Rembesan air liur dikawal oleh sistem saraf autonomi. Saraf parasimpatetik dan simpatis dihantar ke kelenjar air liur dan mencapainya dengan mengikut laluan yang berbeza. Di dalam kelenjar, akson pelbagai asal tersusun dalam bentuk berkas.
Gentian saraf yang berjalan dalam stroma kelenjar bersama-sama dengan vesel diarahkan ke myocytes licin arteriol, sel rembesan dan myoepithelial bahagian coiceal, serta sel-sel bahagian intercalary dan striated. Akson, kehilangan sarung sel Schwann, menembusi membran bawah tanah dan terletak di antara sel rembesan bahagian terminal, berakhir dengan vena varikos terminal yang mengandungi vesikel dan mitokondria (hubungan neuroefektor hipolemma). Sesetengah akson tidak menembusi membran bawah tanah, membentuk varikos berhampiran sel rembesan (sentuhan neuroeffector epilemmal). Gentian yang menyelubungi saluran terletak terutamanya di luar epitelium. Pembuluh darah kelenjar air liur dipersarafi oleh akson simpatetik dan parasimpatetik.
Neurotransmiter "klasik" (acetylcholine dalam parasimpatetik dan norepinephrine dalam akson bersimpati) terkumpul dalam vesikel kecil. Secara imunohistokimia, pelbagai mediator neuropeptida ditemui dalam gentian saraf kelenjar air liur, yang terkumpul dalam vesikel besar dengan pusat padat - bahan P, peptida berkaitan gen kalsitonin (CABP), peptida usus vasoaktif (VIP), C-edge. peptida neuropeptida Y (CPON), histidine-metionine peptide (PHM).
Gentian yang paling banyak mengandungi VIP, PGM, CPON. Mereka terletak di sekitar bahagian akhir, menembusi ke dalamnya, mengikat saluran perkumuhan dan saluran kecil. Gentian yang mengandungi PSKG dan bahan P adalah kurang biasa. Diandaikan bahawa gentian peptidergik terlibat dalam pengawalan aliran darah dan rembesan.
Gentian aferen juga ditemui, yang paling banyak di sekeliling saluran besar; hujungnya menembusi membran bawah tanah dan terletak di antara sel epitelium. Bahan P yang mengandungi gentian mielin yang tidak bermielin dan nipis yang membawa isyarat nosiseptif terletak di sekitar bahagian terminal, saluran darah dan saluran perkumuhan.
Saraf mempunyai sekurang-kurangnya empat jenis kesan pada sel kelenjar kelenjar air liur: hidrokinetik (penggerak air), proteokinetik (rembesan protein), sintetik (peningkatan sintesis) dan trofik (mengekalkan struktur dan fungsi normal). Selain mempengaruhi sel kelenjar, rangsangan saraf menyebabkan penguncupan sel myoepithelial, serta perubahan dalam katil vaskular (kesan vasomotor).
Rangsangan gentian saraf parasimpatetik mengakibatkan rembesan sejumlah besar air liur berair dengan kandungan protein yang rendah dan kepekatan elektrolit yang tinggi. Rangsangan serabut saraf simpatetik menyebabkan rembesan sejumlah kecil air liur likat dengan kandungan lendir yang tinggi.
Kebanyakan penyelidik menunjukkan bahawa kelenjar air liur tidak terbentuk sepenuhnya pada masa kelahiran; pembezaan mereka diselesaikan terutamanya oleh 6 bulan - 2 tahun hayat, tetapi morfogenesis berterusan sehingga 16-20 tahun. Pada masa yang sama, sifat rembesan yang dihasilkan juga mungkin berubah: contohnya, dalam kelenjar parotid, semasa tahun-tahun pertama kehidupan, rembesan mukus dihasilkan, yang hanya menjadi serous dari tahun ke-3. Selepas kelahiran, sintesis lisozim dan laktoferin oleh sel epitelium berkurangan, tetapi pengeluaran komponen rembesan semakin meningkat. Pada masa yang sama, dalam stroma kelenjar bilangan sel plasma yang menghasilkan terutamanya IgA meningkat.
Selepas 40 tahun, fenomena involusi berkaitan usia kelenjar diperhatikan buat kali pertama. Proses ini meningkat pada usia tua dan nyanyuk, yang ditunjukkan oleh perubahan pada kedua-dua bahagian terminal dan saluran perkumuhan. Kelenjar, yang mempunyai struktur yang agak monomorfik pada masa muda, dicirikan oleh heteromorfi progresif dengan usia.
