ядрото на Deiters, имат подобна локализация. И двата тракта не се пресичат.

Еволюционно по-младият низходящ път е руброспинален тракт,достигайки най-голямо развитие само при бозайниците. Руброспиналните влакна са аксони на неврони на червеното ядро, разположени в средния мозък. Руброспиналният тракт се пресича и протича като част от страничните връзки на бялото вещество.

Краищата на руброспиналните влакна заемат сива материягръбначният мозък е в по-дорзална позиция от края на влакната на ретикуло- и вестибулоспиналните пътища. Някои от тези влакна обаче образуват синапси директно върху моторните неврони.

Най-важният низходящ път е кортикоспинален или пирамидален тракт,чиито неврони са разположени в двигателната зона на мозъчните полукълба. Пирамидният тракт е еволюционно най-младият. Среща се само при бозайниците и е най-развита при приматите и хората. Влакната на пирамидалния тракт се пресичат и преминават като част от дорзолатералните връзки над руброспиналния тракт. Краищата на кортикоспиналните влакна се намират главно върху интерневронигръбначен мозък. Пирамидалните аксони, които установяват директни връзки с моторните неврони, са миелинизирани влакна с голям диаметър и провеждат импулси с висока скорост.

Пътищата на централната нервна система са изградени от функционално еднородни групи нервни влакна; те представляват вътрешни комуникациимежду ядрата и кортикалните центрове, разположени в различни части и участъци на мозъка, и служат за тяхното функционално обединяване (интегриране). Пътищата по правило преминават в бялото вещество на гръбначния и главния мозък, но могат да бъдат локализирани и в тектума на мозъчния ствол, където няма ясни граници между бялото и сивото вещество.

Основното проводящо звено в системата за предаване на информация от един център на мозъка към друг са нервните влакна - аксоните на невроните, които предават информация под формата на нервен импулс в строго определена посока, а именно от тялото на клетката. Сред проводящите пътища, в зависимост от тяхната структура и функционално значение, има различни групинервни влакна: влакна, снопове, трактове, радиации, комисури (комисури).

Проекционните пътища се състоят от неврони и техните влакна, които осигуряват връзки между гръбначния мозък и мозъка. Проекционните пътища също свързват ядрата на мозъчния ствол с базалните ганглии и мозъчната кора, както и ядрата на мозъчния ствол с кората и ядрата на малкия мозък. Проекционните пътища могат да бъдат възходящи и низходящи.

Възходящите (сензорни, сензорни, аферентни) проекционни пътища провеждат нервни импулси от екстеро-, проприо- и интерорецептори (чувствителни нервни окончания в кожата, опорно-двигателния апарат, вътрешните органи), както и от сетивните органи във възходяща посока към мозъка , главно към мозъчната кора, където основно завършват на нивото на IV цитоархитектонен слой.

Отличителна черта на възходящите пътища е многоетапното, последователно предаване на сензорна информация към кората на главния мозък през редица междинни нервни центрове.

В допълнение към мозъчната кора, сензорната информация се изпраща и до малкия мозък, средния мозък и ретикуларната формация.

Низходящите (еферентни или центробежни) проекционни пътища провеждат нервни импулси от мозъчната кора, където те произхождат от пирамидните неврони на V цитоархитектонния слой, до базалните и стволовите ядра на мозъка и по-нататък до моторните ядра на гръбначния мозък и мозъка стъбло.

Те предават информация, свързана с програмирането на движенията на тялото в конкретни ситуации, и следователно са двигателни пътища.

Обща характеристика на низходящите двигателни пътища е, че те задължително преминават през вътрешната капсула - слой от бяло вещество в полукълбата голям мозък, разделящ таламуса от базалните ганглии. В мозъчния ствол повечето от низходящите пътища към гръбначния мозък и малкия мозък започват от основата му.

35. Пирамидални и екстрапирамидни системи

Пирамидалната система е съвкупност от двигателни центрове на мозъчната кора, двигателни центрове черепномозъчни нерви, разположен в мозъчния ствол, и двигателни центрове в предните рога на гръбначния мозък, както и еферентни проекционни нервни влакна, които ги свързват помежду си.

