Парасимпатические нервы вызывают. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы. Грудные сердечные нервы

Парасимпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов (рис. 11).
Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва (III пара) представлена добавочным ядром, nucl. accessorius, и непарным срединным ядром, расположенными у дна водопровода мозга. Преганглионарные волокна идут в составе глазодвигательного нерва (рис. 12), а затем его корешка, который отделяется от нижней ветви нерва и подходит к ресничному узлу, ganglion ciliare (рис. 13), расположенному в задней части глазницы снаружи от зрительного нерва. В ресничном узле волокна прерываются и постганглионарные волокна в составе коротких ресничных нервов, nn. ciliares breves, проникают в глазное яблоко к m. sphincter pupillae, обеспечивая реакцию зрачка на свет, а также к m. ciliaris, влияющую на изменение кривизны хрусталика.

Рис.11. Парасимпатическая нервная система (по С.П.Семенову).
СМ- средний мозг; ПМ- продолговатый мозг; К-2 - К-4 - крестцовые сегменты спинного мозга, имеющие парасимпатические ядра; 1- ресничный ганглий; 2- крылонебный ганглий; 3- подчелюстной ганглий; 4- ушной ганглий; 5- интрамуральные ганглии; 6- тазовый нерв; 7- ганглии тазового сплетения;III-глазодвигательный нерв; VII- лицевой нерв; IX- языкоглоточный нерв; Х- блуждающий нерв.
Центральный отдел включает ядра, расположенные в мозговом стволе, а именно в среднем мозге (мезенцефалический отдел), мосту и продолговатом мозге (бульбарный отдел), а также в спинном мозге (сакральный отдел).
Периферический отдел представлен:
1) преганглионарными парасимпатическими волокнами, проходящими в составе III, VII, IX, X пар черепных нервов и передних корешков, а затем передних ветвей II - IV крестцовых спинномозговых нервов;
2) узлами III порядка, ganglia terminalia;
3) постганглионарными волокнами, которые заканчиваются на гладкомышечных и железистых клетках.
Через ресничный узел, не прерываясь, проходят постганглионарные симпатические волокна от plexus ophtalmicus к m. dilatator pupillae и чувствительные волокна - отростки узла тройничного нерва, проходящие в составе n. nasociliaris для иннервации глазного яблока.

Рис.12. Схема парасимпатической иннервации m. sphincter pupillаe и околоушной слюнной железы (из А.Г.Кнорре и И.Д.Лев).
1- окончания постганглионарных нервных волокон в m. sphincter pupillаe; 2- ganglion ciliare; 3- n. oculomotorius; 4- парасимпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва; 5- окончания постганглионарных нервных волокон в околоушной слюнной железе; 6- nucleus salivatorius inferior;7-n.glossopharynge-us; 8 - n. tympanicus; 9- n. auriculotemporalis; 10- n. petrosus minor; 11- ganglion oticum; 12- n. mandibularis.
Рис. 13. Схема связей ресничного узла (из Foss и Herlinger)

1- n. oculomotorius;
2- n. nasociliaris;
3- ramus communicans cum n. nasociliari;
4- a. ophthalmica et plexus ophthalmicus;
5- r. communicans albus;
6- ganglion cervicale superius;
7- ramus sympathicus ad ganglion ciliare;
8- ganglion ciliare;
9- nn. ciliares breves;
10- radix oculomotoria (parasympathica).

Парасимпатическая часть промежуто-лицевого нерва (VII пара) представлена верхним слюноотделительным ядром, nucl. salivatorius superior, которое расположено в ретикулярной формации моста. Аксоны клеток этого ядра являются преганглионарными волокнами. Они проходят в составе промежуточного нерва, который присоединяется к лицевому нерву.
В лицевом канале от лицевого нерва парасимпатические волокна отделяются в виде двух порций. Одна порция обособляется в виде большого каменистого нерва, n. petrosus major, другая - барабанной струны, chorda tympani (рис. 14).

Рис. 14. Схема парасимпатической иннервации слезной железы, подчелюстной и подъязычной слюнных желез (из А.Г.Кнорре и И.Д.Лев).

1 - слезная железа; 2 - n. lacrimalis; 3 - n. zygomaticus; 4 - g. pterygopalatinum; 5 - r. nasalis posterior; 6 - nn. palatini; 7 - n. petrosus major; 8, 9 - nucleus salivatorius superior; 10 - n. facialis; 11 - chorda tympani; 12 - n. lingualis; 13 - glandula submandibularis; 14 - glandula sublingualis.

Рис. 15. Схема связей крылонебного узла (из Foss и Herlinger).

1- n. maxillaris;
2- n. petrosus major (radix parasympathica);
3- n. canalis pterygoidei;
4- n. petrosus profundus (radix sympathica);
5- g. pterygopalatinum;
6- nn. palatini;
7- nn. nasales posteriores;
8- nn. pterygopalatini;
9- n. zygomaticus.

Большой каменистый нерв отходит на уровне узла коленца, покидает канал через одноименную расщелину и, располагаясь на передней поверхности пирамиды в одноименной борозде, доходит до верхушки пирамиды, где через рваное отверстие покидает полость черепа. В области этого отверстия он соединяется с глубоким каменистым нервом (симпатическим) и образует нерв крыловидного канала, n. canalis pterygoidei. В составе этого нерва преганглионарные парасимпатические волокна достигают крылонебного узла, ganglion pterygopalatinum, и заканчиваются на его клетках (рис. 15).
Постганглионарные волокна от узла в составе небных нервов, nn. palatini, направляются в полость рта и иннервируют железы слизистой оболочки твердого и мягкого неба, а также в составе задних носовых ветвей, rr. nasales posteriores, иннервируют железы слизистой оболочки полости носа. Меньшая часть постганглионарных волокон достигает слезной железы в составе n. maxillaris, затем n. zygomaticus, анастомотической ветви и n. lacrimalis (рис. 14).
Другая порция преганглионарных парасимпатических волокон в составе chorda tympani присоединяется к язычному нерву, n. lingualis, (из III ветви тройничного нерва) и в составе его подходит к поднижнечелюстному узлу, ganglion submandibulare, и оканчивается в нем. Аксоны клеток узла (постганглионарные волокна) иннервируют поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы (рис. 14).
Парасимпатическая часть языкоглоточного нерва (IX пара) представлена нижним слюноотделительным ядром, nucl. salivatorius inferior, расположенным в ретикулярной формации продолговатого мозга. Преганглионарные волокна выходят из полости черепа через яремное отверстие в составе языкоглоточного нерва, а затем его ветви - барабанного нерва, n. tympanicus, который через барабанный каналец проникает в барабанную полость и вместе с симпатическими волокнами внутреннего сонного сплетения образует барабанное сплетение, где часть парасимпатических волокон прерывается и постганглионарные волокна иннервируют железы слизистой оболочки барабанной полости. Другая часть преганглионарных волокон в составе малого каменистого нерва, n. petrosus minor, выходит через одноименную щель и по одноименной борозде на передней поверхности пирамиды достигает клиновидно-каменистой щели, покидает полость черепа и вступает в ушной узел, ganglion oticum, (рис. 16). Ушной узел располагается на основании черепа под овальным отверстием. Здесь преганглионарные волокна прерываются. Постганглионарные волокна в составе n. mandibularis, а затем n. auriculotemporalis направляются к околоушной слюнной железе (рис.12).
Парасимпатическая часть блуждающего нерва (X пара) представлена дорсальным ядром, nucl. dorsalis n. vagi, расположенным в дорсальной части продолговатого мозга. Преганглионарные волокна от этого ядра в составе блуждающего нерва (рис. 17) выходят через яремное отверстие и далее проходят в составе его ветвей до парасимпатических узлов (III порядка), которые располагаются в стволе и ветвях блуждающего нерва, в вегетативных сплетениях внутренних органов (пищеводном, легочном, сердечном, желудочном, кишечном, поджелудочном и др.) или у ворот органов (печень, почки, селезенка). В стволе и ветвях блуждающего нерва насчитывается около 1700 нервных клеток, которые группируются в мелкие узелки. Постганглионарные волокна парасимпатических узлов иннервируют гладкую мускулатуру и железы внутренних органов шеи, грудной и брюшной полости до сигмовидной кишки.

Рис. 16. Схема связей ушного узла (из Foss и Herlinger).
1- n. petrosus minor;
2- radix sympathica;
3- r. communicans cum n. auriculotemporali;
4- n. . auriculotemporalis;
5- plexus a. meningeae mediae;
6- r. communicans cum n. buccali;
7- g. oticum;
8- n. mandibularis.

Рис. 17. Блуждающий нерв (из А.М.Гринштейна).
1- nucleus dorsalis;
2- nucleus solitarius;
3- nucleus ambiguus;
4- g. superius;
5- r. meningeus;
6- r. auricularis;
7- g. inferius;
8- r. pharyngeus;
9- n. laryngeus superior;
10- n. laryngeus recurrens;
11- r. trachealis;
12- r. cardiacus cervicalis inferior;
13- plexus pulmonalis;
14- trunci vagales et rami gastrici.
Крестцовый отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы представлен промежуточно-боковыми ядрами, nuclei intermediolaterales, II-IV крестцовых сегментов спинного мозга. Их аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, а затем передних ветвей спинномозговых нервов, формирующих крестцовое сплетение. Парасимпатические волокна обособляются от крестцового сплетения в виде тазовых внутренностных нервов, nn. splanchnici pelvini, и вступают в нижнее подчревное сплетение. Часть преганглионарных волокон имеет восходящее направление и вступает в подчревные нервы, верхнее подчревное и нижнее брыжеечное сплетения. Эти волокна прерываются в околоорганных или внутриорганных узлах. Постганглионарные волокна иннервируют гладкую мускулатуру и железы нисходящей ободочной, сигмовидной кишки, а также внутренних органов таза.

Вегетативная нервная система (синонимы: ВНС, автономная нервная система, ганглионарная нервная система, органная нервная система, висцеральная нервная система, чревная нервная система, systema nervosum autonomicum, PNA ) - часть нервной системы организма, комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих функциональный уровень внутренней жизни организма, необходимый для адекватной всех его систем.

Вегетативная нервная система - отдел нервной системы, регулирующий деятельность внутренних органов , желез внутренней и внешней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов.

Под контролем автономной системы находятся органы кровообращения, пищеварения,выделения, размножения, а также обмен веществ и рост. Фактически эфферентный отдел ВНС осуществляет функций всех органов и тканей, кроме скелетных мышц , которыми управляет соматическая нервная система.

