A secreção de saliva é controlada pelo sistema nervoso autônomo. Os nervos parassimpáticos e simpáticos são enviados às glândulas salivares e chegam até elas seguindo diferentes rotas. Dentro das glândulas, axônios de várias origens estão dispostos em forma de feixes.
As fibras nervosas que correm no estroma das glândulas, juntamente com os vasos, são direcionadas aos miócitos lisos das arteríolas, às células secretoras e mioepiteliais das seções coiceais, bem como às células das seções intercalares e estriadas. Os axônios, perdendo sua bainha de células de Schwann, penetram na membrana basal e localizam-se entre as células secretoras das seções terminais, terminando em veias varicosas terminais contendo vesículas e mitocôndrias (contato neuroefetor hipolemmal). Alguns axônios não penetram na membrana basal, formando varicosidades próximas às células secretoras (contato neuroefetor epilemal). As fibras que inervam os ductos estão localizadas predominantemente fora do epitélio. Os vasos sanguíneos das glândulas salivares são inervados por axônios simpáticos e parassimpáticos.
Os neurotransmissores “clássicos” (acetilcolina nos axônios parassimpáticos e noradrenalina nos axônios simpáticos) acumulam-se em pequenas vesículas. Imunohistoquimicamente, uma variedade de mediadores neuropeptídicos foram encontrados nas fibras nervosas das glândulas salivares, que se acumulam em grandes vesículas com centro denso - substância P, peptídeo relacionado ao gene da calcitonina (CABP), peptídeo intestinal vasoativo (VIP), C-edge peptídeo do neuropeptídeo Y (CPON), peptídeo histidina-metionina (PHM).
As fibras mais numerosas contêm VIP, PGM, CPON. Eles estão localizados ao redor das seções finais, penetrando nelas, entrelaçando os ductos excretores e pequenos vasos. Fibras contendo PSKG e substância P são muito menos comuns. Supõe-se que as fibras peptidérgicas estejam envolvidas na regulação do fluxo e da secreção sanguínea.
Também foram encontradas fibras aferentes, mais numerosas ao redor dos grandes ductos; suas terminações penetram na membrana basal e estão localizadas entre as células epiteliais. Fibras amielínicas e mielinizadas finas contendo substância P, que transportam sinais nociceptivos, estão localizadas ao redor das seções terminais, vasos sanguíneos e dutos excretores.
Os nervos têm pelo menos quatro tipos de efeitos nas células glandulares das glândulas salivares: hidrocinéticos (mobilização de água), proteocinéticos (secreção de proteínas), sintéticos (aumento da síntese) e tróficos (manutenção da estrutura e função normais). Além de afetar as células glandulares, a estimulação nervosa causa contração das células mioepiteliais, bem como alterações no leito vascular (efeito vasomotor).
A estimulação das fibras nervosas parassimpáticas resulta na secreção de um volume significativo de saliva aquosa com baixo teor de proteínas e altas concentrações de eletrólitos. A estimulação das fibras nervosas simpáticas provoca a secreção de pequenas quantidades de saliva viscosa com alto teor de muco.
A maioria dos pesquisadores indica que as glândulas salivares não estão totalmente formadas no momento do nascimento; sua diferenciação é completada principalmente por volta dos 6 meses - 2 anos de vida, mas a morfogênese continua até os 16-20 anos. Ao mesmo tempo, a natureza da secreção produzida também pode mudar: por exemplo, na glândula parótida, durante os primeiros anos de vida, é produzida uma secreção mucosa, que só se torna serosa a partir do 3º ano. Após o nascimento, a síntese de lisozima e lactoferrina pelas células epiteliais diminui, mas a produção do componente secretor aumenta progressivamente. Ao mesmo tempo, no estroma da glândula, aumenta o número de células plasmáticas que produzem predominantemente IgA.
