مسیرهای عصبی و اتصالات در سیستم شنوایی. مراکز شنوایی، مسیرها. گروه آناتومی انسان

بدن اولین نورون ها(شکل 10) در گره مارپیچی حلزون قرار دارند، گانگلیون مارپیچ حلزونکه در کانال مارپیچی میله حلزون قرار دارد، canalis spiralis modioli. دندریت های نورون ها به گیرنده ها نزدیک می شوند - سلول های مویی اندام کورتی و آکسون ها تشکیل می شوند. pars cochlearis n. وستیبولوکوکلریسکه شامل هسته های حلزونی شکمی و پشتی در ناحیه زوایای جانبی حفره لوزی می باشد. این هسته ها دارای اجسام هستند نورون های دوم.

اکثر آکسون ها نورون های دوم هسته شکمیاز طرف مقابل پل عبور می کند و بدنه ذوزنقه ای شکل را تشکیل می دهد. جسم ذوزنقه ای. جسم ذوزنقه ای دارای هسته های قدامی و خلفی است که شامل اجسام است نورون سوم. آکسون های آنها یک لننیسکوس جانبی را تشکیل می دهند، lemniscus lateralisفیبرهای آن در داخل تنگه لوزی به دو مرکز شنوایی زیر قشری نزدیک می شوند:

1) کولیکول های تحتانی سقف مغز میانی، colliculi inferiors tecti mesencephali;

2) اجسام ژنیکوله داخلی، corpora geniculata mediales.

آکسون ها دومین نورون هسته پشتیهمچنین به طرف مقابل عبور کنید و نوارهای مغزی را تشکیل دهید. striae medullares، و بخشی از حلقه جانبی می شود. برخی از فیبرهای این حلقه به نورون سومدر هسته های لمنیسکوس جانبی در داخل مثلث lemniscus. آکسون های این نورون ها به مراکز شنوایی زیر قشری فوق الذکر می رسند.

آکسون های چهارمین نورون آخر در بدن ژنیکوله داخلی از قسمت خلفی اندام خلفی کپسول داخلی عبور می کنند، تشعشع شنوایی را تشکیل می دهند و به هسته قشر آنالایزر شنوایی در قسمت میانی شکنج گیجگاهی فوقانی می رسند. gyrus temporalis superior(شکنج هشل).

آکسون های چهارمین نورون کولیکولوس تحتانی سقف مغز میانی، ساختارهای اولیه دستگاه تککتال-نخاعی خارج هرمی هستند. tractus tectospinalisکه در آن NI ها به نورون های حرکتی ستون های قدامی نخاع می رسند.

برخی از آکسون‌های نورون دوم هسته‌های شکمی و پشتی به طرف مقابل حفره لوزی نمی‌روند، بلکه به عنوان بخشی از لمنیسکوس جانبی در امتداد سمت خود می‌روند.

تابع. آنالایزر شنوایی درک ارتعاشات محیطی را در محدوده 16 تا 2400 هرتز ارائه می دهد. این منبع صدا، قدرت، فاصله، سرعت انتشار آن را تعیین می کند و درک کلیشه ای از صداها را ارائه می دهد.

برنج. 10. هدایت مسیرهای تحلیلگر شنوایی. 1 - تالاموس؛ 2 – trigonum lemnisci; 3- lemniscus lateralis; 4 – هسته حلزونی پشتی؛ 5 – حلزون گوش؛ 6 – pars cochlearis n. وستیبولوکوکلریس; 7 – مارپیچ ارگانوم؛ 8 - حلزون مارپیچی گانگلیونی؛ 9 – tractus tectospinalis; 10- هسته حلزون شکمی؛ 11 - جسم ذوزنقه ای; 12 - استریا مدولارها; 13 - کولیکولی های تحتانی؛ 14 – corpus geniculatum mediale; 15 – radiatio acustica; 16 – شکنج تمپورالیس برتر.

مسیر هدایت آنالایزر شنوایی، هدایت تکانه های عصبی را از سلول های مویی ویژه شنوایی اندام مارپیچی (کورتی) به مراکز قشری نیمکره های مغزی تضمین می کند (شکل 2).

اولین نورون های این مسیر توسط نورون های شبه تک قطبی نشان داده می شوند که بدن آنها در گانگلیون مارپیچی حلزون گوش داخلی (کانال مارپیچی) قرار دارد. اندام مارپیچی

اندام مارپیچی، اولین بار در سال 1851 توصیف شد. آناتومیست ایتالیایی و بافت شناس A Corti * با چندین ردیف سلول های اپیتلیال (سلول های پشتیبان سلول های بیرونی و داخلی ستون ها) نشان داده می شود که در میان آنها سلول های حسی موی داخلی و خارجی قرار می گیرند که گیرنده های تجزیه کننده شنوایی را تشکیل می دهند.

* کورتی آلفونسو (1822-1876) آناتومیست ایتالیایی. متولد کامبارن (ساردینی) او به عنوان کالبد شکافی برای I. Hirtl و بعداً به عنوان بافت شناس در Würzburg کار کرد. اترشت و تورین. در سال 1951 ابتدا ساختار اندام مارپیچی حلزون گوش را شرح داد. او همچنین به دلیل کارش بر روی آناتومی میکروسکوپی شبکیه شناخته شده است. آناتومی مقایسه ای سمعک

بدنه سلول های حسی بر روی صفحه پایه ثابت می شود.صفحه پایه شامل 24000 نژاد رشته های کلاژنی با چینش عرضی است که طول آنها از قاعده حلزون تا راس آن به آرامی از 100 میکرومتر به 500 میکرومتر افزایش می یابد. قطر 1-2 میکرومتر

طبق آخرین داده ها، الیاف کلاژن یک شبکه الاستیک واقع در یک ماده زمین همگن تشکیل می دهند که در پاسخ به صداهای فرکانس های مختلف به طور کلی با ارتعاشات کاملاً درجه بندی شده طنین انداز می شود. صفحه، باعث ایجاد حداکثر ارتعاش در قسمت هایی از آن می شود که در یک فرکانس موج معین به رزونانس تنظیم می شوند.

گوش انسان امواج صوتی را با فرکانس نوسانی از 161 هرتز تا 20000 هرتز درک می کند. برای گفتار انسان، بهینه ترین محدودیت ها از 1000 هرتز تا 4000 هرتز است.