В отличие от соматической нервной системы, двигательный эффекторный в автономной нервной системе находится на периферии, и лишь косвенно управляет его импульсами.

Неоднозначность терминологии

Термины автомномная система , , симпатический отдел нервной системы неоднозначны. В настоящее время, симпатическими называют только часть висцеральных эфферентных волокон. Однако, различные авторы используют термин «симпатический»:

в узком понимании, как описано в предложении выше;
в качестве синонима термина «автономный»;
как название всей висцеральной («вегетативной»)нервной системы, - как афферентной, так и эфферентной.

Терминологическая путаница возникает также, когда автономной называют всю висцеральную систему (и афферентную, и эфферентную).

Классификация отделов висцеральной нервной системы позвоночных, приведенная в руководстве А. Ромера и Т. Парсонса, выглядит следующим образом:

Висцеральная нервная система:

афферентная;
эфферентная:
- особая жаберная;
- автономная:
  - симпатическая;
  - парасимпатическая.

Морфология

Выделение автономной (вегетативной) нервной системы обусловлено некоторыми особенностями ее строения. К этим особенностям относятся следующие:

очаговость локализации вегетативных ядер в;
скопление тел эффекторных нейронов в виде узлов (ганглиев) в составе вегетативных сплетений;
двухнейронность нервного пути от вегетативного ядра в ЦНС к иннервируемому органу.

Волокна автономной нервной системы выходят не сегментарно, как в соматической нервной системе, а из трех отстоящих друг от друга ограниченных участков: черепного, грудинопоясничного и крестцового.

Автономную нервную систему разделяют на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части. В симпатической части отросткиспинномозговых нейронов короче, ганглионарные длиннее. В парасимпатической системе, наоборот, отростки спинномозговых клеток длиннее, ганглионарных короче. Симпатические волокна иннервируют все без исключения органы, в то время как область иннервации парасимпатических волокон более ограничена.

Центральный и периферический отделы

Автономная (вегетативная) нервная система подразделяется на центральный и периферический отделы.

парасимпатические ядра 3, 7, 9 и 10 пар, лежащие в мозговом стволе (краниобульбарный отдел), ядра, залегающие в сером веществе трех крестцовых сегментов (сакральный отдел);
симпатические ядра, расположенные в боковых рогах тораколюмбального отдела.

вегетативные (автономные) нервы, ветви и нервные волокна, выходящие из головного и;
вегетативные (автономные, висцеральные) сплетения;
узлы (ганглии) вегетативных (автономных, висцеральных) сплетений;
симпатический ствол (правый и левый) с его узлами (ганглиями), межузловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами;
концевые узлы (ганглии) парасимпатической части вегетативной нервной системы.

Симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы

На основании топографии вегетативных ядер и узлов, различий в длине аксонов первого и второго нейронов эфферентного пути, а также особенностей функции вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую.

Расположение ганглиев и строение проводящих путей

Нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной системы - первые эфферентные нейроны на пути от ЦНС (спинной и головной мозг) к иннервируемому органу. Нервные волокна, образованные отростками этих нейронов, носят название предузловых (преганглионарных) волокон, так как они идут до узлов периферической части вегетативной нервной системы и заканчиваются синапсами на клетках этих узлов. Преганглионарные волокна имеют миелиновую оболочку, благодаря чему отличаются беловатым цветом. Они выходят из мозга в составе корешков соответствующих черепных нервов и передних корешков спинномозговых нервов .

Вегетативные узлы (ганглии): входят в состав симпатических стволов (есть у большинства позвоночных, кроме круглоротых и хрящевых рыб), крупных вегетативных сплетений брюшной полости и таза, располагаются в области головы и в толще или возле органов пищеварительной и дыхательной систем , а также мочеполового аппарата, которые иннервируются вегетативной нервной системой. Узлы периферической части вегетативной нервной системы содержат тела вторых (эффекторных) нейронов, лежащих на пути к иннервируемым органам. Отростки этих вторых нейронов эфферентного пути, несущих нервный импульс из вегетативных узлов к рабочим органам (гладкая мускулатура, железы, ткани), являются послеузелковыми (постганглионарными) нервными волокнами. Из-за отсутствия миелиновой оболочки они имеют серый цвет. Постганглионарные волокна автономной нервной системы в большинстве своем тонкие (чаще всего их диаметр не превышает 7 мкм) и не имеют миелиновой оболочки. Поэтому по ним распространяется медленно, а нервы автономной нервной системы характеризуются бо́льшим рефрактерным периодом и большей хронаксией.

Рефлекторная дуга

Строение рефлекторных дуг вегетативного отдела отличается от строения рефлекторных дуг соматической части нервной системы. В рефлекторной дуге вегетативной части нервной системы эфферентное звено состоит не из одного нейрона, а из двух, один из которых находится вне ЦНС. В целом простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами.

Вегетативная нервная система обеспечивает иннервацию внутренних органов: пищеварения, дыхания, выделения, размножения, кровообращения и желёз внутренней секреции . Она поддерживает постоянство внутренней среды (гомеостаз), регулирует все обменные процессы в теле человека, рост, размножение, поэтому её называют растительной – вегетативной.

Вегетативные рефлексы, как правило, не подконтрольны сознанию. Человек не может произвольно замедлять или учащать частоту сердечных сокращений, угнетать или усиливать секрецию желёз, поэтому вегетативная нервная система имеет еще одно название – автономная , т.е. не подконтрольная сознанию.

Анатомические и физиологические особенности вегетативной нервной системы.

·Вегетативная нервная система состоит из симпатической и парасимпатической частей, которые действуют на органы в противоположном направлении . Согласованная работа этих двух частей обеспечивает нормальную функцию различных органов и позволяет организму человека адекватно реагировать на изменение внешних условий.

·В вегетативной нервной системе различают два отдела:

А) Центральный отдел , который представлен вегетативными ядрами, расположенными в спинном и головном мозге;

Б) Периферический отдел , который включает вегетативные нервные узлы (или ганглии ) и вегетативные нервы .

· Вегетативные узлы (ганглии ) – это скопления тел нервных клеток, расположенных за пределами мозга в разных местах тела;

·Вегетативные нервы выходят из спинного и головного мозга. Они сначала подходят к ганглиям (узлам) и только затем – к внутренним органам. Вследствие этого каждый вегетативный нерв состоит из преганглионарных волокон и постганглионарных волокон .

ЦНС ГАНГЛИЙ ОРГАН

Преганглионарное Постганглионарное

Волокно волокно

Преганглионарные волокна вегетативных нервов выходят из спинного и головного мозга в составе спинномозговых и некоторых черепных нервов и подходят к ганглиям (Л., рис. 200). В ганглиях происходит переключение нервного возбуждения. От ганглиев отходят постганглионарные волокна вегетативных нервов, направляющиеся к внутренним органам.

Вегетативные нервы тонкие, нервные импульсы передаются по ним с небольшой скоростью.

·Для вегетативной нервной системы характерно наличие многочисленных нервных сплетений . В состав сплетений входят симпатические, парасимпатические нервы и ганглии (узлы). Вегетативные нервные сплетения расположены на аорте, вокруг артерий и около органов.

Симпатическая вегетативная нервная система: функции, центральный и периферический отделы

(Л., рис. 200)

Функции симпатической вегетативной нервной системы

Симпатическая нервная система иннервирует все внутренние органы, сосуды и кожу. Она доминирует в период активности организма, при стрессе, сильной боли , таких эмоциональных состояниях, как гнев и радость. Аксоны симпатических нервов вырабатывают норадреналин , который воздействует на адренорецепторы внутренних органов. Норадреналин оказывает возбуждающее действие на органы и повышает уровень обмена веществ.

Чтобы понять, как действует на органы симпатическая нервная система, нужно представить человека, убегающего от опасности: зрачки у него расширяются, потоотделение усиливается, частота сердечных сокращений возрастает, артериальное давление повышается, бронхи расширяются, частота дыхания увеличивается. Одновременно замедляются процессы пищеварения, тормозится секреция слюны и пищеварительных ферментов.

Отделы симпатической вегетативной нервной системы

В составе симпатической части вегетативной нервной системы выделяют центральный и периферический отделы.

Центральный отдел представлен симпатическими ядрами, расположенными в боковых рогах серого вещества спинного мозга на протяжении от 8 шейного до 3 поясничного сегментов.

Периферический отдел включает симпатические нервы и симпатические узлы.

·Симпатические нервывыходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов, затем отделяются от них и образуют преганглионарные волокна , направляющиеся к симпатическим узлам. От узлов отходят сравнительно длинные постганглионарные волокна , которые образуютсимпатические нервы, идущие к внутренним органам, сосудам и коже.

· Симпатические узлы (ганглии) делят на две группы:

·Околопозвоночные узлы лежат на позвоночнике и образуют правую и левую цепочки узлов. Цепочки околопозвоночных узлов называют симпатическими стволами . В каждом стволе различают 4 отдела: шейный, грудной, поясничный и крестцовый.

·От узлов шейного отдела отходят нервы, обеспечивающие симпатическую иннервацию органов головы и шеи (слёзных и слюнных желёз, мышцы, расширяющей зрачок, гортани и других органов). От шейных узлов также отходят сердечные нервы , направляющиеся к сердцу.

· От узлов грудного отдела отходят нервы к органам грудной полости, сердечные нервы и чревные (внутренностные) нервы , направляющиеся в брюшную полость к узлам чревного (солнечного) сплетения .

·От узлов поясничного отдела отходят:

Нервы, направляющиеся к узлам вегетативных сплетений брюшной полости; - нервы, обеспечивающие симпатическую иннервацию стенок брюшной полости и нижних конечностей.

· От узлов крестцового отдела отходят нервы, обеспечивающие симпатическую иннервацию почек и органов малого таза.

·Предпозвоночные узлы находятся в брюшной полости в составе вегетативных нервных сплетений. К ним относятся:

·Чревные узлы , которые входят в состав чревного (солнечного) сплетения . Чревное сплетение расположено на брюшной части аорты вокруг чревного ствола. От чревных узлов отходят многочисленные нервы (как лучи солнца, что объясняет название «солнечное сплетение), обеспечивающие симпатическую иннервацию органов брюшной полости.

·Брыжеечные узлы , которые входят в состав вегетативных сплетений брюшной полости. От брыжеечных узлов отходят нервы, обеспечивающие симпатическую иннервацию органов брюшной полости.