Dengan usia, bahagian terminal memperoleh perbezaan yang lebih besar dalam saiz, bentuk dan sifat tinctorial. Saiz sel-sel bahagian terminal dan kandungan butiran rembesan di dalamnya berkurangan, dan aktiviti alat lisosom mereka meningkat, yang konsisten dengan pola pemusnahan lisosom yang sering dikesan dari butiran rembesan - crinophagy. Jumlah relatif yang diduduki oleh sel-sel bahagian terminal dalam kelenjar besar dan kecil berkurangan sebanyak 1.5-2 kali dengan penuaan. Beberapa bahagian terminal atrofi dan digantikan oleh tisu penghubung, yang tumbuh di antara lobulus dan di dalam lobulus. Kebanyakan bahagian terminal protein tertakluk kepada pengurangan; bahagian mukus, sebaliknya, meningkatkan jumlah dan mengumpul rembesan. Pada usia 80 tahun (seperti pada zaman kanak-kanak awal), kebanyakannya sel-sel mukus ditemui dalam kelenjar parotid.
onkosit. Dalam kelenjar air liur orang yang berumur lebih dari 30 tahun, sel epitelium khas sering dijumpai - onkosit, yang jarang dikesan pada usia yang lebih muda dan terdapat dalam hampir 100% kelenjar pada orang yang berumur lebih dari 70 tahun. Sel-sel ini ditemui secara tunggal atau berkumpulan, selalunya di tengah-tengah lobulus, kedua-duanya di bahagian terminal dan dalam saluran berjalur dan berselang. Mereka dicirikan oleh saiz besar, sitoplasma berbutir oksifilik tajam, nukleus vesikular atau pyknotik (sel binuklear juga ditemui). Pada tahap mikroskopik elektron, ciri tersendiri onkosit ialah kehadirannya
plasma mengandungi sejumlah besar mitokondria, mengisi sebahagian besar isipadunya.
Peranan fungsi onkosit dalam kelenjar air liur, serta dalam beberapa organ lain (kelenjar tiroid dan paratiroid) belum ditentukan. Pandangan tradisional onkosit sebagai unsur yang berubah secara degeneratif tidak konsisten dengan ciri ultrastrukturnya dan penyertaan aktifnya dalam metabolisme amina biogenik. Asal usul sel ini juga menjadi perdebatan. Menurut beberapa pengarang, ia timbul secara langsung dari sel-sel bahagian terminal dan saluran perkumuhan kerana perubahannya. Ia juga mungkin bahawa mereka terbentuk akibat perubahan pelik dalam perjalanan pembezaan unsur-unsur cambial epitelium kelenjar. Onkosit kelenjar air liur boleh menimbulkan tumor organ khas - onkositoma.
Saluran perkumuhan. Jumlah yang diduduki oleh bahagian bergaris berkurangan dengan penuaan, manakala saluran perkumuhan interlobular berkembang tidak sekata, dan pengumpulan bahan padat sering dijumpai di dalamnya. Yang terakhir ini biasanya berwarna oksifilik, mungkin mempunyai struktur berlapis dan mengandungi garam kalsium. Pembentukan badan berkalsifikasi yang kecil (calculi) tidak dianggap sebagai penunjuk proses patologi dalam kelenjar, tetapi pembentukan calculi besar (dengan diameter beberapa milimeter hingga beberapa sentimeter), menyebabkan gangguan dalam aliran keluar air liur, adalah tanda utama penyakit yang dipanggil penyakit batu air liur, atau sialolithiasis.
Komponen stromal dengan penuaan dicirikan oleh peningkatan kandungan serat (fibrosis). Perubahan utama dalam kes ini adalah disebabkan oleh peningkatan dalam jumlah dan susunan gentian kolagen yang lebih padat, tetapi pada masa yang sama penebalan gentian elastik juga diperhatikan.
Dalam lapisan interlobular, bilangan adiposit meningkat, yang kemudiannya boleh muncul di lobulus kelenjar, menggantikan bahagian terminal. Proses ini paling ketara dalam kelenjar parotid. Dalam yang terakhir, sebagai contoh, dengan penuaan, sehingga 50% bahagian terminal digantikan oleh tisu adiposa. Di tempat-tempat, selalunya di sepanjang saluran perkumuhan dan subepithelial, pengumpulan tisu limfoid dikesan. Proses ini berlaku dalam kedua-dua kelenjar air liur besar dan kecil.