هنگامی که نواحی خاصی از صفحه بازیلار ارتعاش می کند، کشش و فشرده شدن موهای سلول های حسی مربوط به این ناحیه از صفحه بازیلار رخ می دهد.

تحت تأثیر انرژی مکانیکی، فرآیندهای سیتوشیمیایی خاصی در سلول های موی حسی رخ می دهد که موقعیت خود را تنها به اندازه قطر یک اتم تغییر می دهد، در نتیجه انرژی تحریک خارجی به یک تکانه عصبی تبدیل می شود. هدایت تکانه های عصبی از سلول های موی ویژه شنوایی اندام مارپیچی (کورتی) به مراکز قشر نیمکره های مغزی با استفاده از مسیر شنوایی انجام می شود.

فرآیندهای مرکزی (آکسون) سلول های شبه تک قطبی گانگلیون مارپیچی حلزون گوش داخلی را از طریق کانال شنوایی داخلی خارج می کنند و در یک بسته نرم افزاری جمع می شوند که ریشه حلزونی عصب دهلیزی است. عصب حلزون در ناحیه زاویه مخچه وارد ماده ساقه مغز می شود ، الیاف آن به سلول های هسته حلزون قدامی (شکمی) و خلفی (پشتی) ختم می شود ، جایی که بدن نورون های II در آن قرار دارد.

آکسون‌های سلول‌های هسته خلفی حلزون (نرون‌های II) روی سطح حفره لوزی ظاهر می‌شوند، سپس به شکل نوارهای مدولاری به شیار میانی می‌روند و از حفره لوزی در مرز پونز و بصل النخاع عبور می‌کنند. طول کشیده در ناحیه شیار میانی، قسمت عمده ای از الیاف استریاهای مدولاری در ماده مغز غوطه ور شده و به طرف مقابل می روند، جایی که بین قسمت های قدامی (شکمی) و خلفی (قسمت های پشتی) دنبال می شوند. پل به عنوان بخشی از بدن ذوزنقه و سپس به عنوان بخشی از حلقه جانبی به مراکز شنوایی زیر قشری هدایت می شود.یک قسمت کوچکتر از رشته های استریای مدولاری به حلقه جانبی همان سمت متصل می شود.

آکسون های سلول های هسته حلزون قدامی (نرون های II) به سلول های هسته قدامی بدن ذوزنقه ای طرف خود (قسمت کوچکتر) یا در اعماق پل به هسته مشابه طرف مقابل ختم می شوند و تشکیل می شوند. بدن ذوزنقه ای شکل

مجموعه ای از آکسون های نورون III که اجسام آنها در ناحیه هسته خلفی جسم ذوزنقه ای قرار دارد، لمنیسکوس جانبی را تشکیل می دهد. دسته متراکم لمنیسکوس جانبی که در لبه جانبی بدن ذوزنقه شکل می‌گیرد، به شدت تغییر جهت می‌دهد و به سمت صعود تغییر می‌کند و در نزدیکی سطح جانبی پدانکل مغزی در تگمنتوم آن قرار می‌گیرد و بیشتر و بیشتر به سمت بیرون منحرف می‌شود، به طوری که در ناحیه تنگه بصل النخاع لوزی، الیاف لمنیسکوس جانبی به صورت سطحی قرار دارند و یک مثلث حلقه را تشکیل می دهند.

علاوه بر فیبرها، لمنیسکوس جانبی شامل سلولهای عصبی است که هسته لمنیسکوس جانبی را تشکیل می دهند. در این هسته، بخشی از الیاف ناشی از هسته حلزون و هسته ذوزنقه ای قطع می شود.

الیاف لمنیسکوس جانبی به مراکز شنوایی زیر قشری ختم می‌شوند (بدن ژنتیکی داخلی، کولیکولوس تحتانی صفحه سقف مغز میانی)، جایی که نورون‌های IV قرار دارند.

در کولیکول های تحتانی صفحه سقف مغز میانی، قسمت دوم دستگاه نخاعی تگمنتال تشکیل می شود که الیاف آن با عبور از ریشه های قدامی نخاع، بخش به بخش بر روی سلول های حیوانی حرکتی شاخ های قدامی آن پایان می یابد. از طریق قسمت توصیف شده از دستگاه تگنو نخاعی، واکنش های حرکتی محافظ غیرارادی به محرک های شنوایی ناگهانی انجام می شود.

آکسون‌های سلول‌های اجسام ژنیکوله داخلی (نرون‌های IV) به شکل یک بسته فشرده از قسمت خلفی پای خلفی کپسول داخلی عبور می‌کنند و سپس با پراکندگی به شکل بادبزنی، تشعشع شنوایی را تشکیل می‌دهند. و به هسته قشر آنالایزر شنوایی، به ویژه شکنج گیجگاهی فوقانی (شکنج Heschl*) می رسد.

* ریچارد هشل (Heschl Richard. 1824 - 1881) - آناتومیست و پتولوژیست اتریشی. متولد ولدورف (اشتایره) تحصیلات پزشکی خود را در وین دریافت کرد، استاد آناتومی در اولوموک، پاتولوژی در کراکوف، پزشکی بالینی در گراتس. بررسی مشکلات عمومی پاتولوژی. او در سال 1855 راهنمای آناتومی پاتولوژیک عمومی و خاص انسان را منتشر کرد

هسته قشر آنالایزر شنوایی تحریک شنوایی را عمدتاً از طرف مقابل درک می کند. به دلیل ناقص بودن دکوسشن مجرای شنوایی، ضایعه یک طرفه لمنیسکوس جانبی وجود دارد. مرکز شنوایی زیر قشری یا هسته قشری تجزیه و تحلیل شنوایی، ژور ممکن است با اختلال شنوایی شدید همراه نباشد، فقط کاهش شنوایی در هر دو گوش مشاهده می شود.

با نوریت (التهاب) عصب دهلیزی، کاهش شنوایی اغلب مشاهده می شود.

هنگامی که دوزهای زیادی از آنتی بیوتیک هایی که دارای اثر اتوتوکسیک هستند وارد بدن می شود، از دست دادن شنوایی می تواند در نتیجه آسیب غیر قابل برگشت انتخابی به سلول های موی حسی رخ دهد.

اندام شنوایی - در انسان جفت است - به شما امکان می دهد کل انواع صداهای دنیای بیرون را درک و تجزیه و تحلیل کنید. به لطف شنوایی، فرد نه تنها صداها را تشخیص می دهد، ماهیت و مکان آنها را تشخیص می دهد، بلکه بر توانایی صحبت کردن نیز مسلط می شود.