Парасимпатическая вегетативная нервная система: функции, центральный и периферический отделы

Функции парасимпатической вегетативной нервной системы

Парасимпатическая нервная система иннервирует внутренние органы. Она доминирует в покое, обеспечивая «повседневные» физиологические функции . Аксоны парасимпатических нервов вырабатывают ацетилхолин , который воздействует на холинорецепторы внутренних органов. Ацетилхолин замедляет работу органов и снижает интенсивность обмена веществ.

Преобладание парасимпатической нервной системы создает условия для отдыха организма человека. Парасимпатические нервы вызывают сужение зрачков, уменьшают частоту и силу сердечных сокращений, снижают частоту дыхательных движений . Одновременно усиливается работа органов пищеварения: перистальтика, секреция слюны и пищеварительных ферментов.

Отделы парасимпатической вегетативной нервной системы

В составе парасимпатической части вегетативной нервной системы выделяют центральный и периферический отделы .

Центральный отдел представлен:

стволе головного мозга ;

Парасимпатическими ядрами, расположенными в крестцовом отделе спинного мозга.

Периферический отдел включает парасимпатические нервы и парасимпатические узлы.

Парасимпатические узлы располагаются рядом с органами либо в их стенке.

Парасимпатические нервы:

· Выходят изствола головного мозга в составе следующих черепных нервов :

·Глазодвигательного нерва (3 пара черепных нервов), который проникает в глазное яблоко и иннервирует мышцу, суживающую зрачок;

·Лицевого нерва (7 пара черепных нервов), который осуществляет иннервацию слёзной железы, поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желёз;

·Языкоглоточного нерва (9 пара черепных нервов), который осуществляет иннервацию околоушной слюнной железы;

·Блуждающего нерва (10 пара черепных нервов), который содержит самое большое количество парасимпатических волокон. За счет ветвей блуждающего нерва иннервируются внутренние органы шеи, грудной и брюшной полостей (до нисходящей ободочной кишки).

·Выходят из крестцового отдела спинного мозга и образуют тазовые нервы , обеспечивающие парасимпатическую иннервацию нисходящей и сигмовидной ободочной кишки, прямой кишки, мочевого пузыря и внутренних половых органов.

Рис.11. Парасимпатическая нервная система (по С.П.Семенову).
СМ- средний мозг ; ПМ- продолговатый мозг; К-2 - К-4 - крестцовые сегменты спинного мозга, имеющие парасимпатические ядра; 1- ресничный ганглий; 2- крылонебный ганглий; 3- подчелюстной ганглий; 4- ушной ганглий; 5- интрамуральные ганглии; 6- тазовый нерв; 7- ганглии тазового сплетения;III-глазодвигательный нерв; VII- лицевой нерв; IX- языкоглоточный нерв; Х- блуждающий нерв.
Центральный отдел включает ядра, расположенные в мозговом стволе, а именно в среднем мозге (мезенцефалический отдел), мосту и продолговатом мозге (бульбарный отдел), а также в спинном мозге (сакральный отдел).
Периферический отдел представлен:
1) преганглионарными парасимпатическими волокнами, проходящими в составе III, VII, IX, X пар черепных нервов и передних корешков, а затем передних ветвей II - IV крестцовых спинномозговых нервов;
2) узлами III порядка, ganglia terminalia;
3) постганглионарными волокнами, которые заканчиваются на гладкомышечных и железистых клетках.
Через ресничный узел, не прерываясь, проходят постганглионарные симпатические волокна от plexus ophtalmicus к m. dilatator pupillae и чувствительные волокна - отростки узла тройничного нерва, проходящие в составе n. nasociliaris для иннервации глазного яблока.

Рис.12. Схема парасимпатической иннервации m. sphincter pupillаe и околоушной слюнной железы (из А.Г.Кнорре и И.Д.Лев).
1- окончания постганглионарных нервных волокон в m. sphincter pupillаe; 2- ganglion ciliare; 3- n. oculomotorius; 4- парасимпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва; 5- окончания постганглионарных нервных волокон в околоушной слюнной железе ; 6- nucleus salivatorius inferior;7-n.glossopharynge-us; 8 - n. tympanicus; 9- n. auriculotemporalis; 10- n. petrosus minor; 11- ganglion oticum; 12- n. mandibularis.
Рис. 13. Схема связей ресничного узла (из Foss и Herlinger)

1- n. oculomotorius;
2- n. nasociliaris;
3- ramus communicans cum n. nasociliari;
4- a. ophthalmica et plexus ophthalmicus;
5- r. communicans albus;
6- ganglion cervicale superius;
7- ramus sympathicus ad ganglion ciliare;
8- ganglion ciliare;
9- nn. ciliares breves;
10- radix oculomotoria (parasympathica).

Большой каменистый нерв отходит на уровне узла коленца, покидает канал через одноименную расщелину и, располагаясь на передней поверхности пирамиды в одноименной борозде, доходит до верхушки пирамиды, где через рваное отверстие покидает полость черепа. В области этого отверстия он соединяется с глубоким каменистым нервом (симпатическим) и образует нерв крыловидного канала, n. canalis pterygoidei. В составе этого нерва преганглионарные парасимпатические волокна достигают крылонебного узла, ganglion pterygopalatinum, и заканчиваются на его клетках (рис. 15).
Постганглионарные волокна от узла в составе небных нервов, nn. palatini, направляются в полость рта и иннервируют железы слизистой оболочки твердого и мягкого неба, а также в составе задних носовых ветвей, rr. nasales posteriores, иннервируют железы слизистой оболочки полости носа. Меньшая часть постганглионарных волокон достигает слезной железы в составе n. maxillaris, затем n. zygomaticus, анастомотической ветви и n. lacrimalis (рис. 14).
Другая порция преганглионарных парасимпатических волокон в составе chorda tympani присоединяется к язычному нерву, n. lingualis, (из III ветви тройничного нерва) и в составе его подходит к поднижнечелюстному узлу, ganglion submandibulare, и оканчивается в нем. Аксоны клеток узла (постганглионарные волокна) иннервируют поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы (рис. 14).
Парасимпатическая часть языкоглоточного нерва (IX пара) представлена нижним слюноотделительным ядром, nucl. salivatorius inferior, расположенным в ретикулярной формации продолговатого мозга . Преганглионарные волокна выходят из полости черепа через яремное отверстие в составе языкоглоточного нерва, а затем его ветви - барабанного нерва, n. tympanicus, который через барабанный каналец проникает в барабанную полость и вместе с симпатическими волокнами внутреннего сонного сплетения образует барабанное сплетение, где часть парасимпатических волокон прерывается и постганглионарные волокна иннервируют железы слизистой оболочки барабанной полости. Другая часть преганглионарных волокон в составе малого каменистого нерва, n. petrosus minor, выходит через одноименную щель и по одноименной борозде на передней поверхности пирамиды достигает клиновидно-каменистой щели, покидает полость черепа и вступает в ушной узел, ganglion oticum, (рис. 16). Ушной узел располагается на основании черепа под овальным отверстием. Здесь преганглионарные волокна прерываются. Постганглионарные волокна в составе n. mandibularis, а затем n. auriculotemporalis направляются к околоушной слюнной железе (рис.12).
Парасимпатическая часть блуждающего нерва (X пара) представлена дорсальным ядром, nucl. dorsalis n. vagi, расположенным в дорсальной части продолговатого мозга. Преганглионарные волокна от этого ядра в составе блуждающего нерва (рис. 17) выходят через яремное отверстие и далее проходят в составе его ветвей до парасимпатических узлов (III порядка), которые располагаются в стволе и ветвях блуждающего нерва, в вегетативных сплетениях внутренних органов (пищеводном, легочном, сердечном, желудочном, кишечном, поджелудочном и др.) или у ворот органов (печень, почки, селезенка). В стволе и ветвях блуждающего нерва насчитывается около 1700 нервных клеток, которые группируются в мелкие узелки. Постганглионарные волокна парасимпатических узлов иннервируют гладкую мускулатуру и железы внутренних органов шеи, грудной и брюшной полости до сигмовидной кишки .

Рис. 16. Схема связей ушного узла (из Foss и Herlinger).
1- n. petrosus minor;
2- radix sympathica;
3- r. communicans cum n. auriculotemporali;
4- n. . auriculotemporalis;
5- plexus a. meningeae mediae;
6- r. communicans cum n. buccali;
7- g. oticum;
8- n. mandibularis.

Симпатическая и парасимпатическая нервная система - это составляющие части одного целого, название которому – АНС. То есть, автономная нервная система. У каждой составляющей – свои задачи, и следует их рассмотреть.

Общая характеристика

Деление на отделы обусловлено морфологическими, а также функциональными признаками. В жизни человека нервная система играет огромную роль, выполняя массу функций. Система, надо отметить, довольно сложна по своему строению и делится на несколько подвидов, а также отделов, на каждый из которых возлагаются определенные функции. Интересно то, что симпатическая нервная система была обозначена таковой в далеком 1732-м году, и сначала данный термин обозначал всю вегетативную НС. Однако потом, с накоплением опыта и знаний ученых, удалось определить, что тут кроется более глубокий смысл, и потому данный тип “понизили” до подвида.

Симпатическая НС и её особенности

Ей отведено большое количество важных для организма функций. Одними из наиболее значительных является:

Регуляция расхода ресурсов;
Мобилизация сил в экстренных ситуациях;
Контроль эмоций.

При возникновении такой необходимости, система может увеличить количество затрачиваемой энергии – для того, чтоб человек смог полноценно функционировать и продолжать осуществлять свои задачи. Говоря о скрытых ресурсах или возможностях, это и имеется в виду. От того, насколько хорошо справляется со своими задачами СНС, зависит непосредственно состояние всего организма. Но если человек будет слишком долго пребывать в возбужденном состоянии, это тоже на пользу не пойдёт. Но для этого существует другой подвид нервной системы.

Парасимпатическая НС и её особенности

Накопление сил и ресурсов, восстановление сил, отдых, расслабление – это её главные функции. Парасимпатическая нервная система отвечает за нормальную жизнедеятельность человека, причем вне зависимости от окружающих его условий. Надо сказать, что обе вышеописанные системы дополняют друг друга, и только работая слаженно и неразрывно. они могут обеспечить организму баланс и гармонию.

Анатомические особенности и функции СНС

Итак, симпатическая НС характеризуется разветвленной и сложной структурой. В спинном мозге находится её центральная часть, а окончания и нервные узлы соединяются периферией, которая, в свою очередь, образуется благодаря чувствительным нейронам. От них образуются особые отростки, что отходят от спинного мозга, собираясь в околопозвоночных узлах. В общем, строение сложное, но и вникать в его специфику не обязательно. Лучше поговорить о том, насколько широки функции симпатической нервной системы. Было сказано, что она начинает активно работать в экстремальных, опасных ситуациях.