Пирамидалните пътища осигуряват провеждането на импулси в процеса на съзнателно регулиране на движенията.

Пирамидалните пътища се образуват от гигантски пирамидални неврони (клетки на Betz), както и големи пирамидални неврони, локализирани в слой V на мозъчната кора. Приблизително 40% от влакната произхождат от пирамидални неврони в прецентралния гирус, където кортикален центърдвигателен анализатор; около 20% - от постцентралната извивка, а останалите 40% - от задните части на горната и средната лобарна извивка и от супрамаргиналната извивка на долния париетален лобул, в който се намира центърът на праксията, който контролира комплекса координирани целенасочени движения.

Пирамидните пътища са разделени на кортикоспинални и кортиконуклеарни. Тяхната обща черта е, че те, започвайки от кората на дясното и лявото полукълбо, се преместват в противоположната страна на мозъка (т.е. кръстосани) и в крайна сметка регулират движенията на контралатералната половина на тялото.

Екстрапирамидната система съчетава филогенетично по-древни механизми за контролиране на човешките движения от пирамидната система. Той извършва предимно неволно, автоматично регулиране на сложни двигателни прояви на емоции. Отличителна черта на екстрапирамидната система е многостепенното, с много превключвания, предаване на нервни влияния от различни части на мозъка към изпълнителните центрове - двигателните ядра на гръбначния мозък и черепните нерви.

Екстрапирамидните пътища предават двигателни команди по време на защитни двигателни рефлекси, които се появяват несъзнателно. Например, благодарение на екстрапирамидните пътища, информацията се предава при възстановяване на вертикалното положение на тялото в резултат на загуба на равновесие (вестибуларни рефлекси) или по време на двигателни реакции при внезапно излагане на светлина или звук (защитни рефлекси, които се затварят в покрива на средния мозък) и др.

Екстрапирамидната система се формира от ядрените центрове на полукълба (базални ядра: опашно и лещовидно), диенцефалон (медиални ядра на таламуса, субталамично ядро) и мозъчния ствол (червено ядро, substantia nigra), както и пътища, които го свързват с мозъчната кора и малкия мозък, с ретикуларната формация и накрая с изпълнителните центрове, разположени в двигателните ядра на черепните нерви и в предните рога на гръбначния мозък.

Има и малко разширено тълкуване, когато E.S. включват малкия мозък, ядрата на квадригеминалния среден мозък, ядрата на ретикуларната формация и др.

Кортикалните пътища произхождат от прецентралния гирус, както и от други части на мозъчната кора; тези пътища проектират влиянието на кората върху базалните ганглии. Самите базални ганглии са тясно свързани помежду си чрез множество вътрешни връзки, както и с ядрата на таламуса и червеното ядро ​​на междинния мозък. Формираните тук двигателни команди се предават на изпълнителните двигателни центрове на гръбначния мозък главно по два начина: през руброспиналния тракт и през ядрата на ретикуларната формация (ретикулоспинален тракт). Също така чрез червеното ядро ​​влиянието на малкия мозък се предава на работата на гръбначните двигателни центрове.

ФИЗИОЛОГИЯ НА ЦЕНТРАЛНАТА НЕРВНА СИСТЕМА

Гръбначен мозък

Пътища на гръбначния мозък

Бялото вещество на гръбначния мозък се състои от миелинизирани влакна, които са събрани в снопове. Тези влакна могат да бъдат къси (междусегментни) и дълги - свързващи различни отделимозък с гръбначен мозък и обратно. Късите влакна (те се наричат ​​асоциативни) свързват неврони от различни сегменти или симетрични неврони от противоположните страни на гръбначния мозък.

Дългите влакна (те се наричат ​​​​проекционни влакна) са разделени на възходящи влакна, отиващи към мозъка, и низходящи влакна, преминаващи от мозъка към гръбначния мозък. Тези влакна образуват пътищата на гръбначния мозък.