Menembusi ke dalam bola mata, serabut simpatis mendekati dilator pupillary. Fungsi mereka adalah untuk melebarkan pupil dan menyempitkan saluran darah mata. Kerosakan pada laluan simpatis eferen disertai dengan penyempitan pupil pada sisi yang sama dan pelebaran saluran darah mata.
Laluan ke bola mata juga adalah dua neuron. Badan neuron pertama terletak di nukleus aksesori saraf okulomotor. Akson mereka mewakili gentian preganglionik, yang melalui sebagai sebahagian daripada saraf okulomotor ke ganglion ciliary, di mana ia berakhir pada neuron efektor. Dari badan sel saraf ganglion ciliary, akson neuron kedua, yang mewakili gentian postganglionik, berasal. Yang terakhir melepasi sebagai sebahagian daripada saraf ciliary pendek ke otot silia dan otot yang menyempitkan pupil.
Kerosakan pada laluan eferen parasimpatetik membawa kepada kehilangan keupayaan akomodatif mata untuk penglihatan jauh dan dekat objek dan pembesaran murid.
PEMULIHAN KELENJAR LACRIMAL
Gentian aferen, menjalankan impuls dari konjunktiva bola mata dan kelenjar lacrimal, masuk ke dalam sistem saraf pusat sebagai sebahagian daripada saraf lacrimal, yang merupakan cabang saraf optik (dari cabang pertama saraf trigeminal). Mereka berakhir pada nukleus tulang belakang saraf trigeminal. Seterusnya, sambungan berlaku ke pusat autonomi: nukleus air liur atas dan melalui pembentukan retikular ke tanduk sisi segmen toraks atas saraf tunjang (Rajah 11).
Efferent bersimpati laluan ke kelenjar lacrimal adalah dua-neuron. Badan neuron pertama terletak di nukleus perantaraan sisi tanduk sisi saraf tunjang pada tahap segmen toraks atas. Berlepas dari mereka gentian preganglionik mencapai nodus serviks atas batang bersimpati sebagai sebahagian daripada cawangan penghubung putih dan cawangan internodalnya. Serat postganglionik sel-sel ganglion serviks atas secara berurutan melalui plexus karotid dalaman, saraf petrosal dalam, dan saraf saluran pterygoid. Kemudian mereka pergi bersama dengan serat parasympatetik ke saraf maxillary, dan melalui anastomosis antara saraf zygomatic dan lacrimal mereka mencapai kelenjar lacrimal.
Kerengsaan serabut simpatis menyebabkan penurunan atau kelewatan dalam pengeluaran air mata. Kornea dan konjunktiva mata menjadi kering.
Parasimpatetik eferen laluan ke kelenjar lacrimal juga dua-neuron. Badan sel neuron pertama terletak pada nukleus saliva unggul. Gentian preganglionik diarahkan dari nukleus air liur unggul sebagai sebahagian daripada saraf perantaraan bersama-sama dengan saraf muka dalam saluran dengan nama yang sama, dan kemudian dalam bentuk saraf petrosal besar ke ganglion pterygopalatine, di mana ia berakhir pada neuron kedua.
Serat postganglionik Sel-sel ganglion pterygopalatine lulus sebagai sebahagian daripada saraf maxillary dan zygomatic, dan kemudian, melalui anastomosis dengan saraf lacrimal, ke kelenjar lacrimal.
Kerengsaan gentian parasimpatetik atau nukleus saliva unggul disertai dengan peningkatan dalam fungsi rembesan kelenjar lacrimal. Pemotongan gentian boleh menyebabkan pemberhentian pengeluaran air mata.
INERVASI KELENJAR AIR LIUR UTAMA
Kelenjar air liur parotid.
Gentian aferen bermula dengan hujung sensitif dalam membran mukus bahagian belakang sepertiga lidah (cabang lingual pasangan IX saraf kranial). Saraf glossopharyngeal mengalirkan rasa dan kepekaan umum kepada nukleus tunggal yang terletak di medulla oblongata. Interneuron menukar laluan ke sel parasimpatetik nukleus air liur bawah, dan di sepanjang laluan retikulospinal ke sel-sel pusat simpatik yang terletak di tanduk sisi segmen toraks atas saraf tunjang (Rajah 12).