В такие моменты, как известно, вырабатывается адреналин, служащий главным веществом, дающим человеку возможность быстро реагировать на происходящее вокруг него. Кстати, если у человека ярко выражено преобладание симпатической нервной системы, то этого гормона у него, обычно, в избытке.

Интересным примером можно считать спортсменов – например, наблюдая за игрой европейских футболистов, можно видеть, как многие из них начинают намного лучше играть после того, как им забили гол. Всё верно, в кровь выбрасывается адреналин, и получается то, о чем было сказано чуть выше.

Но избыток этого гормона отрицательно сказывается на состоянии человека потом – он начинает чувствовать усталость, утомленность, появляется огромное желание спать. Но если преобладает парасимпатическая система – это тоже плохо. Человек становится чересчур апатичным, разбитым. Так что важно, чтобы симпатическая и парасимпатическая система взаимодействовали друг с другом – так получится поддерживать баланс в организме, а также грамотно расходовать ресурсы.

На заметку: Интернет-проект www.glagolevovilla.ru - это официальный сайт коттеджного поселка Глаголево - готовые коттеджные поселки Московской области. Рекомендуем вам к сотрудничеству данную компанию!

Вегетативная нервная система – часть нервной системы, регулирующая деятельность внутренних органов, желез внутренней и внешней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов. Характерной особенностью вегетативной иннервации на уровне сегментарно-периферического отдела является наличие двух относительно самостоятельных систем - симпатической и парасимпатической; именно их согласованная деятельность обеспечивает тонкую регуляцию функций внутренних органов и обмена веществ. Каждый орган имеет двойную вегетативную иннервацию. Совместная симпатическая и парасимпатическая регуляция ряда функций носит реципрокный характер, т. е. повышение активности симпатической системы тормозит противоположные по эффекту парасимпатические влияния. При сокращении мышц, расширяющих зрачок (симпатическая иннервация), одновременно расслабляются мышцы, суживающие зрачок (парасимпатическая иннервация). В то же время в регуляции нек-рых других функций обе системы однонаправленно воздействуют на работу внутренних органов. Парасимпатическую иннервацию осуществляют нервные центры, находящиеся в вегетативных ядрах ствола головного мозга, а также в крестцовом отделе спинного мозга. Парасимпатические предузловые волокна заканчиваются в вегетативных узлах, расположенных в стенке рабочего органа или в непосредственной близости от него. От стволовых вегетативных центров в составе глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов отходят волокна, обеспечивающие парасимпатическую иннервацию гладкой мускулатуры глаза, слезные и слюнные железы, а также кровеносные сосуды и внутренние органы грудной и брюшной полостей. От крестцового парасимпатического центра предузловые волокна достигают внутристеночных ганглиев, к-рые расположены в органах малого таза, и затем в составе тазовых внутренностных нервов иннервируют мочевой пузырь, прямую кишку и половые органы. При повышении активности парасимпатической системы происходят сужение зрачка, замедление сердечной деятельности и снижение артериального давления, спазм мелких бронхов, усиление перистальтики кишечника и расслабление сфинктеров мочевого пузыря и прямой кишки. Вместе с тем антагонизм обеих систем относительный, скорее содружественный. Их нередко противодействующее влияние на вегетативные функции обеспечивает гомеостаз. Иннервация желез (потовых и слюнных) имеет нек-рые особенности. Потовые железы иннервируются только симпатической нервной системой. Слюнные железы получают регулирующие волокна от симпатической и парасимпатической систем, при этом активация тех и других усиливает выделение слюны. Различие состоит в количестве и качестве слюны: при повышении активности симпатической системы выделяется несколько капель густой, вязкой слюны, при активации парасимпатической системы отмечается обильная секреция жидкой слюны. Деятельность симпатических и парасимпатических систем постоянно контролируется центральными надсегментарными вегетативными образованиями, расположенными в головном мозге. К ним относятся дыхательный и сосудодвигательный центры ствола головного мозга, гипоталамус и лимбическая система. Эти образования обеспечивают согласованную деятельность всех внутренних органов, координируя общие вегетативные реакции организма в целом, позволяющие сохранять постоянство жизнедеятельности в изменяющихся условиях окружающей среды. Деятельность В. н. с. обеспечивает гибкое изменение таких важнейших функций, как обмен веществ, кровообращение, дыхание, температура тела и т. п., в зависимости от активности эмоционально-психических процессов и уровня физического напряжения. В условиях целостного организма каждый поведенческий акт как реакция на воздействие окружающей среды включает соматические, симпатические и парасимпатические компоненты. Так, при оборонительной реакции повышение активности скелетных мышц, регулируемое соматической нервной системой, сопровождается реакцией со стороны В. н. с. - так наз. вегетативным «обрамлением». Это проявляется усилением сердечной деятельности (симпатическая реакция), расширением сосудов функционирующих мышц (симпатическая и парасимпатическая реакция), сужением сосудов внутренних органов и кожи (симпатическая реакция), усилением перистальтики кишечника (парасимпатическая реакция). В стволе головного мозга находятся жизненно важные дыхательный и сосудодвигательный центры. Ядра, расположенные в подкорковом вегетативном центре, каким является гипоталамическая область, регулируют температуру тела, деятельность сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта, мочеиспускание, половую функцию, все виды обмена веществ, эндокринную функцию, сон, бодрствование. В задних отделах гипоталамуса сконцентрированы ядра, регулирующие симпатическую систему, в передних - парасимпатическую. Высшие вегетативные центры (гипоталамус и лимбическая система) совместно с корой больших полушарий мозга не только «определяют» вегетативный «профиль» индивидуума, уровень активности симпатической и парасимпатической систем. От них в значительной степени зависят и эмоциональная жизнь человека, его поведение, работоспособность, память.

Парасимпатическая часть нервная система подразделяется на головной и крестцовый отделы. К головному отделу (pars cranialis) относятся вегетативные ядра и парасимпатические волокна глазодвигательного (III пара), лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов, а также ресничный, крылонебный, поднижнечелюстной, подъязычный, ушной и другие парасимпатические узлы и их ветви. Крестцовый (тазовый) отдел парасимпатической части образован крестцовыми парасимпатическими ядрами (nuclei parasympathici sacrales) II, III и IV крестцовых сегментов спинного мозга (SII-SIV), внутренностными тазовыми нервами (nn. splanchnici pelvini), парасимпатическими тазовыми узлами (gariglia pelvina) с их ветвями.

Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва представлена добавочным (парасимпатическим) ядром (nucleus oculomotorius accessorius; ядро Якубовича-Эдингера-Вестфаля),ресничным узлом и отростками клеток, тела которых лежат в этих ядре и узле. Аксоны клеток добавочного ядра глазодвигательного нерва, залегающего в покрышке среднего мозга, проходят в составе этого черепного нерва в виде преганглионарных волокон. В полости глазницы эти волокна отделяются от нижней ветви глазодвигательного нерва в виде глазодвигательного корешка (radix oculomotoria ; короткий корешок ресничного узла) и вступают в ресничный узел в задней его части, заканчиваясь на его клетках.

Ресничный узел (ganglion ciliare)

Плоский, длиной и толщиной около 2 мм, находится возле верхней глазничной щели в толще жировой клетчатки у латеральной полуокружности зрительного нерва. Этот узел образован скоплением тел вторых нейронов парасимпатической части вегетативной нервной системы. Преганглионарные парасимпатические волокна, пришедшие к этому узлу в составе глазодвигательного нерва, заканчиваются синапсами на клетках ресничного узла. Постганглионарные нервные волокна в составе трех-пяти коротких ресничных нервов выходят из передней части ресничного узла, направляются к задней части глазного яблока и проникают в него. Эти волокна иннервируют ресничную мышцу и сфинктер зрачка. Через ресничный узел транзитом проходят волокна, проводящие общую чувствительность (ветви носоресничного нерва), образующие длинный (чувствительный) корешок ресничного узла. Транзитом через узел идут и симпатические постганглионарные волокна (от внутреннего сонного сплетения).

Парасимпатическая часть лицевого нерва состоит из верхнего слюноотделительного ядра, крылонебного, поднижнечелюстного, подъязычного узлов и парасимпатических нервных волокон. Аксоны клеток верхнего слюноотделительного ядра, лежащего в покрышке моста, в виде преганглионарных парасимпатических волокон проходят в составе лицевого (промежуточного) нерва. В области коленца лицевого нерва часть парасимпатических волокон отделяется в виде большого каменистого нерва (n. petrosus major) и выходит из лицевого канала. Большой каменистый нерв ложится в одноименную борозду пирамиды височной кости, затем прободает волокнистый хрящ, заполняющий рваное отверстие в основании черепа, и вступает в крыловидный канал. В этом канале большой каменистый нерв вместе с симпатическим глубоким каменистым нервом образует нерв крыловидного канала, который выходит в крыловидно-небную ямку и направляется к крылонебному узлу.

Крылонебный узел (gangion pterygopalatinum)

Размером 4-5 мм, неправильной формы, располагается в крыловидной ямке, ниже и медиальнее верхнечелюстного нерва. Отростки клеток этого узла - постганглионарные парасимпатические волокна присоединяются к верхнечелюстному нерву и далее следуют в составе его ветвей (носонебного, большого и малого небных, носовых нервов и глоточной ветви). Из скулового нерва парасимпатические нервные волокна переходят в слезный нерв через его соединительную ветвь со скуловым нервом и иннервируют слезную железу. Кроме того, нервные волокна из крыло-небного узла через его ветви: носонебный нерв (n. nasopalatine), большой и малые небные нервы (nn. palatini major et minores), задние, латеральные и медиальные носовые нервы (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), глоточная ветвь (r. pharyngeus) - направляются для иннервации желез слизистой оболочки полости носа, неба и глотки.

Та часть преганглионарных парасимпатических волокон, которые не вошли в состав каменистого нерва, отходит от лицевого нерва в составе другой его ветви - барабанной струны. После присоединения барабанной струны к язычному нерву преганглионарные парасимпатические волокна идут в его составе к поднижнечелюстному и подъязычному узлу.

Поднижнечелюстной узел (ganglion submandibulare)

Неправильной формы, размером 3,0-3,5 мм, расположен под стволом язычного нерва на медиальной поверхности поднижнечелюстной слюнной железы. В поднижнечелюстном узле лежат тела парасимпатических нервных клеток, отростки которых (постганглионарные нервные волокна) в составе железистых ветвей направляются к поднижнечелюстной слюнной железе для секреторной ее иннервации.