گوش های خارجی، میانی و درونی انسان وجود دارد:

گوش بیرونی - بخش رسانای صدا در اندام شنوایی - شامل گوش، که ارتعاشات صدا را می گیرد، و کانال شنوایی خارجی، که امواج صوتی از طریق آن به پرده گوش هدایت می شود.

گوش گوش صفحه غضروفی پوشیده از پریکندریوم و پوست است. قسمت پایین آن - لوب - فاقد غضروف است و حاوی بافت چربی است. گوش بسیار عصب دهی شده است: شاخه هایی از اعصاب گوش بزرگ، گوش گیجگاهی و واگ به آن نزدیک می شوند. این ارتباطات عصبی آن را با ساختارهای عمیق مغز که فعالیت اندام های داخلی را تنظیم می کند، مرتبط می کند. ماهیچه هایی که برای گوش مناسب نیز هستند عبارتند از: بالابرنده، حرکت به جلو، عقب کشیدن به عنوان مثال، حیوانات این کار را انجام می دهند کانال شنوایی خارجی 2 سانتی متر طول و حدود یک سانتی متر قطر دارد. سرتاسر آن با پوست پوشانده شده است. در ضخامت آن غدد سباسه و همچنین غدد گوگردی قرار دارند که جرم گوش ترشح می کنند.

گوش میانی توسط بافت همبند از پرده خارجی گوش جدا می شود. پرده گوشبه عنوان دیوار بیرونی عمل می کند(در مجموع شش دیوار وجود دارد) یک اتاق عمودی باریک - حفره تمپان. این حفره قسمت اصلی گوش میانی انسان است. این شامل یک زنجیره از سه استخوانچه شنوایی مینیاتوری است که به طور متحرک توسط مفاصل به یکدیگر متصل می شوند. زنجیر توسط دو عضله بسیار کوچک در حالتی از کشش نگه داشته می شود.

اولین استخوان از سه استخوان مالئوس است - با پرده گوش ترکیب شده است. ارتعاشات غشایی که تحت تأثیر امواج صوتی به وجود می آیند، از آن به چکش منتقل می شوند. استخوان دوم - سندان، و سپس سوم - رکاب. پایه رکاب به طور متحرک در یک پنجره بیضی شکل قرار می گیرد، "برش" روی دیواره داخلی حفره تمپان.این دیوار(به آن هزارتو می گویند) حفره تمپان را از گوش داخلی جدا می کند. علاوه بر پنجره پوشیده شده توسط پایه رکاب، سوراخ گرد دیگری نیز در دیوار وجود دارد - پنجره حلزونی، توسط یک غشای نازک بسته شده است. عصب صورت از دیواره لابیرنت عبور می کند.

این در مورد گوش میانی نیز صدق می کند شنوایی یا شیپور استاشاتصال حفره تمپان به نازوفارنکس. از طریق این لوله به طول 3.5 - 4.5 سانتی متر، فشار هوا در حفره تمپان با فشار اتمسفر متعادل می شود.

گوش داخلی به عنوان بخشی از اندام شنوایی، با دهلیز و حلزون گوش نشان داده می شود.

دهلیز - یک محفظه استخوانی مینیاتوری - از جلو به داخل حلزون می رود - یک لوله استخوانی با دیواره نازک که به صورت مارپیچی پیچیده شده است. این لوله دو و نیم چرخش در اطراف محوری استخوانی ایجاد می کند و به تدریج به سمت راس مخروطی می شود. شکل آن بسیار شبیه به حلزون انگور است (از این رو نام آن است).

ارتفاع از پایه حلزون هاتا بالای آن 4 تا 5 میلی متر است. حفره حلزون توسط یک برآمدگی استخوانی مارپیچی و یک غشای بافت همبند به سه کانال مستقل تقسیم می شود. کانال بالاییارتباط با دهلیز را دهلیز اسکالا می نامند ، کانال تحتانی یا تیمپانی اسکالابه دیواره حفره تمپان می رسد و مستقیماً روی یک پنجره گرد بسته شده توسط یک غشاء قرار می گیرد. این دو کانال از طریق یک روزنه باریک در ناحیه راس حلزون حلزون با یکدیگر ارتباط برقرار می کنند و با مایع خاصی پر می شوند - پریل لنف که تحت تأثیر صدا می لرزد. ابتدا پریل‌نف که دهلیز فلس را پر می‌کند، از تکانه‌های رکابی شروع به ارتعاش می‌کند و سپس از طریق سوراخ در راس، موج ارتعاشات به پری‌لنف تیمپانی صدف منتقل می‌شود.

سومین کانال غشایی، که توسط یک غشای بافت همبند تشکیل شده است، به لابیرنت استخوانی حلزون گوش وارد می شود و شکل آن را دنبال می کند. همچنین با مایع - اندولنف پر شده است. دیواره های نرم کانال غشایی نسبت به ارتعاشات پری لنف واکنش بسیار حساسی نشان می دهند و آنها را به اندولنف منتقل می کنند. و در حال حاضر تحت تأثیر آن، الیاف کلاژن غشای اصلی، که در مجرای کانال غشایی بیرون زده، شروع به ارتعاش می کنند. روی این غشاء دستگاه گیرنده واقعی تحلیلگر شنوایی - شنوایی یا اندام کورتی قرار دارد. در سلول های مویی گیرنده دستگاه، انرژی فیزیکی ارتعاشات صوتی به تکانه های عصبی تبدیل می شود.

انتهای حساس عصب شنوایی به سلول های مویی نزدیک می شود که اطلاعات مربوط به صدا را درک کرده و آن را بیشتر در امتداد رشته های عصبی به مراکز شنوایی مغز منتقل می کنند. مرکز شنوایی بالاتر در لوب تمپورال قشر مغز قرار دارد: تجزیه و تحلیل و سنتز سیگنال های صوتی در اینجا انجام می شود.

39. اندام تعادل: طرح کلی سازه. مسیر هدایت آنالایزر دهلیزی.