Efferent bersimpati gentian preganglionik, menghantar impuls ke kelenjar air liur parotid, dari nukleus perantaraan sisi tanduk sisi saraf tunjang (T 1 - T 2) pergi sebagai sebahagian daripada akar anterior saraf tulang belakang, cawangan penghubung putih ke batang bersimpati dan mencapai ganglion serviks atas melalui sambungan antara ganglion. Di sini pertukaran ke neuron lain berlaku. Serat postganglionik dalam bentuk saraf karotid luar, mereka membentuk plexus periarterial di sekeliling arteri karotid luaran, di mana mereka mendekati kelenjar parotid.
Kerengsaan gentian simpatis disertai dengan penurunan bahagian cecair air liur yang dirembes, peningkatan kelikatannya dan, dengan itu, mulut kering.
Parasimpatetik eferen preganglionik gentian ia bermula dari nukleus air liur inferior saraf glossopharyngeal, masuk ke saraf timpani, melalui kanalikulus timpani ke dalam rongga timpani, dan terus sebagai saraf petrosal yang lebih rendah. Melalui fisur sphenoid-petrosal, saraf petrosal yang lebih kecil meninggalkan rongga tengkorak dan menghampiri ganglion aurikular, terletak di sebelah saraf mandibula sepasang saraf kranial V, di mana ia bertukar kepada neuron kedua. Serabut neuron kedua ( postganglionik) sebagai sebahagian daripada saraf aurikulotemporal mencapai kelenjar parotid.
Gentian parasimpatetik mengalirkan impuls yang meningkatkan aktiviti rembesan kelenjar air liur parotid. Kerengsaan nukleus atau konduktor saraf disertai dengan rembesan air liur yang banyak.
Kelenjar air liur submandibular dan sublingual .
Aferen (menaik) gentian bermula dengan hujung sensitif dalam membran mukus 2/3 anterior lidah, dan kepekaan umum berjalan di sepanjang saraf lingual pasangan V saraf kranial, dan kepekaan rasa berjalan di sepanjang serat kord timpani. Akson neuron aferen menghidupkan sel-sel nukleus bersendirian, proses yang berhubung dengan nukleus air liur superior parasimpatetik dan nukleus pembentukan retikular. Melalui saluran retikulospinal, arka refleks ditutup ke pusat sistem saraf simpatetik (Th 1 - Th 2).
Innervation simpatik kelenjar air liur adalah seperti berikut: neuron dari mana gentian preganglionik timbul terletak di tanduk sisi saraf tunjang pada tahap ThII-TVI. Gentian menghampiri ganglion superior, di mana ia berakhir dengan neuron pascaganglion yang menimbulkan akson. Bersama-sama dengan pleksus koroid yang mengiringi arteri karotid dalaman, gentian mencapai kelenjar air liur parotid sebagai sebahagian daripada pleksus koroid yang mengelilingi arteri karotid luaran, kelenjar air liur submandibular dan sublingual.
Kerengsaan saraf kranial, khususnya chorda tympani, menyebabkan rembesan air liur cecair yang ketara. Kerengsaan saraf simpatetik menyebabkan pemisahan sedikit air liur pekat dengan kandungan bahan organik yang kaya. Gentian saraf, apabila kerengsaan di mana air dan garam dilepaskan, dipanggil penyembur, dan gentian saraf, apabila kerengsaan bahan organik dilepaskan, dipanggil trofik. Dengan kerengsaan berpanjangan pada saraf simpatetik atau parasimpatetik, air liur menjadi kehabisan bahan organik.
Jika anda mula-mula merangsang saraf simpatetik, maka rangsangan seterusnya saraf parasympatetik menyebabkan pembebasan air liur, kaya dengan komponen padat. Perkara yang sama berlaku apabila kedua-dua saraf secara serentak jengkel. Dengan menggunakan contoh-contoh ini, seseorang boleh yakin tentang hubungan dan saling bergantung yang wujud di bawah keadaan fisiologi normal antara saraf simpatik dan parasympatetik dalam pengawalan proses rembesan kelenjar air liur.
Apabila saraf rembesan ditranseksikan pada haiwan, rembesan lumpuh berterusan air liur diperhatikan dalam sehari, yang berlangsung kira-kira lima hingga enam minggu. Fenomena ini nampaknya dikaitkan dengan perubahan pada hujung periferi saraf atau dalam tisu kelenjar itu sendiri. Ada kemungkinan rembesan lumpuh adalah disebabkan oleh tindakan perengsa kimia yang beredar dalam darah. Persoalan tentang sifat rembesan lumpuh memerlukan kajian eksperimen lanjut.
