Aby komórka mogła się w pełni podzielić, musi zwiększyć swój rozmiar i stworzyć wystarczającą liczbę organelli. Aby nie stracić informacji dziedzicznych po podzieleniu na pół, musi wykonać kopie swoich chromosomów. I wreszcie, aby dokładnie równomiernie rozdzielić informację dziedziczną między dwiema komórkami potomnymi, musi ona ułożyć chromosomy we właściwej kolejności przed rozesłaniem ich do komórek potomnych. Wszystkie te ważne zadania są realizowane podczas cyklu komórkowego.

Cykl komórkowy jest ważny, ponieważ... pokazuje to, co najważniejsze: zdolność do reprodukcji, wzrostu i różnicowania. Wymiana również ma miejsce, ale nie jest ona brana pod uwagę przy badaniu cyklu komórkowego.

Definicja pojęcia

Cykl komórkowy - jest to okres życia komórki od urodzenia do powstania komórek potomnych.

W komórkach zwierzęcych cykl komórkowy, czyli okres pomiędzy dwoma podziałami (mitozami), trwa średnio od 10 do 24 godzin.

Cykl komórkowy składa się z kilku okresów (synonim: faz), które w naturalny sposób zastępują się nawzajem. Łącznie nazywane są pierwsze fazy cyklu komórkowego (G 1, G 0, S i G 2) interfaza , a ostatnia faza nazywa się .

Ryż. 1.Cykl komórkowy.

Okresy (fazy) cyklu komórkowego

1. Okres pierwszego wzrostu G1 (od angielskiego Growth - wzrost) wynosi 30-40% cyklu, a okres odpoczynku G 0

Synonimy: okres postmitotyczny (występuje po mitozie), okres presyntetyczny (przechodzi przed syntezą DNA).

Cykl komórkowy rozpoczyna się od narodzin komórki w wyniku mitozy. Po podziale komórki potomne są zmniejszone i mają mniej organelli niż normalnie. Dlatego „nowonarodzona” mała komórka w pierwszym okresie (fazie) cyklu komórkowego (G 1) rośnie i zwiększa swój rozmiar, a także tworzy brakujące organelle. Niezbędna do tego wszystkiego jest aktywna synteza białek. W rezultacie komórka staje się pełnoprawna, można powiedzieć, „dorosła”.

Jak zazwyczaj kończy się okres wzrostu G1 komórki?

1. Wejście komórki w proces. W wyniku różnicowania komórka nabywa szczególne cechy do wykonywania funkcji niezbędnych dla całego narządu i organizmu. Różnicowanie jest wyzwalane przez substancje kontrolne (hormony) działające na odpowiednie receptory molekularne komórki. Komórka, która zakończyła różnicowanie, wypada z cyklu podziału i wchodzi w niego okres odpoczynku G 0 . Aby doszło do odróżnicowania i powrotu do cyklu komórkowego, konieczna jest ekspozycja na substancje aktywujące (mitogeny).
2. Śmierć (śmierć) komórki.
3. Wejście w kolejny okres cyklu komórkowego – syntetyczny.

2. Okres syntezy S (z angielskiego Synthesis - synteza) stanowi 30-50% cyklu

Pojęcie syntezy w nazwie tego okresu nawiązuje Synteza DNA (replikacja) , a nie do jakichkolwiek innych procesów syntezy. Komórka osiągając określoną wielkość w wyniku przejścia przez okres pierwszego wzrostu, wchodzi w okres syntezy, czyli fazę S, w której następuje synteza DNA. W wyniku replikacji DNA komórka podwaja swój materiał genetyczny (chromosomy), ponieważ Dokładna kopia każdego chromosomu powstaje w jądrze. Każdy chromosom staje się podwójny i cały zestaw chromosomów staje się podwójny, lub diploidalny . W rezultacie komórka jest teraz gotowa do równego podziału materiału dziedzicznego pomiędzy dwie komórki potomne, bez utraty ani jednego genu.

3. Okres drugiego wzrostu G 2 (od angielskiego Growth - wzrost) wynosi 10-20% cyklu

Synonimy: okres pretotyczny (przechodzi przed mitozą), okres postsyntetyczny (następuje po okresie syntezy).

Okres G2 jest przygotowaniem do następnego podziału komórkowego. Podczas drugiego okresu wzrostu G2 komórka wytwarza białka niezbędne do mitozy, zwłaszcza tubulinę dla wrzeciona; tworzy rezerwy energii w postaci ATP; sprawdza, czy replikacja DNA jest kompletna i przygotowuje się do podziału.

4. Okres podziału mitotycznego M (z angielskiego Mitosis - mitosis) wynosi 5-10% cyklu

Po podziale komórka wchodzi w nową fazę G1 i kończy się cykl komórkowy.

Regulacja cyklu komórkowego

Na poziomie molekularnym przejście z jednej fazy cyklu do drugiej regulują dwa białka - cyklina I kinaza zależna od cykliny(CDK).

Do regulacji cyklu komórkowego wykorzystuje się proces odwracalnej fosforylacji/defosforylacji białek regulatorowych, tj. dodanie do nich fosforanów, a następnie eliminacja. Kluczową substancją regulującą wejście komórki w mitozę (czyli jej przejście z fazy G 2 do fazy M) jest specyficzny kinaza białkowa serynowo/treoninowa, który jest nazywany czynnik dojrzewania- FS lub MPF, z angielskiego czynnika promującego dojrzewanie. W swojej aktywnej formie ten enzym białkowy katalizuje fosforylację wielu białek biorących udział w mitozie. Są to np. histon H1, będący częścią chromatyny, lamina (składnik cytoszkieletu zlokalizowany w błonie jądrowej), czynniki transkrypcyjne, białka wrzeciona mitotycznego, a także szereg enzymów. Fosforylacja tych białek przez czynnik dojrzewania MPF aktywuje je i inicjuje proces mitozy. Po zakończeniu mitozy podjednostka regulatorowa PS, cyklina, jest znakowany ubikwityną i ulega rozkładowi (proteolizie). Teraz twoja kolej fosfataza białkowa, które defosforylują białka biorące udział w mitozie, przenosząc je w ten sposób do stanu nieaktywnego. W rezultacie komórka powraca do stanu międzyfazowego.