Após 40 anos, os fenômenos de involução das glândulas relacionados à idade são observados pela primeira vez. Esse processo se intensifica na velhice e na senilidade, que se manifesta por alterações tanto nas seções terminais quanto nos ductos excretores. As glândulas, que apresentam uma estrutura relativamente monomórfica na juventude, são caracterizadas por heteromorfia progressiva com a idade.
Com a idade, as seções terminais adquirem maiores diferenças em tamanho, forma e propriedades tintoriais. O tamanho das células das seções terminais e o conteúdo dos grânulos secretores nelas diminuem, e a atividade de seu aparelho lisossomal aumenta, o que é consistente com os padrões frequentemente detectados de destruição lisossomal dos grânulos secretores - crinofagia. O volume relativo ocupado pelas células das seções terminais nas glândulas grandes e pequenas diminui 1,5-2 vezes com o envelhecimento. Algumas das seções terminais atrofiam e são substituídas por tecido conjuntivo, que cresce tanto entre os lóbulos quanto dentro dos lóbulos. Predominantemente as secções terminais da proteína estão sujeitas a redução; as seções mucosas, ao contrário, aumentam de volume e acumulam secreções. Aos 80 anos (como na primeira infância), células predominantemente mucosas são encontradas na glândula parótida.
Oncócitos. Nas glândulas salivares de pessoas com mais de 30 anos, são frequentemente encontradas células epiteliais especiais - oncócitos, que raramente são detectadas em uma idade mais jovem e estão presentes em quase 100% das glândulas em pessoas com mais de 70 anos. Essas células são encontradas isoladamente ou em grupos, muitas vezes no centro dos lóbulos, tanto nas seções terminais quanto nos ductos estriados e intercalados. Eles são caracterizados por tamanhos grandes, citoplasma granular nitidamente oxifílico, núcleo vesicular ou picnótico (também são encontradas células binucleares). No nível microscópico eletrônico, uma característica distintiva dos oncócitos é a presença em seus
o plasma contém um grande número de mitocôndrias, preenchendo a maior parte do seu volume.
O papel funcional dos oncócitos nas glândulas salivares, bem como em alguns outros órgãos (glândulas tireóide e paratireóide) não foi determinado. A visão tradicional dos oncócitos como elementos alterados degenerativamente não é consistente com as suas características ultraestruturais e com a sua participação activa no metabolismo das aminas biogénicas. A origem dessas células também é motivo de debate. Segundo vários autores, surgem diretamente das células das seções terminais e dos ductos excretores devido às suas alterações. Também é possível que sejam formados como resultado de uma mudança peculiar no curso de diferenciação dos elementos cambiais do epitélio glandular. Os oncócitos das glândulas salivares podem dar origem a tumores de órgãos especiais - oncocitomas.
Ductos excretores. O volume ocupado pelas seções estriadas diminui com o envelhecimento, enquanto os ductos excretores interlobulares se expandem de forma desigual, e neles são frequentemente encontrados acúmulos de material compactado. Estes últimos são geralmente de cor oxifílica, podem ter uma estrutura em camadas e conter sais de cálcio. A formação de tais pequenos corpos calcificados (cálculos) não é considerada um indicador de processos patológicos nas glândulas, mas a formação de cálculos grandes (com diâmetro de vários milímetros a vários centímetros), causando distúrbios no fluxo de saliva, é um principal sinal de uma doença chamada doença dos cálculos salivares ou sialolitíase.
O componente estromal com o envelhecimento é caracterizado por um aumento no conteúdo de fibras (fibrose). As principais alterações neste caso devem-se ao aumento do volume e ao arranjo mais denso das fibras colágenas, mas ao mesmo tempo observa-se também um espessamento das fibras elásticas.