Air liur, yang berlaku apabila saraf teriritasi, bukanlah penapisan mudah cecair dari saluran darah melalui kelenjar, tetapi proses fisiologi yang kompleks yang terhasil daripada aktiviti aktif sel rembesan dan sistem saraf pusat. Bukti ini adalah hakikat bahawa kerengsaan saraf menyebabkan air liur walaupun selepas saluran yang membekalkan darah ke kelenjar air liur diikat sepenuhnya. Di samping itu, dalam eksperimen dengan kerengsaan chorda tympani, telah terbukti bahawa tekanan rembesan dalam saluran kelenjar boleh hampir dua kali lebih tinggi daripada tekanan darah dalam saluran kelenjar, tetapi rembesan air liur dalam kes ini adalah banyak. .
Apabila kelenjar berfungsi, penyerapan oksigen dan pembebasan karbon dioksida oleh sel rembesan meningkat dengan mendadak. Jumlah air yang mengalir melalui kelenjar semasa aktiviti meningkat sebanyak 3-4 kali.
Secara mikroskopik, didapati bahawa semasa tempoh rehat, sejumlah besar butiran rembesan (butiran) terkumpul di dalam sel kelenjar, yang semasa operasi kelenjar larut dan dilepaskan dari sel.
"Fisiologi pencernaan", S.S. Poltyrev
Neuron dari mana gentian preganglionik timbul terletak di tanduk sisi saraf tunjang pada tahap Th II - T VI. Gentian ini menghampiri ganglion serviks superior (gangl. cervicale superior), di mana ia berakhir pada neuron pascaganglion yang menimbulkan akson. Gentian saraf postganglion ini, bersama-sama dengan pleksus koroid yang mengiringi arteri karotid dalaman (plexus caroticus internus), mencapai kelenjar air liur parotid dan, sebagai sebahagian daripada pleksus koroid yang mengelilingi arteri karotid luaran (plexus caroticus externus), air liur submandibular dan sublingual. kelenjar.
Serat parasimpatetik memainkan peranan utama dalam mengawal rembesan air liur. Kerengsaan gentian saraf parasimpatetik membawa kepada pembentukan asetilkolin dalam ujung saraf mereka, yang merangsang rembesan sel kelenjar.
Serat simpatik kelenjar air liur adalah adrenergik. Rembesan simpatetik mempunyai beberapa ciri: jumlah air liur yang dikeluarkan adalah jauh lebih sedikit daripada semasa kerengsaan korda timpani, air liur dikeluarkan dalam titisan jarang, dan ia tebal. Pada manusia, rangsangan batang bersimpati di leher menyebabkan rembesan daripada kelenjar submandibular, manakala tiada rembesan berlaku dalam kelenjar parotid.
Pusat air liur Medulla oblongata terdiri daripada dua kumpulan neuron yang terletak secara simetri dalam pembentukan retikular. Bahagian rostral pembentukan saraf ini - nukleus air liur superior - dihubungkan dengan kelenjar submandibular dan sublingual, bahagian ekor - nukleus air liur inferior - dengan kelenjar parotid. Rangsangan di kawasan yang terletak di antara nukleus ini menyebabkan rembesan daripada kelenjar submandibular dan parotid.
Rantau diencephalic memainkan peranan penting dalam pengawalan air liur. Apabila hipotalamus anterior atau kawasan preoptik (pusat termoregulasi) dirangsang pada haiwan, mekanisme kehilangan haba diaktifkan: haiwan itu membuka mulutnya lebar-lebar, sesak nafas dan air liur bermula. Apabila hipotalamus posterior dirangsang, rangsangan emosi yang kuat dan peningkatan air liur berlaku. Hess (Hess, 1948), apabila merangsang salah satu zon hipotalamus, memerhatikan gambaran tingkah laku makan, yang terdiri daripada pergerakan bibir, lidah, mengunyah, air liur dan menelan. Amigdala mempunyai hubungan anatomi dan fungsi yang rapat dengan hipotalamus. Secara khusus, rangsangan kompleks amygdala menyebabkan tindak balas makanan berikut: menjilat, menghidu, mengunyah, air liur dan menelan.
Rembesan air liur, yang diperolehi oleh kerengsaan hipotalamus sisi, selepas penyingkiran lobus frontal korteks serebrum meningkat dengan ketara, yang menunjukkan kehadiran pengaruh perencatan korteks serebrum pada bahagian hipotalamus pusat air liur. Air liur juga boleh disebabkan oleh rangsangan elektrik otak penciuman (rhinencephalon).