PS (MPF) to enzym heterodimeryczny zawierający podjednostkę regulatorową, mianowicie cyklinę, i podjednostkę katalityczną, mianowicie kinazę cyklinozależną CDK, znaną również jako p34cdc2; 34 kDa. Aktywną formą tego enzymu jest wyłącznie dimer CZK + cyklina. Ponadto aktywność CZK jest regulowana przez odwracalną fosforylację samego enzymu. Cykliny otrzymały tę nazwę, ponieważ ich stężenie zmienia się cyklicznie zgodnie z okresami cyklu komórkowego, w szczególności maleje przed rozpoczęciem podziału komórkowego.

W komórkach kręgowców występuje wiele różnych cyklin i kinaz zależnych od cyklin. Różne kombinacje dwóch podjednostek enzymu regulują inicjację mitozy, początek procesu transkrypcji w fazie G1, przejście punktu krytycznego po zakończeniu transkrypcji, początek procesu replikacji DNA w okresie S interfazy (start przejścia ) i inne kluczowe przejścia cyklu komórkowego (niepokazane na schemacie).
W oocytach żab wejście w mitozę (przejście G2/M) jest regulowane przez zmiany stężenia cyklin. Cyklina jest syntetyzowana w sposób ciągły w interfazie, aż do osiągnięcia maksymalnego stężenia w fazie M, kiedy to zostaje uruchomiona cała kaskada fosforylacji białek katalizowana przez PS. Pod koniec mitozy cyklina jest szybko niszczona przez proteinazy, również aktywowane przez PS. W innych układach komórkowych aktywność PS jest regulowana przez różny stopień fosforylacji samego enzymu.

Biologiczne znaczenie podziału komórkowego. Nowe komórki powstają w wyniku podziału istniejących. Jeśli organizm jednokomórkowy się podzieli, powstają z niego dwa nowe. Organizm wielokomórkowy również rozpoczyna swój rozwój najczęściej od pojedynczej komórki. W wyniku powtarzających się podziałów powstaje ogromna liczba komórek, z których składa się ciało. Podział komórek zapewnia rozmnażanie i rozwój organizmów, a co za tym idzie, ciągłość życia na Ziemi.

Cykl komórkowy- życie komórki od momentu jej powstania podczas podziału komórki macierzystej aż do jej własnego podziału (w tym tego podziału) lub śmierci.

Podczas tego cyklu każda komórka rośnie i rozwija się w taki sposób, aby skutecznie spełniać swoje funkcje w organizmie. Komórka następnie funkcjonuje przez pewien czas, po czym albo dzieli się, tworząc komórki potomne, albo umiera.

W różnych typach organizmów cykl komórkowy trwa różny czas: na przykład w bakteria trwa około 20 minut, orzęski kapcie- od 10 do 20 godzin Komórki organizmów wielokomórkowych dzielą się często we wczesnych stadiach rozwoju, a następnie cykle komórkowe znacznie się wydłużają. Na przykład zaraz po urodzeniu komórki mózgowe dzielą się ogromną liczbę razy: w tym okresie powstaje 80% neuronów mózgowych. Jednak większość tych komórek szybko traci zdolność do dzielenia się, a niektóre przeżywają aż do naturalnej śmierci organizmu, nie dzieląc się wcale.

Cykl komórkowy składa się z interfazy i mitozy (ryc. 54).

Interfaza- odstęp cyklu komórkowego pomiędzy dwoma podziałami. Przez całą interfazę chromosomy nie są spiralne; znajdują się w jądrze komórkowym w postaci chromatyny. Z reguły interfaza składa się z trzech okresów: przedsyntetycznego, syntetycznego i postsyntetycznego.

Okres presyntetyczny (G,)- najdłuższa część interfazy. Może trwać w różnych typach komórek od 2-3 godzin do kilku dni. W tym okresie komórka rośnie, zwiększa się liczba organelli, gromadzi się energia i substancje do późniejszego podwojenia DNA. W okresie Gj każdy chromosom składa się z jednej chromatydy, tj. liczba chromosomów (. P) i chromatydy (Z) mecze. Zestaw chromosomów i chrom

matid (cząsteczki DNA) komórki diploidalnej w okresie G r cyklu komórkowego można wyrazić za pomocą pisma 2p2s.

W okresie syntetycznym (S) Następuje duplikacja DNA, a także synteza białek niezbędnych do późniejszego tworzenia chromosomów. W W tym samym okresie następuje podwojenie centrioli.

Duplikacja DNA nazywa się replikacja. Podczas replikacji specjalne enzymy oddzielają dwie nici pierwotnej macierzystej cząsteczki DNA, rozrywając wiązania wodorowe pomiędzy komplementarnymi nukleotydami. Cząsteczki polimerazy DNA, głównego enzymu replikacyjnego, wiążą się z oddzielonymi niciami. Następnie cząsteczki polimerazy DNA zaczynają przemieszczać się wzdłuż łańcuchów macierzystych, wykorzystując je jako matryce i syntetyzować nowe łańcuchy potomne, dobierając dla nich nukleotydy zgodnie z zasadą komplementarności (ryc. 55). Na przykład, jeśli odcinek macierzystego łańcucha DNA ma sekwencję nukleotydową A C G T G A, to odcinek łańcucha potomnego będzie miał postać THCACT. W W związku z tym replikacja nazywana jest reakcje syntezy matrycy. W W wyniku replikacji powstają dwie identyczne dwuniciowe cząsteczki DNA - W każdy z nich zawiera jeden łańcuch pierwotnej cząsteczki macierzystej i jeden nowo zsyntetyzowany łańcuch potomny.

Pod koniec okresu S każdy chromosom składa się już z dwóch identycznych chromatyd siostrzanych, połączonych ze sobą w centromerze. Liczba chromatyd w każdej parze homologicznych chromosomów wynosi cztery. Zatem zestaw chromosomów i chromatyd komórki diploidalnej na końcu okresu S (tj. po replikacji) wyraża się wpisem 2p4s.