اندام دهلیزی در فرآیند تکامل در حیوانات به عنوان یک اندام پیچیده تعادل ظاهر شد(دهلیزی ) حس کردن موقعیت بدن(سرها) وقتی در فضا حرکت می کند و اندام شنوایی. اولین آنها به شکل یک سازند مرتب شده اولیه است(حباب استاتیک) در بی مهرگان نیز ظاهر می شود. در ماهیبه دلیل پیچیدگی عملکرد حرکتی آنها، ابتدا یک و سپس کانال نیم دایره دوم تشکیل می شود. در مهره داران زمینیبا حرکات پیچیده آنها دستگاهی تشکیل شد که در انسان با دهلیز و سه کانال نیم دایره ای نشان داده شده است که در سه صفحه متقابل عمود بر هم قرار دارند و نه تنها موقعیت بدن در فضا و حرکات آن را در یک خط مستقیم درک می کنند، بلکه حرکات(چرخش بدن و سر در هر صفحه ای). مسیر دهلیزی (استاتوکینتیک) تحلیلگرهدایت تکانه های عصبی از سلول های موی حسی برآمدگی های آمپول را تضمین می کند(آمپول مجاری نیم دایره) و لکه ها(کیسه های بیضوی و کروی) به مراکز قشری نیمکره های مغزی. اجسام سلولی اولین نورون هاآنالایزر استاتوکینتیک در گره دهلیزی واقع در پایین کانال شنوایی داخلی قرار دارد. فرآیندهای جانبیسلول های شبه تک قطبی گانگلیون دهلیزی به سلول های موی حسی برجستگی ها و لکه های آمپول ختم می شوند. فرآیندهای مرکزیسلول های شبه تک قطبی به شکل قسمت دهلیزی عصب دهلیزی- حلزونی همراه با قسمت حلزونی از طریق دهانه شنوایی داخلی وارد حفره جمجمه می شوند و سپس وارد مغز به هسته های دهلیزی می شوند که در ناحیه دهلیزی قرار دارند. رشته،ناحیه vesribularis حفره لوزی قسمت صعودی الیاف به سلول های هسته دهلیزی فوقانی ختم می شود(بخترف). الیافی که قسمت نزولی را تشکیل می دهند به هسته دهلیزی میانی (Schwalbe)، جانبی (Deiters) و Roller تحتانی ختم می شوند.

آکسون های سلول های هسته دهلیزی (نرون های II) مجموعه‌ای از بسته‌ها را تشکیل می‌دهند که به مخچه، هسته‌های اعصاب ماهیچه‌های چشم، هسته‌های مراکز خودمختار، به قشر مخ و نخاع می‌روند.

بخشی از آکسون های سلول های هسته های دهلیزی جانبی و فوقانی به شکل طناب دهلیزی-نخاعی به سمت نخاع هدایت می شود که در امتداد حاشیه در مرز طناب های قدامی و جانبی قرار دارد و به صورت قطعه قطعه به سلول های جانوری حرکتی شاخ های قدامی ختم می شود و تکانه های دهلیزی را به سمت نخاع انجام می دهد. عضلات گردن تنه و اندام ها، حفظ تعادل بدن را تضمین می کند.

بخشی از آکسون های نورون های هسته دهلیزی جانبی به سمت فاسیکل طولی داخلی خود و طرف مقابل هدایت می شود و ارتباط بین اندام تعادل را از طریق هسته جانبی و هسته های اعصاب جمجمه ای (نارس III، IV، VI) فراهم می کند و ماهیچه های کره چشم را عصب می کند. که امکان حفظ جهت نگاه را با وجود تغییر در وضعیت سر فراهم می کند. حفظ تعادل بدن تا حد زیادی به حرکات هماهنگ کره چشم و سر بستگی دارد.

آکسون های سلول های هسته دهلیزی با نورون های تشکیل شبکه ای ساقه مغز و با هسته های تیغه مغز میانی ارتباط برقرار می کند. بروز واکنش های اتونومیک (کاهش نبض، افت فشار خون، حالت تهوع، استفراغ، رنگ پریدگی صورت، افزایش پریستالسیس دستگاه گوارش و غیره) در پاسخ به تحریک بیش از حد دستگاه دهلیزی را می توان با وجود ارتباط بین هسته‌های دهلیزی از طریق تشکیل شبکه‌ای با هسته‌های اعصاب واگ و گلوسوفارنکس.

تعیین آگاهانه موقعیت سر با وجود اتصالات بین هسته های دهلیزی و قشر مغز حاصل می شود.در این حالت آکسون های سلول های هسته دهلیزی به سمت مخالف حرکت کرده و به عنوان بخشی از داخلی فرستاده می شوند. حلقه به هسته جانبی تالاموس، جایی که آنها به نورون III تغییر می کنند.

آکسون های نورون III از قسمت خلفی پای خلفی کپسول داخلی عبور کرده و به هسته قشر آنالایزر استاتو جنبشی می رسد که در قشر شکنج زمانی و پس مرکزی و همچنین در لوب جداری فوقانی مغز پراکنده است. نیمکره ها

مراکز شنوایی را می توان به ساقه، زیر قشری و قشری تقسیم کرد. از آنجایی که مراکز شنوایی از نظر فیلوژنتیکی نسبتاً جوان هستند، با پلی مورفیسم ساختار عصبی خود متمایز می شوند و دارای ارتباطات غنی با سازندهای قدیمی فیلوژنتیکی (سازمان شبکه ای، سایر سیستم های حسی و حرکتی ساقه مغز) هستند. مسیرهای شنوایی متشکل از هادی های عصبی است که گیرنده های شنوایی را با مراکز شنوایی در تمام سطوح متصل می کند. آنها همراه با آوران حاوی رشته های عصبی وابران هستند که معنای آنها به اندازه کافی روشن نشده است. مجرای شنوایی علاوه بر دسته هایی که به صورت عمودی هدایت می شوند، دارای الیاف افقی است که هسته های هم سطح را به یکدیگر متصل می کنند.