К поднижнечелюстному узлу, помимо указанных преганглионарных волокон язычного нерва, подходит симпатическая ветвь (r. sympathicus) от сплетения, расположенного вокруг лицевой артерии. В составе железистых ветвей находятся также чувствительные (афферентные) волокна, рецепторы которых залегают в самой железе.

Подъязычный узел (ganglion sublinguale)

Непостоянный, располагается на наружной поверхности подъязычной слюнной железы. Он имеет меньшие размеры, чем поднижнечелюстной узел. К подъязычному узлу подходят преганглионарные волокна (узловые ветви) от язычного нерва, а отходят от него железистые ветви к одноименной слюнной железе.

Парасимпатическая часть языкоглоточного нерва образована нижним слюноотделительным ядром, ушным узлом и отростками залегающих в них клеток. Аксоны нижнего слюноотделительного ядра, находящегося в продолговатом мозге, в составе языкоглоточного нерва выходят из полости черепа через яремное отверстие. На уровне нижнего края яремного отверстия предузловые парасимпатические нервные волокна ответвляются в составе барабанного нерва (n. tympanicus), проникающего в барабанную полость, где он образует сплетение. Затем эти преганглионарные парасимпатические волокна выходят из барабанной полости через расщелину канала малого каменистого нерва в виде одноименного нерва - малого каменистого нерва (n. petrosus minor). Этот нерв покидает полость черепа через хрящ рваного отверстия и подходит к ушному узлу, где преганглионарные нервные волокна заканчиваются на клетках ушного узла.

Ушной узел (ganglion oticum)

Округлый, величиной 3-4 мм, прилежит к медиальной поверхности нижнечелюстного нерва под овальным отверстием. Это узел образован телами парасимпатических нервных клеток, постганглионарные волокна которых направляются к околоушной слюнной железе в составе околоушных ветвей ушно-височного нерва.

Парасимпатическая часть блуждающего нерва состоит из заднего (парасимпатического) ядра блуждающего нерва, многочисленных узлов, входящих в состав органных вегетативных сплетений, и отростков клеток, расположенных в ядре и этих узлах. Аксоны клеток заднего ядра блуждающего нерва, находящегося в продолговатом мозге, идут в составе его ветвей. Преганглионарные парасимпатические волокна достигают парасимпатических узлов около- и внутриорганных вегетативных сплетений [сердечного, пищеводного, легочного, желудочного, кишечного и других вегетативных (висцеральных) сплетений]. В парасимпатических узлах (ganglia parasympathica) около- и внутриорганных сплетений располагаются клетки второго нейрона эфферентного пути. Отростки этих клеток образуют пучки постганглионарных волокон, иннервирующих гладкую мускулатуру и железы внутренних органов, шеи, груди и живота.
Крестцовый отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы представлен крестцовыми парасимпатическими ядрами, расположенными в латеральном промежуточном веществе II-IV крестцовых сегментов спинного мозга, а также тазовыми парасимпатическими узлами и отростками расположенных в них клеток. Аксоны крестцовых парасимпатических ядер выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов. Затем эти нервные волокна идут в составе передних ветвей крестцовых спинномозговых нервов и после выхода их через передние тазовые крестцовые отверстия ответвляются, образуя тазовые внутренностные нервы (nn. splanchnici pelvici). Эти нервы подходят к парасимпатическим узлам нижнего подчревного сплетения и к узлам вегетативных сплетений, расположенных возле внутренних органов или в толще самих органов, находящихся в полости малого таза. На клетках этих узлов заканчиваются преганглионарные волокна тазовых внутренностных нервов. Отростки клеток тазовых узлов являются постганглионарными парасимпатическими волокнами. Эти волокна направляются к тазовым органам и иннервируют их гладкие мышцы и железы.

Нейроны берут начало в боковых рогах спинного мозга на крестцовом уровне, а также в вегетативных ядрах ствола головного мозга (ядра IX и X черепных нервов). В первом случае преганглионарные волокна подходят к превертебральным сплетениям (ганглиям), где и прерываются. Отсюда начинаются постганглионарные волокна, направляющиеся к тканям или интрамуральным ганглиям.

В настоящее время выделяют еще и кишечную нервную систему (на это указывал еще в 1921 г. J. Langley), отличие которой от симпатической и парасимпатической систем, кроме расположения в кишечнике, состоит в следующем:

кишечные нейроны гистологически отличаются от нейронов других вегетативных ганглиев;
в этой системе существуют самостоятельные рефлекторные механизмы;
ганглии не содержат соединительной ткани и сосудов, а глиальные элементы напоминают астроциты;
имеют широкий круг медиаторов и модуляторов (ангиотензин, бомбезин, холецистокининоподобное вещество, нейротензин, панкреатический полипептид, энфекалины, субстанция Р, вазоактивный кишечный полипептид).

Обсуждается адренергическая, холинергическая, серотонинергическая медиация или модуляция, показана роль АТФ как медиатора (пуринергическая система). А. Д. Ноздрачев (1983), обозначающий эту систему как метасимпатическую, считает, что ее микроганглии расположены в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью (сердце, пищеварительный тракт, мочеточник и т.п.). Функция метасимпатической системы рассматривается в двух аспектах:

передатчик центральных влияний к тканям и
самостоятельное интегративное образование, включающее местные рефлекторные дуги, способные функционировать при полной децентрализации.

Клинические аспекты изучения деятельности этого отдела вегетативной нервной системы затруднительны для выделения. Нет и адекватных методов ее изучения, кроме исследования биопсийного материала толстого кишечника.

Так построена эфферентная часть сегментарной вегетативной системы. Сложнее обстоит дело с афферентной системой, наличие которой, по существу, отрицалось J. Langley. Известны вегетативные рецепторы нескольких видов:

реагирующие на давление и растяжение типа фатерпачиниевых телец;
хеморецепторы, воспринимающие химические сдвиги; менее распространены термо- и осморецепторы.

От рецептора волокна идут, не прерываясь, через превертебральные сплетения, симпатический ствол к межпозвоночному узлу, где расположены афферентные нейроны (вместе с соматическими сенсорными нейронами). Далее информация идет по двум путям: вместе со спиноталамическим трактом к зрительному бугру по тонким (волокна С) и средним (волокна В) проводникам; второй путь - вместе с проводниками глубокой чувствительности (волокна А). На уровне спинного мозга дифференцировать сенсорные анимальные и сенсорные вегетативные волокна не удается. Несомненно, что информация от внутренних органов доходит до коры, но в нормальных условиях не осознается. Эксперименты с раздражением висцеральных образований свидетельствуют, что вызванные потенциалы можно зарегистрировать в различных областях коры больших полушарий. Не удается обнаружить несущие болевое чувство проводники в системе блуждающего нерва. Скорее всего они идут по симпатическим нервам, поэтому справедливо, что вегетативные боли обозначаются не вегеталгиями, а симпаталгиями.

Известно, что симпаталгии отличаются от соматических болей большей диффузностью и аффективным сопровождением. Объяснение этому факту невозможно найти в распространении болевых сигналов по симпатической цепочке, так как сенсорные пути проходят симпатический ствол не прерываясь. Видимо, имеют значение отсутствие в вегетативных афферентных системах рецепторов и проводников, несущих тактильную и глубокую чувствительность, а также ведущая роль зрительного бугра как одного из конечных пунктов поступления сенсорной информации из висцеральных систем и органов.

Очевидно, что вегетативные сегментарные аппараты обладают известной автономией и автоматизмом. Последний определяется периодическим возникновением возбудительного процесса в интрамуральных ганглиях на базе текущих обменных процессов. Убедительный пример - деятельность интрамуральных ганглиев сердца в условиях его пересадки, когда сердце практически лишается всех неврогенных экстракардиальных влияний. Автономия определяется также наличием аксон-рефлекса, когда передача возбуждения осуществляется в системе одного аксона, а также по механизму спинальных висцеросоматических рефлексов (через передние рога спинного мозга). В последнее время появились данные и об узловых рефлексах, когда замыкание осуществляется на уровне превертебральных ганглиев. Подобное предположение основывается на морфологических данных о наличии двухнейронной цепи для чувствительных вегетативных волокон (первый чувствительный нейрон расположен в превертебральных ганглиях).

Что касается общности и различий в организации и строении симпатического и парасимпатического отделов, то между ними нет различий в строении нейронов и волокон. Различия касаются группировки симпатических и парасимпатических нейронов в центральной нервной системе (грудной отдел спинного мозга для первых, ствол мозга и крестцовый отдел спинного мозга для вторых) и расположения ганглиев (парасимпатические нейроны преобладают в узлах, близко расположенных от рабочего органа, а симпатические - в отдаленных). Последнее обстоятельство приводит к тому, что в симпатической системе более короткими являются преганглионарные волокна и более длинными постганглионарные, а в парасимпатической системе - наоборот. Указанная особенность имеет существенный биологический смысл. Эффекты симпатического раздражения более диффузны и генерализованы, парасимпатического - менее глобальны, более локальны. Сфера действия парасимпатической нервной системы относительно ограничена и касается главным образом внутренних органов, в то же время не существует каких-либо тканей, органов, систем (в том числе и центральной нервной системы), куда бы ни проникали волокна симпатической нервной системы. Следующее существенное отличие - различная медиация на окончаниях постганглионарных волокон (медиатором преганглионарных как симпатических, так и парасимпатических волокон является ацетилхолин, действие которого потенцируется присутствием ионов калия). На окончаниях симпатических волокон выделяется симпатии (смесь адреналина и норадреналина), оказывающий местное влияние, а после всасывания в кровоток - общее. Медиатор парасимпатических постганглионарных волокон ацетилхолин вызывает преимущественно местное воздействие и быстро разрушается холинэстеразой.

Представления о синаптической передаче в настоящее время усложнились. Во-первых, в симпатических и парасимпатических ганглиях обнаруживаются не только холинергическая, но и адренергическая (в частности, допаминергическая) и пептидергическая (в частности, ВКП - вазоактивный кишечный полипептид). Во-вторых, показана роль пресинаптических образований и постсинаптических рецепторов в модуляции различных форм реакций (бета-1-, а-2-, а-1- и а-2-адренорецепторы).