Sebagai tambahan kepada peraturan saraf kerja kelenjar air liur, pengaruh tertentu terhadap aktiviti hormon seks, hormon kelenjar pituitari, pankreas dan kelenjar tiroid telah ditubuhkan.
Sesetengah bahan kimia boleh merangsang atau, sebaliknya, menghalang rembesan air liur, bertindak sama ada pada alat periferi (sinaps, sel rembesan) atau pada pusat saraf. Rembesan air liur yang banyak diperhatikan semasa asfiksia. Dalam kes ini, peningkatan air liur adalah akibat daripada kerengsaan pusat air liur dengan asid karbonik.
Pengaruh beberapa bahan farmakologi pada kelenjar air liur dikaitkan dengan mekanisme penghantaran pengaruh saraf dari ujung saraf parasimpatetik dan simpatetik ke sel rembesan kelenjar air liur. Sesetengah bahan farmakologi ini (pilocarpine, proserin dan lain-lain) merangsang air liur, manakala yang lain (contohnya, atropin) menghalang atau menghentikannya.
Proses mekanikal dalam rongga mulut.
Hujung atas dan bawah saluran pencernaan berbeza daripada bahagian lain kerana ia agak melekat pada tulang dan tidak terdiri daripada licin, tetapi terutamanya otot berjalur. Makanan memasuki rongga mulut dalam bentuk kepingan atau cecair dengan konsistensi yang berbeza-beza. Bergantung pada ini, ia sama ada serta-merta masuk ke bahagian saluran penghadaman seterusnya, atau tertakluk kepada rawatan kimia mekanikal dan awal.
mengunyah. Proses pemprosesan mekanikal makanan - mengunyah - terdiri daripada mengisar komponen pepejalnya dan bercampur dengan air liur. Mengunyah juga membantu menilai rasa makanan dan terlibat dalam rangsangan rembesan air liur dan gastrik. Memandangkan mengunyah mencampurkan makanan dengan air liur, ia memudahkan bukan sahaja menelan, tetapi juga pencernaan separa karbohidrat oleh amilase.
Perbuatan mengunyah adalah sebahagiannya refleksif, sebahagiannya secara sukarela. Apabila makanan memasuki rongga mulut, reseptor membran mukusnya (sentuhan, suhu, rasa) teriritasi, dari mana impuls dihantar sepanjang gentian aferen saraf trigeminal ke nukleus deria medulla oblongata, nukleus optik. talamus, dan dari sana ke korteks serebrum. Dari batang otak dan talamus opticus, cagaran meluas ke pembentukan retikular. Nukleus motor medula oblongata, nukleus merah, substantia nigra, nukleus subkortikal dan korteks serebrum mengambil bahagian dalam peraturan mengunyah. Struktur ini adalah pusat mengunyah. Impuls daripadanya bergerak melalui gentian motor (cabang mandibular saraf trigeminal) ke otot pengunyahan. Pada manusia dan kebanyakan haiwan, rahang atas tidak bergerak, jadi mengunyah dikurangkan kepada pergerakan rahang bawah, dijalankan mengikut arah berikut: dari atas ke bawah, dari depan ke belakang dan sisi. Otot lidah dan pipi memainkan peranan penting dalam menahan makanan di antara permukaan kunyah. Peraturan pergerakan rahang bawah untuk menjalankan tindakan mengunyah berlaku dengan penyertaan proprioceptors yang terletak dalam ketebalan otot pengunyahan. Oleh itu, tindakan mengunyah berirama berlaku secara tidak sengaja: Keupayaan untuk mengunyah secara sedar dan mengawal fungsi ini pada tahap yang tidak disengajakan mungkin dikaitkan dengan perwakilan tindakan mengunyah dalam struktur pelbagai peringkat otak.