آناتومی

اولین نورون مسیر شنوایی آوران توسط سلول های عصبی دوقطبی گانگلیون مارپیچی حلزون گوش نشان داده می شود (به گوش داخلی مراجعه کنید). فرآیندهای محیطی آنها به سمت اندام مارپیچی حلزون (ارگان کورتی) هدایت می شود، جایی که آنها به سلول های حسی موی بیرونی و داخلی ختم می شوند (به اندام کورتی مراجعه کنید). فرآیندهای مرکزی ریشه حلزونی (پایینی) عصب دهلیزی را تشکیل می دهند (نگاه کنید به). تقریباً همه آنها به هسته های حلزونی (شکمی و پشتی) ختم می شوند که در بصل النخاع (نگاه کنید به) در مرز با پونز (پل مغزی، T.) قرار دارند که مربوط به ناحیه دهلیزی (منطقه دهلیزی) حفره لوزی است. . این هسته ها شامل اجسام نورون دوم مسیر شنوایی هستند. مسیر واحد در اینجا به دو قسمت تقسیم می شود. هسته حلزونی شکمی (قدامی) از نظر فیلوژنتیکی پیرتر است، الیاف آن به صورت عرضی از طریق حوضچه ها عبور می کند و یک جسم ذوزنقه ای شکل (corpus trapezoideum) را تشکیل می دهد. بیشتر الیاف جسم ذوزنقه ای به هسته های قدامی (شکمی) و خلفی (پشتی) تعبیه شده در آن (nuclei ventrales et dorsales corporis trapezoidei) و همچنین به هسته زیتون فوقانی طرفین خود و طرف مقابل و هسته ها ختم می شود. از تشکیل مشبک تایر (nuclei tegmenti)، الیاف باقی مانده در حلقه جانبی ادامه می‌یابند. آکسون های سلول های عصبی هسته های بدن ذوزنقه و هسته زیتون فوقانی (نرون سوم) به سمت حلقه جانبی طرفین خود و مخالف هدایت می شوند و علاوه بر این به هسته های اعصاب صورت و ابداکنس، تشکیل شبکه و بخشی از آنها وارد فاسیکلوس طولی خلفی (fasciculus Jongitudinalis post .) می شود. با توجه به این اتصالات می توان حرکات رفلکس را در حین تحریک صدا انجام داد. هسته حلزونی پشتی (خلفی) که از نظر فیلوژنتیکی جوان‌تر است، الیافی را ایجاد می‌کند که به شکل نوارهای مدولاری (striae medullares) روی سطح حفره الماسی شکل ظاهر می‌شوند و به سمت شیار میانی حرکت می‌کنند. در آنجا آنها در ماده مغز فرو می روند و دو بحث تشکیل می دهند - سطحی (Monakova) و عمیق (Gel-da) و پس از آن وارد حلقه جانبی (lemniscus lat.) می شوند. دومی نشان دهنده مسیر اصلی صعودی شنوایی ساقه مغز است، که فیبرهای هسته های مختلف سیستم شنوایی را ترکیب می کند (حلزون خلفی، هسته های زیتونی برتر بدن ذوزنقه). لمنیسکوس جانبی شامل الیاف مستقیم و متقاطع است. این امر ارتباط دو طرفه بین اندام شنوایی و مراکز شنوایی زیر قشری و قشری را تضمین می کند. حلقه جانبی حاوی هسته خود است (nucleus lemnisci lat. ) که بخشی از هادی های آن سوئیچ می شود.

حلقه جانبی به کولیکولهای تحتانی (colliculi inf.) سقف مغز میانی (نگاه کنید به) و بدن ژنیکوله داخلی (corpus geniculatum med.) دیانسفالون (نگاه کنید به) ختم می شود. آنها مراکز شنوایی زیر قشری را نشان می دهند. کولیکول های تحتانی نقش مهمی در تعیین مکان یابی فضایی منبع صدا و سازماندهی رفتار جهت گیری ایفا می کنند. هر دو تپه توسط یک کامیسور به هم وصل می شوند؛ لبه ها علاوه بر الیاف کمسیورال، حاوی الیاف حلقه جانبی نیز هستند که به سمت تپه طرف مقابل می روند. رشته‌های عصبی از کولیکول‌های تحتانی به سمت کولیکول‌های فوقانی (colliculi sup.) می‌روند یا مستقیماً وارد مجاری تکتو نخاعی و تکتوسپینالیس (tractus tectospinalis et tractus tectobulbaris) می‌شوند و در ترکیب خود به هسته‌های حرکتی اعصاب جمجمه و نخاعی می‌رسند. بخشی از الیاف از کولیکولوس تحتانی در دسته آن (brachium colliculi inf.) به بدن ژنتیکول داخلی می رود. یک هسته (nucleus brachialis colliculi inf.) در دسته کولیکول تحتانی یافت شد که به گفته تعدادی از محققان، "ایستگاه" میانی دومین مسیر شنوایی موازی است که از مغز میانی عبور می کند و دارای زیر قشری مجزا است. و برآمدگی های قشر مغز. بدن ژنیکوله داخلی سیگنال های شنوایی را به قشر مغز منتقل می کند. فرآیندهای سلول های عصبی آن (نرون چهارم) در قسمت زیر عدسی کپسول داخلی (pars sublenticularis capsulae int.) عبور می کند و با تشکیل تشعشع شنوایی (radiatio acustica) به ناحیه شنوایی قشر ختم می شود، عمدتاً در شکنج زمانی عرضی (Hsch's gyri، gyri temporales transversi)، که در آن میدان های شنوایی اولیه محلی هستند (41 و 42). در این ناحیه، واحدهای ساختاری از طریق گروه‌های عصبی هسته‌های زیر قشری و ساقه مغز با نواحی از حلزون حلزون که صداهای فرکانس‌های مختلف را درک می‌کنند متصل هستند (به تحلیلگر شنوایی مراجعه کنید). میدان های شنوایی ثانویه (21 و 22) در سطوح فوقانی و بیرونی شکنج گیجگاهی فوقانی قرار دارند و شکنج گیجگاهی میانی را نیز درگیر می کنند (به معماری سرخک مغزی مراجعه کنید). قشر شنوایی توسط فیبرهای ارتباطی با سایر نواحی قشر مغز (حوزه گفتاری خلفی، ناحیه بینایی و حسی حرکتی) متصل می شود. میدان های شنوایی دو نیمکره توسط فیبرهای کامیسورال که از جسم پینه ای و کمیسور قدامی عبور می کنند به هم متصل می شوند.

فیبرهای وابران در تمام قسمت های دستگاه شنوایی وجود دارند. از قشر مخ دو سیستم هادی نزولی وجود دارد. هر چه كوتاهتر به بدن جنسي داخلي و كوليكولهاي تحتاني ختم مي شود، كوليكولهاي طولاني تر را مي توان تا هسته اولواري فوقاني رديابي كرد. از دومی به حلزون گوش، مجرای olivocochlearis (tractus olivocochlearis Rasmussen) می گذرد که حاوی الیاف مستقیم و متقاطع است. هر دو به اندام مارپیچی حلزون گوش می رسند و به سلول های مویی بیرونی و داخلی آن ختم می شوند.