Идея о генерализованном характере симпатических реакций, возникающих одновременно в различных системах организма, получила широкую популярность и вызвала к жизни термин «симпатический тонус». Если использовать наиболее информативный метод изучения симпатической системы - измерение амплитуды общей активности в симпатических нервах, то эту идею следует несколько дополнить и модифицировать, так как обнаруживается различная степень активности в отдельных симпатических нервах. Это говорит о дифференцированном регионарном контролировании симпатической активности, т. е. на фоне общей генерализованной активации определенные системы имеют свой уровень активности. Так, в покое и при нагрузках установлен различный уровень активности в кожных и мышечных симпатических волокнах. Внутри же определенных систем (кожа, мышцы) отмечен высокий параллелизм активности симпатических нервов в различных мышцах или коже стоп и кистей.

Это свидетельствует о гомогенном супраспинальном контроле определенных популяций симпатических нейронов. Все это говорит об известной относительности понятия «общий симпатический тонус».

Еще одним важным методом оценки симпатической активности является уровень плазменного норадреналина. Это понятно в связи с выделением этого медиатора в постганглионарных симпатических нейронах, увеличением его при электрической стимуляции симпатических нервов, а также при стрессовых ситуациях и определенных функциональных нагрузках. Уровень плазменного норадреналина варьирует у различных людей, но у определенного человека он относительно постоянен. У пожилых людей он несколько выше, чем у молодых. Установлена положительная корреляция между частотой залпов в симпатических мышечных нервах и плазменной концентрацией норадреналина в венозной крови. Объяснить это можно двумя обстоятельствами:

уровень симпатической активности в мышцах отражает уровень активности в других симпатических нервах. Однако мы уже говорили о различной активности нервов, снабжающих мышцы и кожу;
мышцы составляют 40 % общей массы и содержат большое число адренергических окончаний, поэтому высвобождение из них адреналина и будет определять уровень концентрации норадреналина в плазме.

В то нее время нельзя обнаружить определенную взаимосвязь артериального давления с уровнем плазменного норадреналина. Таким образом, современная вегетология постоянно становится на путь точных количественных оценок вместо общих положений о симпатической активации.

При рассмотрении анатомии сегментарной вегетативной системы целесообразно принять во внимание и данные эмбриологии. Симпатическая цепочка формируется в результате смещения нейробластов из медуллярной трубки. В эмбриональном периоде вегетативные структуры развиваются преимущественно из нервного валика (crista neuralis), в котором прослеживается определенная регионализация; клетки симпатических ганглиев формируются из элементов, расположенных по всей длине нервного валика, и мигрируют в трех направлениях: паравертебрально, превертебрально и превисцерально. Паравертебральные скопления нейронов вертикальными связями образуют симпатическую цепочку, правая и левая цепочки могут иметь поперечные связи на нижне-шейном и пояснично-крестцовом уровне.

Превертебральные мигрирующие клеточные массы на уровне брюшной аорты формируют превертебральные симпатические ганглии. Превисцеральные симпатические ганглии обнаруживаются вблизи тазовых органов или в их стенке - превисцеральные симпатические ганглии (обозначаемые как «малая адренергическая система»). На более поздних стадиях эмбриогенеза к периферическим вегетативным ганглиям подходят преганглионарные волокна (из клеток спинного мозга). Завершение миелинизации преганглионарных волокон происходит уже после рождения.

Основная часть кишечных ганглиев исходит из «вагусного» уровня нервного валика, откуда нейробласты мигрируют в вентральном направлении. Предшественники кишечных ганглиев включаются в формирование стенки переднего отдела пищеварительного канала. В дальнейшем они мигрируют каудально вдоль кишечника и формируют сплетения Мейсснера и Ауэрбаха. Из люмбо-сакрального отдела нервного валика формируются парасимпатические ганглии Ремака и некоторые ганглии нижнего отдела кишечника.

Вегетативные периферические узлы лица (ресничный, крыло-небный, ушной) также являются образованиями частично медуллярной трубки, частично тригеминального узла. Приведенные данные позволяют представить себе эти образования как части центральной нервной системы, вынесенные на периферию, - своеобразные передние рога вегетативной системы. Таким образом, преганглионарные волокна - это удлиненные промежуточные нейроны, хорошо описанные в соматической системе, поэтому вегетативная двухнейронность в периферическом звене является лишь кажущейся.

Таков общий план строения вегетативной нервной системы. Лишь сегментарные аппараты являются истинно специфически вегетативными с функциональной и морфологической позиций. Помимо особенностей строения, замедленной скорости проведения импульсов, медиаторных отличий, важным остается положение о наличии двойной иннервации органов симпатическими и парасимпатическими волокнами. Из этого положения имеются исключения: к мозговому слою надпочечников подходят только симпатические волокна (объясняется это тем, что по своей сущности данное образование является переформировавшимся симпатическим узлом); к потовым железам также подходят лишь симпатические волокна, на окончании которых, однако, выделяется ацетилхолин. По современным представлениям, сосуды имеют также лишь симпатическую иннервацию. При этом различают симпатические вазоконстрикторные волокна. Приведенные немногочисленные исключения лишь подтверждают правило о наличии двойной иннервации, причем симпатическая и парасимпатическая системы оказывают на рабочий орган противоположное влияние. Расширение и сужение сосудов, учащение и замедление ритма сердца, изменение просвета бронхов, секреция и перистальтика в желудочно-кишечном тракте - все эти сдвиги определяются характером влияния различных отделов вегетативной нервной системы. Наличие антагонистических влияний, являющихся важнейшим механизмом приспособления организма к меняющимся условиям среды, легло в основу неправильного представления о функционировании вегетативной системы по принципу весов .

В соответствии с этим представлялось, что усиление активности симпатических аппаратов должно приводить к снижению функциональных возможностей парасимпатического отдела (или, наоборот, парасимпатическая активация вызывает снижение деятельности симпатических аппаратов). На самом деле возникает иная ситуация. Усиление функционирования одного отдела в нормальных физиологических условиях приводит к компенсаторному напряжению и в аппаратах другого отдела, возвращающих функциональную систему к гомеостатическим показателям. Важнейшую роль в этих процессах играют как надсегментарные образования, так и сегментарные вегетативные рефлексы. В состоянии относительного покоя, когда нет возмущающих воздействий и отсутствует активная работа любого характера, сегментарная вегетативная система может обеспечить существование организма, осуществляя автоматизированную деятельность. В реальных же жизненных ситуациях приспособление к меняющимся условиям внешней среды, адаптивное поведение осуществляется с выраженным участием надсегментарных аппаратов, использующих сегментарную вегетативную систему как аппарат для рационального приспособления. Изучение функционирования нервной системы дает достаточное обоснование положению, что специализация достигается за счет потери автономности. Существование вегетативных аппаратов лишь подтверждает это представление.

Периферический отдел парасимпатической нервной системы обеспечивает двусторонние связи парасимпатических центров и иннервируемого субстрата. Он представлен нервными узлами, стволами и сплетениями. В периферическом отделе парасимпатической нервной системы выделяют краниальную и крестцовую части.

Преганглионарные волокна из краниальных центров идут по III, VII, IX и Х парам черепных нервов, из крестцовых – по S 2 , S 3 , S 4 спинномозговым нервам. Из последних парасимпатические волокна вступают в тазовые внутренностные нервы. Преганглионарные волокна идут к около- или внутриорганным узлам, на нейронах которых заканчиваются синапсами.

Краниальная часть. Анатомия, функция. Нервные проводники, происходящие из краниальных парасимпатических центров, обеспечивают иннервацию органов головы, шеи, грудной и брюшной полостей и связаны с парасимпатическими ядрами среднего мозга (рис. 36, Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы).

Ресничный узел , на нейроцитах которого заканчиваются преганглионарные волокна добавочного ядра глазодвигательного нерва, отдает постганглионарные волокна в составе коротких ресничных нервов к глазному яблоку и иннервирует мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу.

Крылонёбный узел . В этом узле заканчиваются преганглионарные парасимпатические волокна промежуточного нерва (начинается в верхнем слюноотделительном ядре). Отростки клеток крылонёбного узла (постганглионарные волокна) в составе нёбных нервов (nn. palatini ), задних носовых ветвей большого нёбного нерва (rr. nasalesposteri-oresn. palatinimajores ), n. sphenopalatinus , глазничных ветвей иннервируют слизистые железы полости носа, решетчатой кости и клиновидной пазухи, твердого и мягкого нёба, а также слезные железы.

Другая часть преганглионарных парасимпатических волокон промежуточного нерва в составе барабанной струны (chordatympani ) достигает язычного нерва (n. lingualis из III ветви тройничного нерва), по которому направляется к поднижнечелюстному (gangl. submandibu-lare ) и подъязычному (gangl. sublinguale ) узлам, расположенным на поверхности одноименных слюнных желез. В указанных узлах преганглионарные проводники заканчиваются. Постганглионарные волокна вступают в паренхиму одноименных слюнных желез.

В целом функция парасимпатической иннервации – усиление секреции и расширение сосудов. Гиперсаливация может наблюдаться при бульбарном и псевдобульбарном синдроме, глистной инвазии и др. В целом функция симпатической иннервации – угнетение секреции желез слизистой оболочки, сужение просвета сосудов. Гипосаливация и угнетение функции слюнных желез могут сопутствовать синдрому Шегрена, сахарному диабету, хроническому гастриту, стрессорным и депрессивным состояниям и др. Кроме того, описывается ксеростомия (сухость во рту) при острой преходящей тотальной дизавтономии (поражение вегетативных волокон инфекционно-аллергической природы) и при очаговых поражениях головного мозга (неблагоприятный прогностический признак).

Парасимпатические волокна языкоглоточного (n. glossopharyngeus ) и блуждающего (n. vagus ) нервов участвуют в формировании барабанного сплетения (посредством барабанного нерва), лежащего в одноименной полости. Из барабанного сплетения парасимпатические преганглионарные волокна в составе малого каменистого нерва (n. petrosusminor ) направляются через одноименный выход и по борозде на передней поверхности пирамиды височной кости достигают рваного отверстия.

Пройдя через отверстие, малый каменистый нерв достигает ушного узла (ganglionoticum ). Постганглионарные проводники (отростки нервных клеток ушного узла) следуют в ушно-височный нерв (n. auriculotemporalis – из III ветви тройничного нерва) и в его составе вступают в околоушную слюнную железу, обеспечивая ей секреторную иннервацию.

Преганглионарные волокна блуждающего нерва достигают парасимпатических около- или внутриорганных узлов, где формируются многочисленные узлы и сплетения и начинаются постганглионарные волокна.

Вегетативные сплетения, в формировании которых участвует n. vagus . Ветви блуждающего нерва представлены в следующих нервных сплетениях.

Шея: глоточное сплетение (иннервирует мышцы и слизистую глотки, щитовидную и околощитовидные железы), щитовидное сплетение (обеспечивает парасимпатическую иннервацию щитовидной железы), гортанное сплетение, верхние и нижние шейные сердечные ветви.