Apabila mendaftar mengunyah (masticationography), fasa berikut dibezakan: rehat, memasukkan makanan ke dalam mulut, indikatif, utama, pembentukan bolus makanan. Setiap fasa dan keseluruhan tempoh mengunyah mempunyai tempoh dan watak yang berbeza, yang bergantung pada sifat dan kuantiti makanan yang dikunyah, umur, selera makan yang diambil, ciri individu, kegunaan alat pengunyah dan mekanisme kawalannya. .
menelan. Menurut teori Magendie (Magendie, 1817), perbuatan menelan terbahagi kepada tiga fasa - lisan percuma pharyngeal secara sukarela, cepat dan esofagus, juga secara sukarela, tetapi perlahan. Dari jisim makanan yang dihancurkan yang dibasahkan dengan air liur di dalam mulut, bolus makanan dipisahkan, yang, dengan pergerakan lidah, bergerak ke arah garis tengah antara bahagian depan lidah dan lelangit keras. Pada masa yang sama, rahang memampat dan lelangit lembut naik. Bersama-sama dengan otot velopharyngeal yang mengecut, ia membentuk septum yang menghalang laluan antara mulut dan rongga hidung. Untuk menggerakkan bolus makanan, lidah bergerak ke belakang, menekan lelangit. Pergerakan ini menggerakkan ketulan ke dalam kerongkong. Pada masa yang sama, tekanan intraoral meningkat dan membantu menolak bolus makanan ke arah yang paling sedikit rintangan, i.e. belakang. Pintu masuk ke laring ditutup oleh epiglotis. Pada masa yang sama, mampatan pita suara juga menutup glotis. Sebaik sahaja segumpal makanan memasuki farinks, lengkung anterior lelangit lembut menguncup dan, bersama-sama dengan akar lidah, menghalang benjolan itu daripada kembali ke rongga mulut. Oleh itu, apabila otot-otot farinks mengecut, bolus makanan hanya boleh ditolak ke dalam pembukaan esofagus, yang berkembang dan bergerak ke arah rongga faring.
Perubahan tekanan pharyngeal semasa menelan juga memainkan peranan penting. Sfinkter pharyngoesophageal biasanya ditutup sebelum menelan. Semasa menelan, tekanan dalam pharynx meningkat secara mendadak (sehingga 45 mm Hg). Apabila gelombang tekanan tinggi mencapai sfinkter, otot sfinkter mengendur dan tekanan dalam sfinkter dengan cepat berkurangan ke tahap tekanan luar. Terima kasih kepada ini, benjolan melepasi sphincter, selepas itu sphincter ditutup, dan tekanan di dalamnya meningkat secara mendadak, mencapai 100 mm Hg. Seni. Pada masa ini, tekanan di bahagian atas esofagus hanya mencapai 30 mm Hg. Seni. Perbezaan ketara dalam tekanan menghalang bolus makanan daripada refluks dari esofagus ke dalam faring. Keseluruhan kitaran menelan berlangsung lebih kurang 1 saat.
Keseluruhan proses yang kompleks dan terkoordinasi ini adalah tindakan refleks, yang dijalankan oleh aktiviti pusat menelan medulla oblongata. Oleh kerana ia terletak berhampiran dengan pusat pernafasan, pernafasan terhenti setiap kali perbuatan menelan berlaku. Pergerakan makanan melalui farinks dan melalui esofagus ke dalam perut berlaku akibat daripada refleks yang berlaku berturut-turut. Semasa pelaksanaan setiap pautan dalam rantaian proses menelan, kerengsaan reseptor yang tertanam di dalamnya berlaku, yang membawa kepada kemasukan refleks pautan seterusnya dalam perbuatan itu. Penyelarasan ketat komponen tindakan menelan adalah mungkin kerana adanya hubungan kompleks antara pelbagai bahagian sistem saraf, bermula dari medulla oblongata dan berakhir dengan korteks serebrum.
Refleks menelan berlaku apabila kerengsaan pada hujung reseptor deria saraf trigeminal, laryngeal superior dan inferior dan saraf glossopharyngeal tertanam dalam membran mukus lelangit lembut. Sepanjang gentian sentripetal mereka, pengujaan dihantar ke pusat menelan, dari mana impuls merambat sepanjang gentian emparan atas dan bawah pharyngeal, saraf berulang dan vagus ke otot yang terlibat dalam menelan. Pusat menelan beroperasi pada prinsip "semua atau tiada". Refleks menelan berlaku apabila impuls aferen mencapai pusat menelan dalam barisan yang seragam.
Mekanisme yang sedikit berbeza untuk menelan cecair. Apabila minum dengan menarik balik lidah tanpa memecahkan jambatan lingual-palatal, tekanan negatif terbentuk dalam rongga mulut dan cecair memenuhi rongga mulut. Kemudian pengecutan otot-otot lidah, lantai mulut dan lelangit lembut mencipta tekanan yang begitu tinggi sehingga, di bawah pengaruhnya, cecair disuntik ke dalam esofagus, yang santai pada masa ini, mencapai kardia hampir tanpa penyertaan penguncupan constrictors pharyngeal dan otot esofagus. Proses ini berlaku dalam masa 2-3 saat.