Okres postsyntetyczny (G 2) następuje po podwojeniu DNA - W tym czasie komórka gromadzi energię i syntetyzuje białka potrzebne do nadchodzącego podziału (np. białko tubuliny służące do budowy mikrotubul, które następnie tworzą wrzeciono podziału). Przez cały okres C 2 zestaw chromosomów i chromatyd w komórce pozostaje niezmieniony - 2n4c.

Interfaza kończy się i zaczyna dział, w wyniku czego powstają komórki potomne. Podczas mitozy (głównego sposobu podziału komórek eukariotycznych) chromatydy siostrzane każdego chromosomu oddzielają się od siebie i trafiają do różnych komórek potomnych. W rezultacie młode komórki potomne wchodzące w nowy cykl komórkowy mają zestaw 2p2s.

Zatem cykl komórkowy obejmuje okres od pojawienia się komórki do jej całkowitego podziału na dwie komórki potomne i obejmuje interfazę (okresy G r, S-, C 2) i mitozę (patrz ryc. 54). Ta sekwencja okresów cyklu komórkowego jest charakterystyczna dla stale dzielących się komórek, na przykład komórek warstwy zarodkowej naskórka skóry, czerwonego szpiku kostnego, błony śluzowej przewodu pokarmowego zwierząt i komórek edukacyjnych tkanki roślin. Są w stanie dzielić się co 12-36 godzin.

Natomiast większość komórek organizmu wielokomórkowego przechodzi drogę specjalizacji i po przejściu części okresu Gj może przejść do tzw. okres odpoczynku (Go-okres). Komórki w okresie Gn pełnią w organizmie swoje specyficzne funkcje; zachodzą w nich procesy metaboliczne i energetyczne, ale nie następuje przygotowanie do replikacji. Takie komórki z reguły trwale tracą zdolność do podziału. Przykładami są neurony, komórki w soczewce oka i wiele innych.

Jednak niektóre komórki znajdujące się w okresie Gn (na przykład leukocyty, komórki wątroby) mogą go opuścić i kontynuować cykl komórkowy, przechodząc przez wszystkie okresy interfazy i mitozy. W ten sposób komórki wątroby mogą ponownie nabrać zdolności do podziału po kilku miesiącach odpoczynku.

Śmierć komórki.Śmierć (śmierć) pojedynczych komórek lub ich grup stale występuje w organizmach wielokomórkowych, a także śmierć organizmów jednokomórkowych. Śmierć komórkową można podzielić na dwie kategorie: martwicę (z gr. Nekros- martwe) i aptozę, którą często nazywa się programowaną śmiercią komórki, a nawet samobójstwem komórki.

Martwica- śmierć komórek i tkanek żywego organizmu spowodowana działaniem czynników uszkadzających. Martwica może być spowodowana narażeniem na wysokie i niskie temperatury, promieniowanie jonizujące i różne chemikalia (w tym toksyny uwalniane przez patogeny). Martwiczą śmierć komórek obserwuje się także na skutek uszkodzeń mechanicznych, zaburzeń ukrwienia i unerwienia tkanek oraz reakcji alergicznych.

W uszkodzonych komórkach dochodzi do zaburzenia przepuszczalności błony komórkowej, zatrzymania syntezy białek, zatrzymania innych procesów metabolicznych, zniszczenia jądra, organelli i w końcu całej komórki. Cechą martwicy jest to, że takiej śmierci ulegają całe grupy komórek (na przykład podczas zawału mięśnia sercowego, z powodu zaprzestania dopływu tlenu, umiera część mięśnia sercowego zawierająca wiele komórek). Zazwyczaj umierające komórki są atakowane przez leukocyty, a w obszarze martwicy rozwija się reakcja zapalna.

Apoptoza- programowana śmierć komórki, regulowana przez organizm. W trakcie rozwoju i funkcjonowania organizmu część jego komórek umiera bez bezpośrednich uszkodzeń. Proces ten zachodzi na wszystkich etapach życia organizmu, nawet w okresie embrionalnym.

W organizmie dorosłym planowana śmierć komórek również następuje stale. Miliony krwinek, naskórka, błony śluzowej przewodu pokarmowego itp. umierają. Po owulacji umiera część komórek pęcherzykowych jajnika, a po laktacji komórki gruczołów sutkowych. W organizmie dorosłego człowieka każdego dnia w wyniku apoptozy umiera 50–70 miliardów komórek. Podczas apoptozy komórka rozpada się na oddzielne fragmenty otoczone plazmalemmą. Zwykle fragmenty martwych komórek są wchłaniane przez białe krwinki lub sąsiednie komórki, nie wywołując reakcji zapalnej. Uzupełnianie utraconych komórek zapewnia podział.

Zatem apoptoza wydaje się przerywać nieskończoność podziałów komórkowych. Od „narodzin” do apoptozy komórki przechodzą przez pewną liczbę normalnych cykli komórkowych. Po każdym z nich komórka przechodzi albo do nowego cyklu komórkowego, albo do apoptozy.

1. Co to jest cykl komórkowy?

2. Co nazywa się interfazą? Jakie główne wydarzenia zachodzą w okresach interfazy G r, S- i 0 2?

3. Które komórki charakteryzują się G 0 -nepnofl? Co dzieje się w tym okresie?

4. Jak przebiega replikacja DNA?

5. Czy cząsteczki DNA tworzące homologiczne chromosomy są takie same? W składzie chromatyd siostrzanych? Dlaczego?

6. Czym jest martwica? Apoptoza? Jakie są podobieństwa i różnice między martwicą a apoptozą?

7. Jakie znaczenie ma programowana śmierć komórki w życiu organizmów wielokomórkowych?

8. Dlaczego uważasz, że w zdecydowanej większości organizmów żywych głównym strażnikiem informacji dziedzicznej jest DNA, a RNA pełni jedynie funkcje pomocnicze?