آسيب شناسي

هنگامی که S. آسیب می بیند، اختلالات حسی عصبی ایجاد می شود که به حلزون و رتروکوکلر تقسیم می شوند. اختلالات حلزونی با آسیب به دستگاه گیرنده عصبی در لابیرنت حلزون گوش داخلی و اختلالات رتروکوکلر با آسیب به عصب شنوایی و ریشه، مسیرها و مراکز آن همراه است.

آسیب به هسته حلزون با تومورهای یک طرفه یا انفارکتوس جانبی پل (نگاه کنید به Pontine cerebri) همراه با کاهش شدید شنوایی یک طرفه یا ناشنوایی یک طرفه همراه با فلج و فلج نگاه به سمت تومور، سندرم های متناوب (نگاه کنید به)، تلفظ می شود. نیستاگموس خود به خود تومورهای خط میانی پلک معمولاً باعث کاهش شنوایی نمی شوند.

آسیب به مغز میانی (نگاه کنید به) اغلب با کاهش شنوایی دو طرفه شدید (گاهی تا ناشنوایی کامل) اتفاق می‌افتد، که می‌تواند با نیستاگموس خود به خودی همگرا، افزایش شدید نیستاگموس کالری، ضعیف شدن یا از دست دادن نیستاگموس اپتوکینتیک، اختلال در واکنش‌های مردمک (مشکلات چشمی) همراه شود. رفلکس مردمک)، علائم خارج هرمی (به سیستم اکستراپیرامیدال مراجعه کنید).

با آسیب یک طرفه به کپسول داخلی و لوب تمپورال مغز (نگاه کنید به) شنوایی کاهش نمی یابد، زیرا مسیرهای شنوایی در نیمکره های مغز دور از یکدیگر قرار دارند و هر مسیر شنوایی در این بخش ها مستقیم و متقاطع است. مسیرها در مواردی که پاتول. تمرکز در لوب گیجگاهی قرار دارد، توهمات شنوایی رخ می دهد (نگاه کنید به)، درک سیگنال های صوتی کوتاه مختل می شود، درک گفتار تحریف شده و تسریع شده به ویژه با خاموش شدن صدای بلند و گفتار با ارائه کلمات مختلف کاهش می یابد. به گوش راست و چپ (شنوایی دوگانه)؛ تغییر گوش موسیقی پاتول. ضایعات در نواحی گیجگاهی مغز و لوبول جداری تحتانی باعث اختلال در درک فضایی شنوایی در طرف مقابل (با شنوایی طبیعی در هر دو گوش) می شود. تومورهای بزرگ لوب تمپورال مغز ثانویه به مغز میانی ممکن است باعث کاهش شنوایی شوند.

اغلب، کاهش شنوایی به دلیل نوریت عصب دهلیزی مشاهده می شود که بعد از آنفولانزا، بیماری های حاد تنفسی، اوریون، آراکنوئیدیت با محلی سازی غالب در زاویه مخچه، مننژیت مغزی نخاعی، استفاده از آنتی بیوتیک هایی که دارای اثر اتوتوکسیک هستند (نئومایسین، کانامی) مشاهده می شود. مونومایسین، جنتامایسین، استرپتومایسین، و همچنین فوروزماید، با مسمومیت با سرب، آرسنیک، فسفر، جیوه، با قرار گرفتن طولانی مدت در معرض سر و صدا (بافنده، چکش و غیره)، با تومورهای عصب شنوایی (بخش حلزونی عصب دهلیزی). ، T.)، شکستگی های هرم استخوان تمپورال، در بیماران مبتلا به ضایعات عروقی، التهابی یا توموری قسمت های جانبی پونز.

در مرحله حاد نوریت عصب دهلیزی، درمان شامل تجویز داخل وریدی محلول هگزامتیلن تترامین (اوروتروپین) 40٪ با گلوکز، استفاده از آنتی بیوتیک ها (به استثنای اتوتوکسیک)، پروزرین، دیبازول، کمپلامین، استوگرون، نوشپا یا موارد دیگر است. گشادکننده عروق، ویتامین B1، محلول استریکنین نیترات 0.1 درصد در دوزهای افزایشی (از 0.2 تا 1 میلی لیتر)، در مجموع 20-30 تزریق، طب سوزنی، استنشاق کربن، تزریق ATP. نتایج مطلوب با درمان شروع شده در 3-5 روز اول از شروع بیماری به دست می آید. درمان بعد از 3 ماه شروع شد. از شروع بیماری، با موفقیت کمی. درمان نوریت عصب دهلیزی ناشی از استفاده از آنتی بیوتیک های اتوتوکسیک بی اثر است. به منظور پیشگیری از التهاب عصبی، لازم است مصرف آنها محدود شود (فقط برای اندیکاسیون های دقیق)، دو آنتی بیوتیک مختلف اتوتوکسیک به طور همزمان و متوالی تجویز نشوند و مصرف آنها به کودکان و افراد مسن محدود شود.

درمان تومورهای عصب دهلیزی جراحی است (به عصب دهلیزی مراجعه کنید).

ترمیم شنوایی در انسفالیت، تومور و ضایعات عروقی مغز به اثربخشی درمان بیماری زمینه ای بستگی دارد.

کتابشناسی - فهرست کتب: Blagoveshchenskaya N. S. گوش نورولوژی بالینی برای ضایعات مغزی، M.، 1976; با نام مستعار، علائم و سندرم های گوش عصبی، M.، 1981; Blinkov S. M. and Glezer I. I. مغز انسان در شکل ها و جداول، L.، 1964، bibliogr. Bogoslovskaya L. S. and Solntseva G. N. سیستم شنوایی پستانداران، M.، 1979; Grinstein A. M. مسیرها و مراکز سیستم عصبی، M.، 1946; Zvorykin V.P. مشکل آوران پیشرو و بازسازی کمی تشکیلات ساقه تجزیه کننده های شنیداری و بصری در گوشتخواران و نخستی ها، از جمله انسان، Arch. Anat.. Gistol. and Embryol.، ج 60، شماره 3، ص 13 ، 1971، کتابشناسی؛ Pontov A. S. و همکاران. مقالاتی در مورد مورفولوژی اتصالات سیستم عصبی مرکزی، L.، 1972؛ Sklyut I. A. و Slatvinskaya R. F. اصول تشخیص زودهنگام شنوایی عصبی نوروم آکوستیک، مجله گوش گلو، بینی و , Bol., L 2, p. 15, 1979؛ Soldatov I. B., Sushcheva G. and Khrappo N. S. Vestibular disfunction, M., 1980. bibliogr.؛ کاهش شنوایی، ویرایش شده توسط N. A. Preobrazhensky, M., Khrappo N. S. vestibular disfunction, 1980. bibliogr.; S. N. Questions of Audiology, Tbilisi, 1978؛ Edelman D. J. and Mountcastle V. Reasonable brain, ترجمه شده از انگلیسی, M., 1981؛ C 1 a-g a M Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959؛ Johnson E. W. 5 موارد آزمایش شنوایی 00 نوروم آکوستیک، آرچ.