Pencernaan - termasuk kompleks proses mekanikal dan kimia yang bertujuan untuk memproses makanan, penyerapan nutrien, rembesan enzim khas dalam mulut, perut dan usus, dan pembebasan komponen makanan yang tidak dicerna.
Pencernaan intrasel dan parietal. Bergantung pada lokasi proses pencernaan, ia dibahagikan kepada intrasel dan ekstraselular. Pencernaan intrasel- Ini adalah hidrolisis nutrien yang masuk ke dalam sel hasil daripada fagositosis dan pinositosis. Di dalam tubuh manusia, pencernaan intraselular berlaku dalam leukosit dan dalam sel-sel sistem limfa-retikular-histiositik.
Pencernaan ekstraselular dibahagikan kepada jauh (rongga) dan sentuhan (parietal, membran).
Pencernaan jauh (rongga) berlaku pada jarak yang agak jauh dari tapak pembentukan enzim. Enzim yang terkandung dalam rembesan pencernaan menghidrolisis nutrien dalam rongga saluran gastrousus.
Pencernaan sentuhan (parietal, membran) dijalankan oleh enzim yang dipasang pada membran sel (A. M. Ugolev). Struktur di mana enzim tetap diwakili dalam usus kecil oleh glikokaliks. Pada mulanya, hidrolisis nutrien bermula dalam lumen usus kecil di bawah pengaruh enzim pankreas. Kemudian oligomer yang terhasil dihidrolisiskan dalam zon glikokaliks oleh enzim pankreas yang terserap di sini. Secara langsung pada membran sel usus, hidrolisis dimer yang terbentuk dijalankan oleh enzim usus yang dipasang padanya. Enzim ini disintesis dalam enterosit dan dipindahkan ke membran mikrovili mereka.
Prinsip pengawalseliaan proses pencernaan. Aktiviti sistem pencernaan dikawal oleh mekanisme saraf dan humoral. Peraturan saraf fungsi pencernaan dijalankan oleh pengaruh simpatik dan parasympatetik.
Rembesan kelenjar pencernaan dijalankan secara bersyarat dan refleks. Pengaruh sedemikian amat ketara di bahagian atas saluran pencernaan. Apabila kita bergerak ke arah bahagian distal saluran pencernaan, penyertaan mekanisme refleks dalam pengawalan fungsi pencernaan berkurangan. Pada masa yang sama, kepentingan mekanisme humoral meningkat. Dalam usus kecil dan besar, peranan mekanisme pengawalseliaan tempatan amat penting - kerengsaan mekanikal dan kimia tempatan meningkatkan aktiviti usus di tapak tindakan rangsangan. Oleh itu, dalam saluran pencernaan terdapat kecerunan dalam pengagihan mekanisme pengawalseliaan saraf, humoral dan tempatan.
Rangsangan mekanikal dan kimia tempatan mempengaruhi fungsi saluran pencernaan melalui refleks periferi dan melalui hormon saluran pencernaan. Perangsang kimia hujung saraf dalam saluran gastrousus adalah asid, alkali dan produk hidrolisis nutrien. Memasuki darah, bahan-bahan ini dibawa oleh arusnya ke kelenjar pencernaan dan merangsangnya secara langsung atau melalui perantara. Isipadu darah yang memasuki perut, usus, hati, pankreas dan limpa adalah kira-kira 30% daripada isipadu strok jantung.
Peranan penting dalam peraturan humoral aktiviti organ pencernaan tergolong dalam hormon gastrousus, yang terbentuk dalam sel endokrin membran mukus perut, duodenum, jejunum, dan pankreas. Mereka mempengaruhi motilitas saluran pencernaan, rembesan air, elektrolit dan enzim, penyerapan air, elektrolit dan nutrien, dan aktiviti fungsi sel endokrin saluran gastrousus. Di samping itu, hormon gastrousus mempengaruhi metabolisme, fungsi endokrin dan kardiovaskular, dan sistem saraf pusat. Sesetengah peptida gastrousus ditemui dalam pelbagai struktur otak.
Berdasarkan sifat pengaruhnya, mekanisme pengawalseliaan boleh dibahagikan kepada pencetus dan pembetulan. Yang terakhir memastikan penyesuaian jumlah dan komposisi jus pencernaan kepada kuantiti dan kualiti kandungan makanan perut dan usus (G.F. Korotko).