Грудная часть: трахеальные, бронхиальные, пищеводные ветви.

Брюшная часть: желудочные, печеночные, чревные ветви.

Блуждающий нерв участвует в парасимпатической иннервации печени, селезенки, поджелудочной железы, почек и надпочечников. Его ветви иннервируют двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки (тонкая кишка), а также слепую, восходящую и поперечную ободочную (толстая кишка). Влияние блуждающего нерва сказывается в замедлении сердечного ритма, сужении просвета бронхов, усилении перистальтики желудка и кишечника, повышении секреции желудочного сока и т. д.

Крестцовая часть. Анатомия, функция. Ядра крестцовой части парасимпатической нервной системы располагаются в промежуточно-латеральном ядре (nucl. intermediolateralis ) бокового рога серого вещества спинного мозга на уровне сегментов S 2 –S 4 . Отростки клеток этого ядра (преганглионарные волокна) по передним корешкам вступают в спинномозговые нервы. В составе шести–восьми тазовых внутренностных нервов (nn. splanchnicipelvini ) они отделяются от передних ветвей чаще всего третьего и четвертого крестцовых спинномозговых нервов и вступают в нижнее подчревное сплетение.

Парасимпатические преганглионарные волокна заканчиваются на клетках околоорганных узлов нижнего подчревного сплетения либо на нейроцитах внутриорганных узлов органов малого таза. Часть преганглионарных волокон имеет восходящее направление и вступает в подчревные нервы, верхнее подчревное и нижнее брыжеечное сплетения. Постганглионарные волокна достигают иннервируемого субстрата, заканчиваясь на клетках неисчерченной мускулатуры органов, сосудов и на железах.

В тазовых внутренностных нервах, кроме парасимпатических и симпатических, содержатся афферентные нервные волокна (в основном крупные миелиновые).

Функция. За счет тазовых внутренностных нервов осуществляется парасимпатическая иннервация некоторых органов брюшной полости и всех органов малого таза: нисходящей ободочной, сигмовидной и прямой кишок, мочевого пузыря, семенных пузырьков, предстательной железы у мужчин и влагалища у женщин.

Симптомы поражения периферического отдела вегетативной нервной системы напрямую связаны с выпадением или раздражением соответствующего элемента системы.

Метасимпатический отдел вегетативной нервной системы (энтеральная система). Комплекс микроганглионарных образований, которые расположены в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью (сердце, кишечник, мочеточник и др.), и обеспечивают их автономию. Функция нервных узлов заключается, с одной стороны, в передаче центральных (симпатических, парасимпатических) влияний к тканям, а с другой – в интегрировании информации, поступающей по местным рефлекторным дугам. Они представляют собой самостоятельные образования, способные функционировать при полной децентрализации. Несколько (5–7) близлежащих узлов объединяются в единый функциональный модуль, основными единицами которого являются клетки-осцилляторы, обеспечивающие автономию системы, интернейроны, мотонейроны, чувствительные клетки. Отдельные функциональные модули составляют сплетение, благодаря которому, например, в кишке организуется перистальтическая волна.

Работа метасимпатического отдела вегетативной нервной системы не зависит от деятельности симпатической и парасимпатической систем, но может видоизменяться под их влиянием. Так, например, активация парасимпатического влияния усиливает перистальтику кишечника, а симпатического – ослабляет ее.

Баланс влияний симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. В норме симпатическая и парасимпатическая системы постоянно активны; их базальный уровень активности известен как тонус. Симпатическая и парасимпатическая нервные системы оказывают антагонистическое действие на органы и ткани. Однако на уровне организма их антагонизм относителен, так как в физиологических условиях активация одной системы (при необходимом участии надсегментарного аппарата) приводит к активации и другой, что поддерживает гомеостаз и одновременно обеспечивает механизмы приспособления к меняющимся условиям среды. Симпатические влияния носят преимущественно возбуждающий характер, парасимпатические – преимущественно тормозящий, в норме возвращающий физиологическую систему к базовому равновесию (табл. 7).

Таблица 7

Влияние симпатической и парасимпатической
стимуляции на органы и ткани

Орган	Влияние симпатической стимуляции	Влияние парасимпатической стимуляции
Глаз – зрачок – ресничная мышца	Расширение Небольшое расслабление (фиксация взора вдаль)	Сужение Сокращение (фиксация взора вблизи)
Железы – носовые – слезные – слюнные – желудочные – поджелудочные	Сужение сосудов, небольшое снижение секреции	Повышение секреции
Потовые железы	Обильное потоотделение (холинергические волокна)	Потоотделение с ладоней рук
Апокриновые железы	Густой пахучий секрет	Нет эффекта
Кровеносные сосуды	Чаще всего сужаются	Нет эффекта
Сердечная мышца	Увеличение ЧСС	Уменьшение ЧСС
Коронарные сосуды	Расширение (32-рецепторы), сужение (a-рецепторы)	Расширение
Бронхи	Расширение	Сужение
Желудочно-кишечный тракт	Ослабление перистальтики и тонуса	Усиление перистальтики и тонуса
Печень	Выделение глюкозы в кровь	Незначительный синтез гликогена
Желчный пузырь и желчные протоки	Расслабление	Сокращение
Почки	Уменьшение диуреза и секреции ренина	Нет эффекта
Мочевой пузырь – сфинктер – детрузор	Сокращение Расслабление (слегка)	Расслабление Сокращение
Свертывание крови	Усиление	Нет эффекта
Уровень глюкозы крови	Увеличение	Нет эффекта
Уровень липидов в крови	Увеличение	Нет эффекта
Мозговое вещество надпочечников	Увеличение секреторной функции	Нет эффекта
Умственная деятельность	Увеличение	Нет эффекта
Мышцы пилоэрекции	Сокращение	Нет эффекта
Скелетные мышцы	Увеличение силы	Нет эффекта
Жировые клетки	Липолиз	Нет эффекта
Основной обмен	Увеличение до 100%	Нет эффекта

Основные эффекты симпатической нервной системы связаны с усиленной активацией организма, стимуляцией катаболизма. Это позволяет развивать более мощную мышечную активность, что особенно важно для адаптации организма в условиях стресса.

Тонус симпатической системы преобладает при активной деятельности, эмоциональных состояниях, к ее эффектам применим термин реакции борьбы или бегства. Парасимпатическая активность, наоборот, преобладает во время сна, отдыха, в ночное время («сон – царство вагуса»), стимулирует процессы анаболизма.

10.3. Особенности вегетативной иннервации и симптомы ее нарушения на примере некоторых внутренних органов

Вегетативная иннервация глаза. Анатомия, функция, симптомы поражения. Глаз получает как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию. В ответ на зрительные раздражения, идущие от сетчатки глаза, осуществляется аккомодация зрительного аппарата и регуляция величины светового потока (зрачковый рефлекс) (рис. 37, Вегетативная иннервация глаза и рефлекторная дуга реакции зрачка на свет (по: S. W. Ransenи S. L. Сlark)).

Афферентная часть рефлекторных дуг представлена нейронами зрительного пути. Аксоны третьего нейрона проходят в составе зрительного нерва, зрительного тракта и заканчиваются на подкорковых рефлекторных зрительных центрах в верхних буграх четверохолмия. Отсюда импульсы передаются на парные парасимпатические автономные ядра Якубовича – Эдингера – Вестфаля своей и противоположной стороны и на нейроны цилиоспинального центра через ретикулярную формацию по ретикулоспинномозговому пути.

Эфферентная часть парасимпатической рефлекторной дуги представлена преганглионарными волокнами, идущими от автономных ядер в составе глазодвигательного нерва в глазницу к ресничному узлу. После переключения в ресничном узле постганглионарные волокна в составе коротких ресничных нервов достигают ресничной мышцы и сфинктера зрачка. Обеспечивается сужение зрачка и аккомодация глаза к дальнему и ближнему видению. Эфферентная часть симпатической рефлекторной дуги представлена преганглионарными волокнами, идущими от ядер цилиоспинального центра через передние корешки, спинномозговые нервы, белые соединительные ветви в симпатический ствол; затем по межузловым связям они доходят до верхнего симпатического узла и здесь заканчиваются на клетках эфферентного нейрона. Постганглионарные волокна в составе внутреннего сонного нерва идут в полость черепа, образуя симпатические сплетения вокруг сонной артерии, пещеристого синуса, глазной артерии, и достигают ресничного узла. Симпатические эфферентные волокна не прерываются в этом узле, а транзитом идут в глазное яблоко к мышце, расширяющей зрачок. Они осуществляют расширение зрачка и сужение сосудов глаза.

При выключении симпатической части рефлекторной дуги на любом уровне от спинного мозга до глазного яблока возникает триада симптомов: сужение зрачка (миоз), сужение глазной щели (птоз) и западение глазного яблока (энофтальм). Эта триада симптомов обозначается как синдром Клода Бернара – Горнера. Изредка в клинической практике регистрируются другие признаки полного симптомокомплекса Бернара – Горнера: гомолатеральный ангидроз лица; гиперемия конъюнктивы и половины лица; гетерохромия радужной оболочки (депигментация). Выделяют синдром Бернара – Горнера периферического и центрального происхождения. Первый возникает при поражении центра Бунге или путей к мышце, расширяющей зрачок. Чаще всего это происходит из-за опухоли, кровоизлияния, сирингомиелии в зоне цилиоспинального центра; причиной могут послужить также заболевания плевры и легких, добавочные шейные ребра, травмы и операции в области шеи. Процессы, проходящие в области тройничного нерва и тройничного узла, также могут сопровождаться синдромом Бернара – Горнера и болями в области I ветви V нерва (синдром Ридера ). Может также наблюдаться врожденный синдром Бернара – Горнера . Обычно он связан с родовой травмой (поражение плечевого сплетения).

При раздражении симпатических волокон, идущих к глазному яблоку, расширяются зрачок и глазная щель. Возможен экзофтальм – обратный синдром Горнера, или синдром Пурфюр дю Пти .