Rozdział 1. Składniki chemiczne organizmów żywych

• § 1. Zawartość pierwiastków chemicznych w organizmie. Makro- i mikroelementy
• § 2. Związki chemiczne w organizmach żywych. Substancje nieorganiczne

Rozdział 2. Komórka – jednostka strukturalna i funkcjonalna organizmów żywych

• § 10. Historia odkrycia celi. Stworzenie teorii komórki
• § 15. Siateczka śródplazmatyczna. Kompleks Golgiego. Lizosomy

Rozdział 3. Metabolizm i przemiana energii w organizmie

• § 24. Ogólna charakterystyka metabolizmu i konwersji energii

Rozdział 4. Organizacja strukturalna i regulacja funkcji organizmów żywych

Cykl komórkowy

Cykl komórkowy składa się z mitozy (faza M) i interfazy. W interfazie wyróżnia się kolejno fazy G 1, S i G 2.

ETAPY CYKLU KOMÓRKOWEGO

Interfaza

G 1 następuje po telofazie mitozy. Podczas tej fazy komórka syntetyzuje RNA i białka. Czas trwania fazy waha się od kilku godzin do kilku dni.

G 2 komórki mogą wyjść z cyklu i są w fazie G 0 . W fazie G 0 komórki zaczynają się różnicować.

S. W fazie S w komórce trwa synteza białek, następuje replikacja DNA i rozdzielanie centrioli. W większości komórek faza S trwa 8-12 godzin.

G 2 . W fazie G2 kontynuowana jest synteza RNA i białka (na przykład synteza tubuliny dla mikrotubul wrzeciona mitotycznego). Centriole potomne osiągają wielkość ostatecznych organelli. Faza ta trwa 2-4 godziny.

MITOZA

Podczas mitozy następuje podział jądra (kariokinezy) i cytoplazmy (cytokinezy). Fazy ​​mitozy: profaza, prometafaza, metafaza, anafaza, telofaza.

Profaza. Każdy chromosom składa się z dwóch siostrzanych chromatyd połączonych centromerem; jąderko zanika. Centriole organizują wrzeciono mitotyczne. Para centrioli jest częścią centrum mitotycznego, z którego promieniowo odchodzą mikrotubule. Najpierw centra mitotyczne znajdują się w pobliżu błony jądrowej, a następnie rozchodzą się i powstaje dwubiegunowe wrzeciono mitotyczne. W procesie tym biorą udział mikrotubule biegunowe, które oddziałują ze sobą podczas wydłużania.

Centriola jest częścią centrosomu (centrosom zawiera dwa centriole i macierz pericentriolową) i ma kształt cylindra o średnicy 15 nm i długości 500 nm; ściana cylindra składa się z 9 trójek mikrotubul. W centrosomie centriole są ułożone względem siebie pod kątem prostym. W fazie S cyklu komórkowego centriole ulegają duplikacji. W mitozie pary centrioli, każda składająca się z pierwotnej i nowo powstałej, rozchodzą się w stronę biegunów komórkowych i uczestniczą w tworzeniu wrzeciona mitotycznego.

Prometafaza. Otoczka jądrowa rozpada się na małe fragmenty. W obszarze centromeru pojawiają się kinetochory, które pełnią funkcję ośrodków organizujących mikrotubule kinetochorowe. Odejście kinetochorów z każdego chromosomu w obu kierunkach i ich interakcja z mikrotubulami biegunowymi wrzeciona mitotycznego jest przyczyną ruchu chromosomów.

Metafaza. Chromosomy znajdują się w obszarze równikowym wrzeciona. Tworzy się płytka metafazowa, w której każdy chromosom jest utrzymywany przez parę kinetochorów i powiązanych mikrotubul kinetochorowych skierowanych do przeciwnych biegunów wrzeciona mitotycznego.

Anafaza– rozbieżność chromosomów potomnych do biegunów wrzeciona mitotycznego z prędkością 1 µm/min.

Telofaza. Chromatydy zbliżają się do biegunów, mikrotubule kinetochorowe znikają, a biegunowe nadal się wydłużają. Tworzy się otoczka jądrowa i pojawia się jąderko.

Cytokineza– podział cytoplazmy na dwie odrębne części. Proces rozpoczyna się w późnej anafazie lub telofazie. Plazlemoma jest cofana pomiędzy dwoma jądrami potomnymi w płaszczyźnie prostopadłej do długiej osi wrzeciona. Bruzda dekoltu pogłębia się, a pomiędzy komórkami potomnymi pozostaje pomost – pozostałości ciała. Dalsze niszczenie tej struktury prowadzi do całkowitego rozdzielenia komórek potomnych.

Regulatory podziału komórek

Proliferacja komórek, która zachodzi poprzez mitozę, jest ściśle regulowana przez różnorodne sygnały molekularne. Skoordynowane działanie tych licznych regulatorów cyklu komórkowego zapewnia zarówno przejście komórek z fazy do fazy cyklu komórkowego, jak i precyzyjne wykonanie zdarzeń w każdej fazie. Główną przyczyną pojawienia się komórek niekontrolowanych proliferacyjnie są mutacje w genach kodujących strukturę regulatorów cyklu komórkowego. Regulatory cyklu komórkowego i mitozy dzielą się na wewnątrzkomórkowe i międzykomórkowe. Wewnątrzkomórkowych sygnałów molekularnych jest wiele, wśród nich należy wymienić przede wszystkim same regulatory cyklu komórkowego (cykliny, cyklinozależne kinazy białkowe, ich aktywatory i inhibitory) oraz supresory nowotworów.

MEJOZA

Podczas mejozy powstają haploidalne gamety.

Pierwszy podział mejotyczny

Pierwszym podziałem mejozy (profaza I, metafaza I, anafaza I i telofaza I) jest redukcja.

ProfazaI przechodzi kolejno przez kilka etapów (leptoten, zygoten, pachyten, diploten, diakineza).

Leptoten – chromatyna ulega kondensacji, każdy chromosom składa się z dwóch chromatyd połączonych centromerem.

Zygoten– homologiczne sparowane chromosomy zbliżają się i wchodzą w kontakt fizyczny ( synapsa) w postaci kompleksu synaptonemalnego, który zapewnia koniugację chromosomów. Na tym etapie dwie sąsiednie pary chromosomów tworzą dwuwartościowy.

Pachytena– chromosomy pogrubiają się w wyniku spiralizacji. Oddzielne sekcje sprzężonych chromosomów przecinają się ze sobą i tworzą chiazmaty. Dzieje się tutaj przechodzić przez- wymiana odcinków między homologicznymi chromosomami ojca i matki.