N. S. Blagoveshchenskaya; V. S. Speransky (یک.).

مشخصات کلی مسیرهاپنج سطح اصلی تغییر فیبرهای شنوایی صعودی وجود دارد: کمپلکس حلزونی، کمپلکس زیتونی فوقانی، کولیکولوس خلفی، بدن ژنیکوله داخلی تالاموس و ناحیه شنوایی قشر مغز (ژیری گیجگاهی). علاوه بر این، در امتداد مسیر شنوایی تعداد زیادی هسته کوچک وجود دارد که در آنها تغییر جزئی فیبرهای شنوایی صعودی رخ می دهد.

قبلاً ذکر شد که اولین نورون های مسیر شنوایی نورون های دوقطبی گانگلیون مارپیچی هستند که فرآیندهای مرکزی آن عصب شنوایی یا حلزون را تشکیل می دهند - شاخه ای از جفت اعصاب جمجمه VIII. از طریق این عصب، اطلاعات سلول های مو (عمدتاً از سلول های داخلی) به سلول های عصبی بصل النخاع می رود که بخشی از کمپلکس حلزونی (حلزون) هستند، یعنی. به نورون های مرتبه دوم این مجموعه، واقع در ناحیه دهلیزی حفره لوزی، شامل دو هسته - پشتی و شکمی (که از دو بخش - قدامی و خلفی تشکیل شده است) است. آکسون نورون دوقطبی گانگلیون مارپیچی که به هسته های حلزونی نزدیک می شود به دو شاخه تقسیم می شود - یکی به هسته پشتی و دیگری به سمت شکمی می رود. این امکان وجود دارد که الیافی که از قسمت آپیکال حلزون می آیند (یعنی حامل اطلاعات مربوط به صداهای کم) عمدتاً به نورون های هسته شکمی می رسند و فیبرهایی که از قاعده حلزون می آیند (تحریک شده توسط صداهای بلند) تکانه های خود را عمدتاً منتقل می کنند. به نورون های هسته پشتی، هسته های کمپلکس حلزونی. بنابراین، هسته حلزون با توزیع تونوپیک اطلاعات مشخص می شود.

هر دو هسته حلزون باعث ایجاد مسیرهای صعودی - پشتی و شکمی می شوند. آکسون‌های نورون‌های هسته حلزون پشتی، بدون رسیدن به نورون‌های زیتون فوقانی، بلافاصله از طریق استریاهای مدولاری به سمت لمنیسکوس جانبی فرستاده می‌شوند، جایی که برخی از آنها به نورون‌های لمنیسکوس (نرون‌های III) و برخی دیگر می‌روند. در انتقال به نورون های کولیکولوس تحتانی یا به نورون های اجسام ژنیکوله داخلی منتقل می شود.

آکسون‌های هسته حلزونی شکمی بلافاصله از طریق بدن ذوزنقه‌ای به سمت زیتون فوقانی می‌روند، جایی که کمپلکس زیتون فوقانی در آن قرار دارد (بعضی از رشته‌ها به سمت کمپلکس همان طرف و برخی به طرف مقابل می‌روند). از دو هسته تشکیل شده است: 1) S شکل یا جانبی. 2) لوازم جانبی یا داخلی. این هسته دوم اطلاعات را به طور همزمان از هر دو هسته حلزون حلزونی همان طرف و طرف مقابل دریافت می کند، که شکل گیری شنوایی دو گوش را از قبل در سطح زیتون برتر تضمین می کند.

آکسون‌های نورون‌های زیتون فوقانی به سمت لمنیسکوس جانبی هدایت می‌شوند، جایی که برخی از آنها به سمت نورون‌های این لمنیسکوس (نرون‌های IV) سوئیچ می‌کنند و برخی در انتقال به نورون‌های کولیکولوس تحتانی یا به نورون‌های ژنیکوله مدال منتقل می‌شوند. بدن، که آخرین حلقه سوئیچینگ مسیر شنوایی صعودی است.

بنابراین، اطلاعات هسته های حلزونی پشتی و شکمی در نهایت به کولیکولوس تحتانی و بدن ژنیکوله می رسد. با تشکر از این، از اطلاعات صوتی (به دلیل وجود دستگاه تکتو-نخاعی، و همچنین مسیرهایی به فاسیکول طولی داخلی که نورون های چشمی جفت های III، IV و VI اعصاب جمجمه ای را به هم متصل می کند) برای اجرای یک رفلکس جهت گیری استفاده می شود. برای تحریک صدا (چرخش سر به سمت منبع صدا) و همچنین تنظیم تن ماهیچه های اسکلتی و شکل گیری نگاه. در همان زمان، اطلاعات از نورون های بدن ژنیکوله داخلی (از طریق درخشش شنوایی) به نورون های قسمت فوقانی لوب تمپورال مغز (مناطق 41 و 42 برادمن) می رسد، یعنی. مراکز آکوستیک بالاتر که در آن تجزیه و تحلیل قشر اطلاعات صدا انجام می شود.

باید تاکید کرد که برای کمپلکس زیتون فوقانی، کولیکول تحتانی، بدن ژنیکوله داخلی، و همچنین برای نواحی برون‌تابی اولیه قشر شنوایی، یعنی. همه مهم ترین مراکز شنوایی با سازماندهی تونوتوپیک ساختارها مشخص می شوند. این منعکس کننده وجود اصل تجزیه و تحلیل فضایی صداها است که امکان تشخیص فرکانس دقیق را در تمام سطوح سیستم شنوایی فراهم می کند.

یکی از ویژگی های بسیار مهم سیستم شنوایی، عصب دهی دو طرفه ساختارها در هر سطح است. ابتدا در سطح زیتون برتر ظاهر می شود و در هر سطح بعدی تکرار می شود. این امکان درک توانایی انسان و حیوانات برای ارزیابی محل منبع صدا را فراهم می کند.