Изменение размеров зрачка и зрачковых реакций наблюдается при многих физиологических (эмоциональные реакции, сон, дыхание, физическое усилие) и патологических (отравления, тиреотоксикоз, диабет, энцефалит, синдром Эйди, синдром Аргайла Робертсона и др.) состояниях. Очень узкие (точечные) зрачки могут быть следствием органического поражения ствола мозга (травма, ишемия и др.). Возможные причины миоза при коматозных состояниях – отравление наркотиками, холиномиметическими средствами, ингибиторами холинэстеразы, в частности фосфорорганическими соединениями, грибами, никотином, а также кофеином, хлоралгидратом. Причиной мидриаза могут быть поражения среднего мозга или ствола глазодвигательного нерва, тяжелая гипоксия, отравления антихолинергическими средствами (атропин и др.), антигистаминными препаратами, барбитуратами, окисью углерода (кожа при этом розовеет), кокаином, цианидами, этиловым спиртом, адреномиметическими средствами, производными фенотиазида (нейролептики), трициклическими антидепрессантами, а также смерть мозга. Также может наблюдаться спонтанное периодическое приступообразное ритмическое сужение и расширение обоих зрачков, продолжающееся в течение нескольких секунд (гиппус при менингите, рассеянном склерозе, нейросифилисе и др.), что может быть сопряжено с изменением функции крыши среднего мозга; попеременно возникающее расширение то одного, то другого зрачка (прыгающие зрачки при нейросифилисе, эпилепсии, неврозах и др.); расширение зрачков при глубоком вдохе и сужение их при выдохе (симптом Сомаги при выраженной вегетативной лабильности).

Иннервация мочевого пузыря. Акт мочеиспускания осуществляется согласованной деятельностью мышц, получающих как соматическую иннервацию (наружный сфинктер мочеиспускательного канала), так и вегетативную. Помимо этих мышц в акте произвольного мочеиспускания принимают участие и мышцы передней брюшной стенки, тазового дна, диафрагмы. Механизм регуляции мочеиспускания включает сегментарный аппарат спинного мозга, который находится под контролем корковых центров: совместно они реализуют произвольный компонент регуляции (рис. 38, Иннервация мочевого пузыря (по П. Дуусу)).

Афферентная парасимпатическая часть представлена клетками межпозвоночных узлов S 1 –S 2 . Дендриты псевдоуниполярных клеток заканчиваются в механорецепторах стенки мочевого пузыря, а аксоны в составе задних корешков идут в боковые рога крестцовых сегментов спинного мозга S 2 –S 4 .

Эфферентная парасимпатическая часть начинается в боковых рогах крестцовых сегментов, откуда преганглионарные волокна (через передние корешки, спинномозговые нервы, крестцовое сплетение и тазовые внутренностные нервы) подходят к парасимпатическим узлам около мочевого пузыря или в его стенке. Постганглионарные волокна иннервируют мышцу, выталкивающую мочу (детрузор), и внутренний сфинктер мочевого пузыря. Парасимпатическая стимуляция вызывает сокращение детрузора и расслабление внутреннего сфинктера. Паралич парасимпатических волокон вызывает атонию пузыря.

Афферентная симпатическая часть представлена псевдоуниполярными клетками межпозвоночных узлов L 1 –L 2 , дендриты которых заканчиваются рецепторами, лежащими в стенке мочевого пузыря, а аксоны идут в составе задних корешков и заканчиваются в боковых рогах Th 12 –L 2 сегментов спинного мозга.

Эфферентная симпатическая часть начинается в боковых рогах Th 12 –L 2 сегментов. Преганглионарные волокна (в составе передних корешков, спинномозговых нервов, белых соединительных ветвей) вступают в паравертебральный симпатический ствол и не прерываясь проходят до превертебрального нижнего брыжеечного узла. Постганглионарные ветви последнего в составе подчревных нервов подходят к внутреннему сфинктеру мочеиспускательного канала. Они обеспечивают сокращение внутреннего сфинктера и расслабление мышцы, изгоняющей мочу. Повреждение симпатических волокон не оказывает выраженного эффекта на функцию мочевого пузыря. Роль симпатической иннервации в основном ограничивается только регуляцией просвета сосудов мочевого пузыря и иннервацией мышцы пузырного треугольника, препятствующего попаданию семенной жидкости в мочевой пузырь в момент эякуляции.

Наружный сфинктер (в отличие от внутреннего) – поперечнополосатая мышца и находится под произвольным контролем. Афферентные импульсы из мочевого пузыря поступают не только к боковым рогам. Часть волокон восходит в составе задних и боковых канатиков к центру трузора, расположенному в ретикулярной формации моста около голубого пятна (locusceruleus ). Там волокна переключаются на второй нейрон, который в вентролатеральных ядрах таламуса заканчивается на третьем нейроне, аксон которого достигает сенсорной области мочеиспускания (gyrusfornicatus ). Ассоциативные волокна связывают эту область с моторной областью мочеиспускания – парацентральной долькой. Эфферентные волокна идут в составе пирамидного пути и заканчиваются на моторных ядрах передних рогов сегментов S 2 –S 4 спинного мозга. Периферический нейрон в составе крестцового сплетения, ветвей полового нерва подходит к наружному сфинктеру мочеиспускательного канала.

При повреждении чувствительной части крестцовой рефлекторной дуги позывы на мочеиспускание не ощущаются, утрачивается рефлекс на опорожнение мочевого пузыря. Развивается перерастяжение мочевого пузыря, или парадоксальное недержание мочи . Такое состояние бывает при поражении корешков (при сахарном диабете или радикулите) или задних столбов (например, при спинной сухотке). Расстройство мочеиспускания по типу истинного недержания мочи возникает при поражении боковых столбов (S 2 –S 4), афферентных и эфферентных волокон (такое расстройство могут вызвать миелит, опухоль, сосудистая патология и др.). При двустороннем нарушении связей коркового центра мочевого пузыря со спинальными центрами развивается расстройство функции мочеиспускания центрального типа: задержка мочи , в последующем сменяющаяся периодическим недержанием или, в более легких случаях, императивными позывами на мочеиспускание (гиперрефлексия детрузора).

Вегетативная иннервация прямой кишки. Регуляция акта дефекации осуществляется так же, как и акта мочеиспускания: внутренний сфинктер прямой кишки получает двойную вегетативную иннервацию, наружный – соматическую. Все нервные центры и пути передачи импульса аналогичны используемым для регуляции мочеиспускания. Отличие опорожнения прямой кишки заключается в отсутствии специальной мышцы-вытеснителя, роль которой выполняет брюшной пресс. Парасимпатическая стимуляция вызывает перистальтику прямой кишки и расслабление мышцы внутреннего сфинктера. Симпатическая стимуляция тормозит перистальтику (рис. 39, Иннервация прямой кишки (по П. Дуусу)).

Поперечное поражение спинного мозга выше уровня люмбосакрального центра вызывает задержку стула . Перерыв афферентных путей нарушает поступление информации о степени наполнения прямой кишки; перерыв исходящих двигательных импульсов парализует брюшной пресс. Сокращение сфинктера при этом часто бывает недостаточным ввиду рефлекторно возникающего спастического пареза. Поражение, которое вовлекает крестцовый отдел спинного мозга (S 2 –S 4), приводит к утрате анального рефлекса, что сопровождается недержанием кала и, если фекальные массы жидкие или мягкие, вытеканием стула.

Вегетативная иннервация половых органов. Эфферентные парасимпатические волокна начинаются от боковых рогов S 2 –S 4 сегментов спинного мозга (центр эрекции), повторяют пути регуляции мочеиспускания (второй нейрон находится в простатическом сплетении). Тазовые внутренностные нервы (nn. splanchnicipelvini ) вызывают расширение сосудов пещеристых тел полового члена, половые нервы (nn. pudendi ) иннервируют мышцу-сфинктер мочеиспускательного канала, а также седалищно-пещеристые (mm. ishiocavernosi ) и луковично-губчатые мышцы (mm. bulbospongiosi ) (рис. 40, Иннервация мужских половых органов (по П. Дуусу)).

Эфферентные симпатические волокна начинаются в боковых рогах L 1 –L 2 (центр эякуляции) сегментов спинного мозга и через передние корешки, узлы симпатического ствола, прерываясь в подчревном сплетении, достигают семенных протоков, семенных пузырьков и предстательной железы по околососудистым ветвям подчревного сплетения.

Половые центры находятся частично под нейрогенным влиянием, реализуемым по ретикулоспинномозговым волокнам, частично под гуморальным влиянием со стороны более высоких гипоталамических центров.

Согласно Krucke (1948), дорсальный продольный пучок (), или пучок Шутца, имеет продолжение в виде безмиелинового парэпендимального пучка (fasciculusparependimalis ), спускающегося по обе стороны от центрального канала к крестцовому отделу спинного мозга. Полагают, что этот путь соединяет диэнцефальные половые центры, находящиеся в области серого бугра, с половым центром пояснично-крестцовой локализации.

Двустороннее поражение крестцового парасимпатического центра приводит к импотенции. Двустороннее поражение поясничного симпатического центра проявляется нарушением эякуляции (ретроградная эякуляция), наблюдается атрофия яичек. При поперечном повреждении спинного мозга на уровне грудного отдела возникает импотенция, которая может сочетаться с рефлекторным приапизмом и непроизвольной эякуляцией. Очаговые поражения гипоталамуса приводят к снижению полового влечения, ослаблению эрекции, запаздыванию эякуляции. Патология гиппокампа и лимбической доли проявляется ослаблением всех фаз полового цикла или полным половым бессилием. При правополушарных процессах угасают сексуальные стимулы, ослабляются безусловнорефлекторные реакции, теряется эмоциональная сексуальная установка, ослабляется либидо. При левополушарных процессах ослабляется условнорефлекторный компонент либидо и эректильная фаза.

Нарушения половой функции и ее составляющих могут быть индуцированы широким спектром заболеваний, однако в большинстве случаев (до 90%) это связано с психологическими причинами.

Сочетанные надсегментарные и сегментарные нарушения. Каждое вышерасположенное вегетативное звено включается в регуляцию в том случае, если исчерпаны адаптационные возможности более низкого уровня. Поэтому некоторые синдромы вегетативных нарушений имеют сходную клиническую картину при сегментарных и надсегментарных нарушениях, и определить уровень поражения, не используя специальные методы обследования, невозможно.

Вопросы для контроля

1. Каковы черты сходства и различия в строении вегетативной и соматической нервной системы?

2. Какие структуры относятся к центрам симпатического отдела вегетативной нервной системы?

3. Чем представлена периферическая часть симпатического отдела вегетативной нервной системы?

4. Какими образованиями представлены центры парасимпатического отдела вегетативной нервной системы?

5. Какие черепные нервы относятся к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы?

6. Какие структуры глаза иннервируются парасимпатическим отделом вегетативной нервной системы, а какие – симпатическим?

Глава 11

ОБОЛОЧКИ МОЗГА И СПИННОМОЗГОВАЯ
ЖИДКОСТЬ