Dyplotena– separacja sprzężonych chromosomów w każdej parze w wyniku podłużnego rozszczepienia kompleksu synaptonemalnego. Chromosomy są rozdzielone na całej długości kompleksu, z wyjątkiem chiazmat. W przypadku dwuwartościowym wyraźnie rozróżnia się 4 chromatydy. Taki dwuwartościowy nazywa się tetradą. Miejsca rozwijania pojawiają się w chromatydach, w których syntetyzowany jest RNA.

Diakineza. Procesy skracania i podziału par chromosomów trwają. Chiazmaty przemieszczają się na końce chromosomów (terminalizacja). Błona jądrowa ulega zniszczeniu, a jąderko zanika. Pojawia się wrzeciono mitotyczne.

MetafazaI. W metafazie I tetrady tworzą płytkę metafazową. Ogólnie rzecz biorąc, chromosomy ojcowskie i matczyne są losowo rozmieszczone po jednej lub drugiej stronie równika wrzeciona mitotycznego. Ten wzór rozmieszczenia chromosomów leży u podstaw drugiego prawa Mendla, które (wraz z krzyżowaniem) zapewnia różnice genetyczne między osobnikami.

AnafazaI różni się od anafazy mitozy tym, że podczas mitozy chromatydy siostrzane przemieszczają się w kierunku biegunów. Podczas tej fazy mejozy nienaruszone chromosomy przemieszczają się do biegunów.

TelofazaI nie różni się od telofazy mitozy. Tworzą się jądra z 23 sprzężonymi (podwójnymi) chromosomami, zachodzi cytokineza i powstają komórki potomne.

Drugi podział mejozy.

Drugi podział mejozy – równaniowy – przebiega analogicznie jak mitoza (profaza II, metafaza II, anafaza II i telofaza), tyle że znacznie szybciej. Komórki potomne otrzymują haploidalny zestaw chromosomów (22 autosomy i jeden chromosom płciowy).

Cykl komórkowy(cyclus Cellularis) to okres od jednego podziału komórki do drugiego lub okres od podziału komórki do jej śmierci. Cykl komórkowy dzieli się na 4 okresy.

Pierwszy okres jest mitotyczny;

2. - postmitotyczny lub presyntetyczny, jest oznaczony literą G1;

3. - syntetyczny, oznaczony literą S;

4. - postsyntetyczny lub premitotyczny, jest oznaczony literą G 2,

a okres mitotyczny jest oznaczony literą M.

Po mitozie rozpoczyna się kolejny okres G1. W tym okresie masa komórki potomnej jest 2 razy mniejsza niż masa komórki macierzystej. Komórka ta ma 2 razy mniej białka, DNA i chromosomów, czyli normalnie powinno być 2p chromosomów i 2c DNA.

Co dzieje się w okresie G1? W tym czasie na powierzchni DNA zachodzi transkrypcja RNA, które bierze udział w syntezie białek. Dzięki białkom wzrasta masa komórki potomnej. W tym czasie syntetyzowane są prekursory DNA oraz enzymy biorące udział w syntezie DNA i prekursorów DNA. Głównymi procesami zachodzącymi w okresie G1 jest synteza białek i receptorów komórkowych. Następnie następuje okres S. W tym okresie następuje replikacja DNA chromosomów. W rezultacie pod koniec okresu S zawartość DNA wynosi 4c. Ale będzie 2n chromosomów, chociaż w rzeczywistości będzie też 4n, ale DNA chromosomów w tym okresie jest tak splecione, że każdy siostrzany chromosom w chromosomie macierzystym nie jest jeszcze widoczny. Wraz ze wzrostem ich liczby w wyniku syntezy DNA i transkrypcji rybosomalnych, informacyjnych i transportowych RNA, w naturalny sposób wzrasta synteza białek. W tym czasie może nastąpić podwojenie centrioli w komórkach. Zatem komórka z okresu S wchodzi w okres G 2. Na początku okresu G2 trwa aktywny proces transkrypcji różnych RNA oraz proces syntezy białek, głównie białek tubuliny, niezbędnych dla wrzeciona podziału. Może wystąpić duplikacja centrioli. Mitochondria intensywnie syntetyzują ATP, który jest źródłem energii, a energia jest niezbędna do mitotycznego podziału komórek. Po okresie G2 komórka wchodzi w okres mitotyczny.

Niektóre komórki mogą wyjść z cyklu komórkowego. Wyjście komórki z cyklu komórkowego jest oznaczone literą G0. Komórka wchodząc w ten okres traci zdolność do mitozy. Co więcej, niektóre komórki tracą zdolność do mitozy tymczasowo, inne na stałe.

Jeśli komórka chwilowo utraci zdolność do podziału mitotycznego, ulega wstępnemu różnicowaniu. W tym przypadku zróżnicowana komórka specjalizuje się w wykonywaniu określonej funkcji. Po wstępnym różnicowaniu komórka ta jest w stanie powrócić do cyklu komórkowego i wejść w okres Gj, a po przejściu przez okres S i okres G2 przejść podział mitotyczny.

Gdzie w organizmie znajdują się komórki w okresie G0? Takie komórki znajdują się w wątrobie. Jeśli jednak wątroba zostanie uszkodzona lub jej część zostanie usunięta chirurgicznie, wówczas wszystkie komórki, które przeszły wstępne różnicowanie, wracają do cyklu komórkowego, a dzięki ich podziałowi następuje szybka odbudowa komórek miąższu wątroby.

Komórki macierzyste również znajdują się w okresie G0, jednak gdy komórka macierzysta zaczyna się dzielić, przechodzi przez wszystkie okresy międzyfazowe: G1, S, G2.