Снопове аксони образуват така наречените връзки около сивото вещество: предни - разположени навътре от предните рога, задни - разположени между дорзалните рога на сивото вещество и странични - разположени от страничната страна на гръбначния мозък между предната и задни корени.

В него влизат аксоните на гръбначните ганглии и сивото вещество на гръбначния мозък бели кахъри, а след това в други структури на централната нервна система, като по този начин се създават възходящи и низходящи пътища.

Предните въжета съдържат низходящи пътища:

1) преден кортикоспинален или пирамидален тракт (tractus corticospinalis ventralis, s.anterior), който е прав, некръстосан;

2) заден надлъжен фасцикул (fasciculus longitudinalis dorsalis, s.posterior);

3) тектоспинален или тектоспинален тракт (tractus tectospinalis);

4) вестибуларно-гръбначен или вестибулоспинален път (tractus vestibulospinalis).

В задните фуникули има възходящи пътища:

1) тънък пакет или пакет на Гол (fasciculus gracilis);

2) клиновиден сноп или сноп на Burdach (fasciculus cuneatus).

Страничните фуникули съдържат низходящи и възходящи пътища.

Низходящите пътища включват:

1) пресича се страничният кортикоспинален или пирамидален тракт (tractus corticospinalis lateralis);

2) червено-гръбначен мозък или руброспинален път (tractus rubrospinalis);

3) ретикуло-гръбначен или ретикулоспинален път (tractus reticulospinalis).

Възходящите пътища включват:

1) спиноталамичен (tractus spinothalamicus) път;

2) странични и предни спиноцеребеларни или снопове на Flexig и Gowers (tractus spinocerebellares lateralis et ventralis).

Асоциативните или проприоспинални пътища свързват неврони от същия или различни сегменти на гръбначния мозък. Те започват от невроните на сивото вещество на междинната зона, отиват до бялото вещество на страничния или предния мозък на гръбначния мозък и завършват в сивото вещество на междинната зона или върху моторните неврони на предните рога на други сегменти. Тези връзки изпълняват асоциативна функция, която се състои в координиране на позата, мускулния тонус и движенията на различни метамери на тялото. Проприоспиналните пътища също включват комиссурални влакна, които свързват функционално хомогенни симетрични и асиметрични участъци на гръбначния мозък.

Низходящите пътища (фиг. 4.10) свързват части от мозъка с моторни или автономни еферентни неврони.

Цереброспиналните низходящи пътища започват от невроните на мозъчните структури и завършват върху невроните на сегментите на гръбначния мозък. Те включват следните пътища: предни (директни) и странични (кръстосани) кортикоспинални (от пирамидални неврони на пирамидната и екстрапирамидната кора, осигуряващи регулиране на произволните движения), червено-гръбначни (руброспинални), вестибуларно-спинални (вестибулоспинални), ретикуларни- спиналните (ретикулоспиналните) пътища участват в регулирането на мускулния тонус. Това, което обединява всички тези пътища е, че крайната им дестинация са двигателните неврони на предните рога. При хората пирамидалният тракт завършва директно върху моторни неврони, докато други пътища завършват предимно върху интернейрони.

Пирамидният тракт се състои от два снопа: страничен и директен. Страничният сноп започва от невроните на мозъчната кора, на нивото на продълговатия мозък преминава от другата страна, образувайки кръстосване, и се спуска по противоположната страна на гръбначния мозък. Директният фасцикулус се спуска към своя сегмент и там преминава към двигателните неврони на противоположната страна. Следователно се пресича цялата пирамидална пътека.

Червеният нуклеус-гръбначен мозък или руброспинален тракт (tractus rubrospinalis) се състои от аксони на неврони в червеното ядро. Веднага след като напуснат ядрото, тези аксони се преместват към симетричната страна и се разделят на три снопа. Единият отива към гръбначния мозък, другият към малкия мозък, третият към ретикуларната формация на мозъчния ствол.

Невроните, които пораждат този път, участват в контрола мускулен тонус. Руброцеребеларните и руброретикуларните пътища осигуряват координация на дейността на пирамидните неврони на кората на главния мозък и церебеларните неврони, участващи в организацията на произволните движения.