همراه با مسیرهای صعودی در سیستم شنوایی، مسیرهای نزولی نیز وجود دارد که کنترل مراکز صوتی بالاتر را بر دریافت و پردازش اطلاعات در بخش‌های جانبی و رسانا تحلیلگر شنوایی تضمین می‌کند.

مسیرهای نزولی آنالایزر شنوایی از سلول های قشر شنوایی شروع می شود، به طور متوالی در بدن ژنیکوله داخلی، کولیکولوس خلفی، مجتمع زیتون برتر، که از آن دسته اولیوکوکلر راسموسن امتداد می یابد، تغییر می کند و به سلول های مویی حلزون گوش می رسد. علاوه بر این، فیبرهای وابران از ناحیه شنوایی اولیه، یعنی. از ناحیه زمانی، تا ساختارهای سیستم حرکتی خارج هرمی (گانگلیون های پایه، سپتوم، کولیکولوس فوقانی، هسته قرمز، ماده سیاه، برخی از هسته های تالاموس، هسته های قاعده پونز، تشکیل شبکه ای ساقه مغز) و سیستم هرمی این داده ها نشان دهنده مشارکت سیستم حسی شنوایی در تنظیم فعالیت حرکتی انسان است.

پردازش اطلاعات در قشر مغزقشر شنوایی در پردازش اطلاعات مربوط به تجزیه و تحلیل سیگنال های صوتی کوتاه، فرآیند تمایز صداها، تثبیت لحظه اولیه صدا و تشخیص مدت زمان آن نقش فعالی دارد. قشر شنوایی مسئول ایجاد یک نمایش پیچیده از سیگنال صوتی است که به طور جداگانه وارد هر دو گوش می شود، و همچنین برای مکان یابی مکانی سیگنال های صوتی. نورون های درگیر در پردازش اطلاعات دریافتی از گیرنده های شنوایی در انتخاب (تشخیص) ویژگی های مربوطه تخصص دارند. این تمایز به ویژه مشخصه نورون های قشر شنوایی واقع در شکنج تمپورال فوقانی است. در اینجا ستون هایی وجود دارد که اطلاعات دریافتی را تجزیه و تحلیل می کند. در میان نورون های قشر شنوایی، نورون های به اصطلاح ساده وجود دارند که وظایف آن ها جداسازی اطلاعات مربوط به صداهای خالص است. نورون هایی وجود دارند که فقط به دنباله خاصی از صداها یا مدولاسیون دامنه خاصی از آنها برانگیخته می شوند. نورون هایی وجود دارند که به شما امکان می دهند جهت صدا را تعیین کنید. به طور کلی، پیچیده ترین تجزیه و تحلیل سیگنال صوتی در نواحی طرح ریزی اولیه و ثانویه قشر شنوایی رخ می دهد. با این حال، عملکرد مناطق ارتباطی قشر مغز نیز مهم است. به عنوان مثال، ایده یک ملودی دقیقاً به دلیل فعالیت این نواحی قشری از جمله بر اساس اطلاعات ذخیره شده در حافظه ایجاد می شود. با مشارکت مناطق انجمنی قشر (با کمک نورون های تخصصی مانند نورون های "مادربزرگ") است که فرد می تواند حداکثر اطلاعاتی را که از گیرنده های مختلف، از جمله گیرنده های صوتی، استخراج می شود، استخراج کند.

تجزیه و تحلیل فرکانس صدا (پیچ).قبلاً در بالای آن صدا ذکر شده بود

نوسانات فرکانس های مختلف غشای پایه را به طور نابرابر در تمام طول آن در فرآیند نوسانی درگیر می کند. با این حال، علاوه بر کدگذاری فضایی، حلزون حلزون از مکانیسم دیگری استفاده می کند - زمانی. کدگذاری فضایی، بر اساس یک مکان خاص از گیرنده های برانگیخته بر روی غشای پایه، تحت تأثیر صداهای با فرکانس بالا رخ می دهد. و با عملکرد زنگ های کم و متوسط، علاوه بر رمزگذاری فضایی، رمزگذاری زمانی نیز انجام می شود: اطلاعات در امتداد رشته های خاصی از عصب شنوایی به شکل تکانه هایی منتقل می شود که فرکانس تکرار آن فرکانس ارتعاشات صدا را تکرار می کند. . علاوه بر مکانیسم های حلزونی، مکانیسم های دیگری در سیستم شنوایی وجود دارد که تجزیه و تحلیل فرکانس سیگنال صوتی را ارائه می دهد. به ویژه، این به دلیل وجود نورون های تنظیم شده برای درک فرکانس خاصی از صدا در تمام طبقات سیستم شنوایی است که در سازمان تونوتوپیک مراکز شنوایی بیان می شود. برای هر نورون، یک فرکانس صوتی بهینه یا مشخصه وجود دارد که در آن آستانه واکنش نورون حداقل است، و در هر دو جهت در امتداد محدوده فرکانس از این بهینه، آستانه به شدت افزایش می‌یابد. با صداهای فوق آستانه، فرکانس مشخصه نیز بالاترین فرکانس تخلیه نورون را می دهد. بنابراین، هر نورون به گونه‌ای پیکربندی شده است که از کل مجموعه صداها تنها بخش مشخص و نسبتاً باریکی از محدوده فرکانس را جدا کند. منحنی‌های آستانه فرکانس سلول‌های مختلف منطبق نیستند، اما با هم کل محدوده فرکانس صداهای قابل شنیدن را پوشش می‌دهند و درک کامل آنها را تضمین می‌کنند.

تجزیه و تحلیل شدت صدا. شدت صدا با سرعت شلیک و تعداد نورون های شلیک شده کدگذاری می شود. افزایش تعداد نورون های برانگیخته تحت تأثیر صداهای بلند فزاینده به این دلیل است که نورون های سیستم شنوایی در آستانه پاسخ با یکدیگر متفاوت هستند. هنگامی که محرک ضعیف است، تنها تعداد کمی از حساس ترین نورون ها در واکنش شرکت می کنند و زمانی که صدا تشدید می شود، تعداد فزاینده ای از نورون های اضافی با آستانه واکنش بالاتر در واکنش درگیر می شوند. علاوه بر این، همانطور که در بالا ذکر شد، آستانه تحریک سلول های گیرنده داخلی و خارجی یکسان نیست، بنابراین، بسته به شدت صدا، نسبت تعداد سلول های مویی داخلی و خارجی تحریک شده تغییر می کند.