Komórki, które ostatecznie utraciły zdolność do podziału mitotycznego, ulegają najpierw różnicowaniu wstępnemu i pełnieniu określonych funkcji, a następnie różnicowaniu końcowemu. W końcowym etapie różnicowania komórka nie jest w stanie powrócić do cyklu komórkowego i ostatecznie umiera. Gdzie w organizmie znajdują się te komórki? Po pierwsze, są to komórki krwi. Granulocyty krwi, które podlegają różnicowaniu przez 8 dni, a następnie umierają. Czerwone krwinki funkcjonują przez 120 dni, po czym również obumierają (w śledzionie). Po drugie, są to komórki naskórka skóry. Komórki naskórka ulegają najpierw wstępnemu, a następnie końcowemu różnicowaniu, w wyniku czego przekształcają się w łuski rogowe, które następnie złuszczają się z powierzchni naskórka. W naskórku skóry komórki mogą znajdować się w okresie G0, okresie G1, okresie G2 i okresie S.

Tkanki z często dzielącymi się komórkami są bardziej dotknięte niż tkanki z rzadko dzielącymi się komórkami, ponieważ szereg czynników chemicznych i fizycznych niszczy mikrotubule wrzeciona.

MITOZA

Mitoza zasadniczo różni się od bezpośredniego podziału lub amitozy tym, że podczas mitozy następuje równomierne rozmieszczenie materiału chromosomowego pomiędzy komórkami potomnymi. Mitoza dzieli się na 4 fazy. Pierwsza faza nazywa się profaza, 2. - metafaza, 3. - anafaza, 4. - telofaza.

Jeżeli komórka posiada pół (haploidalny) zestaw chromosomów, składający się z 23 chromosomów (komórek płciowych), to zestaw ten jest oznaczony symbolem W chromosomach i 1c DNA, jeśli diploidalny - 2p chromosomy i 2c DNA (komórki somatyczne bezpośrednio po podziale mitotycznym ), aneuploidalny zestaw chromosomów - w nieprawidłowych komórkach.

Profaza. Profazę dzielimy na wczesną i późną. Podczas wczesnej profazy dochodzi do spiralizacji chromosomów, które stają się widoczne w postaci cienkich nitek i tworzą gęstą kulę, czyli powstaje gęsta figura kulista. Wraz z nadejściem późnej profazy chromosomy spiralizują jeszcze bardziej, w wyniku czego geny jąderkowych organizatorów chromosomów zostają zamknięte. Dlatego transkrypcja rRNA i tworzenie podjednostek chromosomów zatrzymują się, a jąderko zanika. Jednocześnie następuje fragmentacja błony jądrowej. Fragmenty błony jądrowej składają się w małe wakuole. Ilość ziarnistego EPS w cytoplazmie maleje. Zbiorniki z granulowanym EPS są podzielone na mniejsze struktury. Liczba rybosomów na powierzchni błon ER gwałtownie maleje. Prowadzi to do zmniejszenia syntezy białek o 75%. W tym momencie centrum komórki podwaja się. Powstałe 2 centra komórkowe zaczynają się rozchodzić w kierunku biegunów. Każde z nowo powstałych centrów komórkowych składa się z 2 centrioli: matki i córki.

Przy udziale centrów komórkowych zaczyna tworzyć się wrzeciono rozszczepienia, które składa się z mikrotubul. Chromosomy kontynuują spiralę, co powoduje utworzenie luźnej kuli chromosomów zlokalizowanej w cytoplazmie. Zatem późna profaza charakteryzuje się luźną kulą chromosomów.

Metafaza. Podczas metafazy widoczne stają się chromatydy chromosomów matki. Chromosomy matki ustawiają się w płaszczyźnie równikowej. Jeśli spojrzysz na te chromosomy z równika komórki, są one postrzegane jako płyta równikowa(blaszka równikowa). Jeśli spojrzysz na tę samą płytkę z boku słupa, będzie to postrzegane jako gwiazda matka(monastr). Podczas metafazy tworzenie wrzeciona jest zakończone. We wrzecionie widoczne są dwa rodzaje mikrotubul. Niektóre mikrotubule powstają w centrum komórki, tj. w centrioli, i nazywane są mikrotubule centriolowe(mikrotubul cenriolaris). Z kinetochorów chromosomów zaczynają tworzyć się inne mikrotubule. Co to są kinetochory? W obszarze zwężeń chromosomów pierwotnych występują tzw. kinetochory. Te kinetochory mają zdolność indukowania samoorganizacji mikrotubul. W tym miejscu zaczynają się mikrotubule, które rosną w kierunku centrów komórkowych. Zatem końce mikrotubul kinetochorowych rozciągają się pomiędzy końcami mikrotubul centriolarnych.

Anafaza. Podczas anafazy następuje jednoczesne oddzielenie chromosomów potomnych (chromatyd), które zaczynają się przemieszczać, niektóre do jednego, a inne do drugiego bieguna. W tym przypadku pojawia się gwiazda podwójna, czyli 2 gwiazdy potomne (diastr). Ruch gwiazd odbywa się dzięki wrzecionu i temu, że same bieguny komórki oddalają się nieco od siebie.

Mechanizm, ruchy gwiazd potomnych. Ruch ten jest zapewniony dzięki temu, że końce mikrotubul kinetochorowych przesuwają się wzdłuż końców mikrotubul centriolarnych i przyciągają chromatydy gwiazd potomnych w kierunku biegunów.

Telofaza. Podczas telofazy ruch gwiazd potomnych zatrzymuje się i zaczynają tworzyć się jądra. Chromosomy ulegają despiralizacji i wokół chromosomów zaczyna tworzyć się otoczka jądrowa (nukleolemma). Ponieważ włókienka DNA chromosomów ulegają despiralizacji, rozpoczyna się transkrypcja

RNA na odkrytych genach. Ponieważ następuje despiralizacja włókienek chromosomowego DNA, rRNA w postaci cienkich nici zaczyna ulegać transkrypcji w obszarze organizatorów jąderkowych, tj. Tworzy się aparat włóknisty jąderka. Następnie białka rybosomalne transportowane są do włókienek rRNA, które ulegają kompleksowaniu z rRNA, w wyniku czego powstają podjednostki rybosomalne, czyli powstaje ziarnisty składnik jąderka. Dzieje się to już w późnej telofazie. Cytotomia, tj. utworzenie zwężenia. Kiedy wzdłuż równika tworzy się zwężenie, cytolemma ulega inwazji. Mechanizm inwazji jest następujący. Tonofilamenty, składające się z białek kurczliwych, znajdują się wzdłuż równika. Te tonofilamenty cofają cytolemę. Następnie cytolema jednej komórki potomnej oddziela się od innej podobnej komórki potomnej. Zatem w wyniku mitozy powstają nowe komórki potomne. Komórki potomne mają 2 razy mniejszą masę w porównaniu do komórek matki. Mają też mniej DNA – odpowiada 2c, a połowa liczby chromosomów – odpowiada 2p. Zatem podział mitotyczny kończy cykl komórkowy.