Вестибулоспиналният тракт (tractus vestibulospinalis) започва от невроните на страничното вестибуларно ядро ​​(ядро на Дейтерс), което лежи в продълговатия мозък. Това ядро ​​регулира дейността на моторните неврони на гръбначния мозък, осигурява мускулния тонус, координацията на движенията и баланса.

Ретикуларно-гръбначният мозък или ретикулоспиналният път (tractus reticulospinalis) преминава от ретикуларната формация на мозъчния ствол до моторните неврони на гръбначния мозък, чрез които ретикуларната формация регулира мускулния тонус.

Увреждането на проводния апарат на гръбначния мозък води до нарушения на двигателната или сетивната система под мястото на увреждане.

Пресечна точка пирамидален пътпричинява мускулна хипертоничност под трансекцията (мотоневроните на гръбначния мозък се освобождават от инхибиторното влияние на пирамидните клетки на кората) и, като следствие, спастична парализа.

Когато чувствителните пътища се пресичат, мускулната, ставната, болковата и друга чувствителност под мястото на трансекция на гръбначния мозък се губи напълно.

Спинноцеребралните възходящи пътища (виж фиг. 4.10) свързват сегментите на гръбначния мозък със структурите на мозъка. Тези пътища са представени от пътищата на проприоцептивната чувствителност, таламичните, спиноцеребеларните, спино-ретикуларните. Тяхната функция е да предават информация на мозъка за екстеро-, интеро- и проприоцептивни стимули.

Проприоцептивният път (грацили и клиновидни фасцикули) започва от рецепторите дълбока чувствителностмускули на сухожилията, надкостница, ставни мембрани. Тънкият сноп започва от ганглиите, които събират информация от каудалните части на тялото, таза и долните крайници. Клиновидният фасцикулус започва от ганглиите, които събират информация от мускулите на гръдния кош и горните крайници. От гръбначния ганглий аксоните отиват към дорзалните корени на гръбначния мозък, в бялото вещество на задните фуникули и се издигат в тънките и клиновидни ядра на продълговатия мозък. Тук се случва първото превключване към нов неврон, след това пътят отива към страничните ядра на таламуса на противоположното полукълбо на главния мозък, превключва към нов неврон, т.е. възниква второто превключване. От таламуса пътят се издига до невроните на слой IV на соматосензорната област на кората. Влакната на тези пътища отделят колатерали във всеки сегмент на гръбначния мозък, което създава възможност за коригиране на стойката на цялото тяло. Скоростта на възбуждане по влакната на този тракт достига 60-100 m/s.

Спиноталамичният тракт (tractus spinothalamicus) - основният път на кожната чувствителност - започва от болката, температурата, тактилните рецептори и барорецепторите на кожата. Болката, температурата, тактилните сигнали от кожните рецептори отиват към спинален ганглий, след това през дорзалния корен към дорзалния рог на гръбначния мозък (първо превключване). Сензорни неврони задни рогаизпраща аксони към противоположната страна на гръбначния мозък и се изкачва по страничния кабел към таламуса; скоростта на възбуждане по тях е 1-30 m / s (второ превключване), оттук до сензорната област на мозъчната кора. Някои от влакната на кожните рецептори отиват към таламуса по протежение на предната част на гръбначния мозък.

Гръбначно-мозъчните пътища (tractus spinocerebellares) лежат в страничните струни на гръбначния мозък и са представени от непресичащ се преден спиноцеребеларен тракт (пакет на Gowers) и двойно пресичащ се заден спиноцеребеларен тракт (сноп на Flexig). Следователно всички спиноцеребеларни пътища започват от лявата страна на тялото и завършват в левия лоб на малкия мозък; точно същото десен лобМалкият мозък получава информация само от своята страна на тялото. Тази информация идва от рецепторите на сухожилията на Голджи, проприорецепторите, рецепторите за натиск и допир. Скоростта на възбуждане по тези пътища достига 110-120 m/s.