Biologiczne znaczenie mitozy polega na tym, że w wyniku podziału następuje wzrost organizmu, fizjologiczna i regeneracyjna regeneracja komórek, tkanek i narządów.

Cykl komórkowy

Cykl komórkowy to okres istnienia komórki od momentu jej powstania w wyniku podziału komórki macierzystej aż do jej własnego podziału lub śmierci. Spis treści [pokaż]

Czas trwania cyklu komórkowego eukariontów

Długość cyklu komórkowego jest różna w różnych komórkach. Szybko rozmnażające się komórki organizmów dorosłych, takie jak komórki krwiotwórcze lub podstawne naskórka i jelita cienkiego, mogą wchodzić w cykl komórkowy co 12-36 godzin. Krótkie cykle komórkowe (około 30 minut) obserwuje się podczas szybkiej fragmentacji jaj szkarłupni, płazów. i inne zwierzęta. W warunkach eksperymentalnych wiele linii hodowli komórkowych ma krótki cykl komórkowy (około 20 godzin). W przypadku najbardziej aktywnie dzielących się komórek okres między mitozami wynosi około 10–24 godzin.

Fazy ​​cyklu komórkowego eukariotów

Cykl komórkowy eukariota składa się z dwóch okresów:

Okres wzrostu komórek zwany „interfazą”, podczas którego dochodzi do syntezy DNA i białek oraz przygotowania komórek do podziału.

Okres podziału komórki, zwany „fazą M” (od słowa mitoza – mitoza).

Interfaza składa się z kilku okresów:

Faza G1 (od angielskiego gap - gap), czyli początkowa faza wzrostu, podczas której następuje synteza mRNA, białek i innych składników komórkowych;

Faza S (z angielskiego synteza - syntetyczna), podczas której następuje replikacja DNA jądra komórkowego, następuje również podwojenie centrioli (o ile oczywiście takie istnieją).

Faza G2, podczas której następuje przygotowanie do mitozy.

W zróżnicowanych komórkach, które już się nie dzielą, w cyklu komórkowym może nie być fazy G1. Komórki takie znajdują się w fazie spoczynku G0.

Okres podziału komórki (faza M) obejmuje dwa etapy:

mitoza (podział jądra komórkowego);

cytokineza (podział cytoplazmy).

Z kolei mitoza dzieli się na pięć etapów; in vivo te sześć etapów tworzy dynamiczną sekwencję.

Opis podziału komórek opiera się na danych z mikroskopii świetlnej w połączeniu z fotografią mikrokinową oraz na wynikach mikroskopii świetlnej i elektronowej komórek utrwalonych i wybarwionych.

Regulacja cyklu komórkowego

Regularna sekwencja zmian w okresach cyklu komórkowego zachodzi poprzez oddziaływanie białek, takich jak kinazy i cykliny zależne od cyklin. Komórki w fazie G0 mogą wejść w cykl komórkowy pod wpływem czynników wzrostu. Różne czynniki wzrostu, takie jak czynniki wzrostu pochodzenia płytkowego, naskórkowego i nerwowego, wiążąc się ze swoimi receptorami, wyzwalają wewnątrzkomórkową kaskadę sygnalizacyjną, ostatecznie prowadząc do transkrypcji genów cyklin i kinaz zależnych od cyklin. Kinazy zależne od cyklin stają się aktywne tylko w przypadku interakcji z odpowiednimi cyklinami. Zawartość różnych cyklin w komórce zmienia się w trakcie cyklu komórkowego. Cyklina jest składnikiem regulacyjnym kompleksu kinazy zależnej od cykliny i cykliny. Kinaza jest składnikiem katalitycznym tego kompleksu. Kinazy nie są aktywne bez cyklin. Różne cykliny są syntetyzowane na różnych etapach cyklu komórkowego. Zatem zawartość cykliny B w oocytach żaby osiąga maksimum w momencie mitozy, kiedy zostaje uruchomiona cała kaskada reakcji fosforylacji katalizowanych przez kompleks cyklina B/kinaza zależna od cykliny. Pod koniec mitozy cyklina jest szybko niszczona przez proteinazy.

Punkty kontrolne cyklu komórkowego

Aby określić zakończenie każdej fazy cyklu komórkowego, wymagana jest obecność punktów kontrolnych. Jeśli komórka „przejdzie” przez punkt kontrolny, wówczas kontynuuje „poruszanie się” przez cykl komórkowy. Jeśli jakieś okoliczności, np. uszkodzenie DNA, uniemożliwiają komórce przejście przez punkt kontrolny, który można porównać do pewnego rodzaju punktu kontrolnego, wówczas komórka zatrzymuje się i nie następuje kolejna faza cyklu komórkowego, przynajmniej do czasu usunięcia przeszkód uniemożliwiając komórce przejście przez punkt kontrolny. W cyklu komórkowym wyróżnia się co najmniej cztery punkty kontrolne: punkt kontrolny w G1, gdzie sprawdzana jest nienaruszalność DNA przed wejściem w fazę S, punkt kontrolny w fazie S, który sprawdza poprawność replikacji DNA, punkt kontrolny w G2, który sprawdza, czy DNA nie zostało pominięte przy przejściu poprzednich punktów weryfikacji lub uzyskanych na kolejnych etapach cyklu komórkowego. W fazie G2 wykrywana jest kompletność replikacji DNA, a komórki, w których DNA jest niedostatecznie replikowane, nie wchodzą w mitozę. Na punkcie kontrolnym montażu wrzeciona sprawdza się, czy wszystkie kinetochory są przyłączone do mikrotubul.

Zaburzenia cyklu komórkowego i powstawanie nowotworów

Wzrost syntezy białka p53 prowadzi do indukcji syntezy białka p21, inhibitora cyklu komórkowego

Zakłócenie normalnej regulacji cyklu komórkowego jest przyczyną większości guzów litych. W cyklu komórkowym, jak już wspomniano, przejście punktów kontrolnych jest możliwe tylko wtedy, gdy poprzednie etapy zostaną ukończone normalnie i nie będzie żadnych awarii. Komórki nowotworowe charakteryzują się zmianami w składnikach punktów kontrolnych cyklu komórkowego. Kiedy punkty kontrolne cyklu komórkowego są inaktywowane, obserwuje się dysfunkcję kilku supresorów nowotworów i protoonkogenów, w szczególności p53, pRb, Myc i Ras. Białko p53 jest jednym z czynników transkrypcyjnych inicjujących syntezę białka p21, które jest inhibitorem kompleksu CDK-cyklina, co prowadzi do zatrzymania cyklu komórkowego w okresach G1 i G2. Zatem komórka, której DNA jest uszkodzone, nie wchodzi w fazę S. W przypadku mutacji prowadzących do utraty genów białka p53 lub przy ich zmianach nie dochodzi do blokady cyklu komórkowego, komórki wchodzą w mitozę, co prowadzi do pojawienia się zmutowanych komórek, z których większość jest nieżywotna, inne powodują powstanie do komórek złośliwych.

Cykliny to rodzina białek będących aktywatorami zależnych od cyklin kinaz białkowych (CDK), kluczowych enzymów biorących udział w regulacji cyklu komórkowego eukariotów. Cykliny otrzymały swoją nazwę ze względu na fakt, że ich stężenie wewnątrzkomórkowe zmienia się okresowo w miarę przechodzenia komórek przez cykl komórkowy, osiągając maksimum na określonych etapach cyklu.

Podjednostka katalityczna cyklinozależnej kinazy białkowej jest częściowo aktywowana przez interakcję z cząsteczką cykliny, która tworzy podjednostkę regulatorową enzymu. Tworzenie się tego heterodimeru staje się możliwe po osiągnięciu przez cyklinę krytycznego stężenia. W odpowiedzi na spadek stężenia cykliny enzym ulega inaktywacji. Do całkowitej aktywacji kinazy białkowej zależnej od cyklin musi nastąpić specyficzna fosforylacja i defosforylacja pewnych reszt aminokwasowych w łańcuchach polipeptydowych tego kompleksu. Jednym z enzymów przeprowadzających takie reakcje jest kinaza CAK (CAK – kinaza aktywująca CDK).

Kinaza zależna od cykliny

Kinazy zależne od cyklin (CDK) to grupa białek regulowanych przez cykliny i cząsteczki cyklinopodobne. Większość CDK bierze udział w przejściach fazowych cyklu komórkowego; regulują także transkrypcję i przetwarzanie mRNA. CDK to kinazy serynowo-treoninowe, które fosforylują odpowiednie reszty białkowe. Znanych jest kilka CDK, z których każda jest aktywowana przez jedną lub więcej cyklin i innych podobnych cząsteczek po osiągnięciu ich krytycznego stężenia, a w większości CDK są homologiczne, różniące się przede wszystkim konfiguracją miejsca wiązania cykliny. W odpowiedzi na spadek wewnątrzkomórkowego stężenia określonej cykliny, odpowiednia CDK ulega odwracalnej inaktywacji. Jeżeli CDK są aktywowane przez grupę cyklin, to każda z nich, jakby przekazując sobie kinazy białkowe, utrzymuje CDK w stanie aktywowanym przez długi czas. Takie fale aktywacji CDK występują podczas faz G1 i S cyklu komórkowego.

Lista CDK i ich organów regulacyjnych

CDK1; cyklina A, cyklina B

CDK2; cyklina A, cyklina E

CDK4; cyklina D1, cyklina D2, cyklina D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; cyklina D1, cyklina D2, cyklina D3

CDK7; cyklina H

CDK8; cyklina C

CDK9; cyklina T1, cyklina T2a, cyklina T2b, cyklina K

CDK11 (CDC2L2); cyklina L

Amitoza (lub bezpośredni podział komórki) występuje rzadziej w komórkach somatycznych eukariontów niż mitoza. Po raz pierwszy został opisany przez niemieckiego biologa R. Remaka w 1841 r., termin ten zaproponował histolog. V. Flemming później – w 1882 r. W większości przypadków amitozę obserwuje się w komórkach o obniżonej aktywności mitotycznej: są to komórki starzejące się lub zmienione patologicznie, często skazane na śmierć (komórki błony embrionalnej ssaków, komórki nowotworowe itp.). W przypadku amitozy stan międzyfazowy jądra jest morfologicznie zachowany, jąderko i otoczka jądrowa są wyraźnie widoczne. Nie ma replikacji DNA. Spiralizacja chromatyny nie występuje, chromosomy nie są wykrywane. Komórka zachowuje swoją charakterystyczną aktywność funkcjonalną, która prawie całkowicie zanika podczas mitozy. Podczas amitozy dzieli się tylko jądro, bez tworzenia wrzeciona rozszczepienia, więc materiał dziedziczny jest rozprowadzany losowo. Brak cytokinezy prowadzi do powstania komórek dwujądrowych, które następnie nie są w stanie wejść w normalny cykl mitotyczny. Przy powtarzających się amitozach mogą tworzyć się komórki wielojądrowe.

Koncepcja ta pojawiała się w niektórych podręcznikach aż do lat 80. XX wieku. Obecnie uważa się, że wszystkie zjawiska przypisywane amitozie są wynikiem błędnej interpretacji niedostatecznie przygotowanych preparatów mikroskopowych lub interpretacji zjawisk towarzyszących niszczeniu komórek lub innym procesom patologicznym, jak podział komórki. Jednocześnie niektórych wariantów podziału jądrowego u eukariontów nie można nazwać mitozą ani mejozą. Jest to na przykład podział makrojąder wielu orzęsków, podczas którego następuje segregacja krótkich fragmentów chromosomów bez tworzenia wrzeciona.