Nas camadas interlobulares aumenta o número de adipócitos, que posteriormente podem aparecer nos lóbulos das glândulas, substituindo as seções terminais. Este processo é mais pronunciado na glândula parótida. Neste último, por exemplo, com o envelhecimento, até 50% das secções terminais são substituídas por tecido adiposo. Em locais, muitas vezes ao longo dos ductos excretores e subepiteliais, são detectados acúmulos de tecido linfóide. Esses processos ocorrem em glândulas salivares grandes e pequenas.
Penetrando no globo ocular, as fibras simpáticas aproximam-se do dilatador pupilar. Sua função é dilatar a pupila e contrair os vasos sanguíneos do olho. Os danos à via simpática eferente são acompanhados por constrição da pupila do mesmo lado e dilatação dos vasos sanguíneos do olho.
As vias para o globo ocular também são de dois neurônios. Os corpos dos primeiros neurônios estão localizados no núcleo acessório do nervo oculomotor. Seus axônios representam fibras pré-ganglionares, que passam como parte do nervo oculomotor até o gânglio ciliar, onde terminam em neurônios efetores. Dos corpos das células nervosas do gânglio ciliar, originam-se os axônios dos segundos neurônios, que representam fibras pós-ganglionares. Estes últimos passam como parte dos nervos ciliares curtos para o músculo ciliar e o músculo que contrai a pupila.
Danos à via eferente parassimpática levam à perda da capacidade de acomodação do olho para visão distante e próxima de objetos e à dilatação da pupila.
INERVAÇÃO DA GLÂNDULA LACRIMAL
Fibras aferentes, conduzindo impulsos da conjuntiva do globo ocular e da glândula lacrimal, passam para o sistema nervoso central como parte do nervo lacrimal, que é um ramo do nervo óptico (do primeiro ramo do nervo trigêmeo). Eles terminam no núcleo espinhal do nervo trigêmeo. A seguir, ocorre uma conexão com os centros autonômicos: o núcleo salivar superior e através da formação reticular aos cornos laterais dos segmentos torácicos superiores da medula espinhal (Fig. 11).
Simpático eferente as vias para a glândula lacrimal são de dois neurônios. Os corpos dos primeiros neurônios estão localizados no núcleo intermediário lateral dos cornos laterais da medula espinhal, ao nível dos segmentos torácicos superiores. Afastando-se deles fibras pré-ganglionares atingem o nó cervical superior do tronco simpático como parte dos ramos de conexão brancos e seus ramos internodais. Fibras pós-ganglionares as células do gânglio cervical superior passam sequencialmente através do plexo carotídeo interno, do nervo petroso profundo e do nervo do canal pterigóideo. Em seguida, acompanham as fibras parassimpáticas até o nervo maxilar e, pela anastomose entre os nervos zigomático e lacrimal, chegam à glândula lacrimal.
A irritação das fibras simpáticas causa diminuição ou atraso na produção de lágrimas. A córnea e a conjuntiva do olho ficam secas.
Parassimpático eferente as vias para a glândula lacrimal também têm dois neurônios. Os corpos celulares dos primeiros neurônios situam-se no núcleo salivar superior. Fibras pré-ganglionares dirigem-se do núcleo salivar superior como parte do nervo intermediário junto com o nervo facial no canal de mesmo nome, e depois na forma de um grande nervo petroso até o gânglio pterigopalatino, onde terminam nos segundos neurônios.
Fibras pós-ganglionares As células do gânglio pterigopalatino passam como parte dos nervos maxilar e zigomático e depois, através de uma anastomose com o nervo lacrimal, até a glândula lacrimal.
A irritação das fibras parassimpáticas ou do núcleo salivar superior é acompanhada por um aumento na função secretora da glândula lacrimal. Cortar as fibras pode causar a cessação da produção de lágrimas.
INERVAÇÃO DAS PRINCIPAIS GLÂNDULAS SALIVARES
Glândula salivar parótida.
Fibras aferentes começam com terminações sensíveis na membrana mucosa do terço posterior da língua (ramo lingual do IX par de nervos cranianos). O nervo glossofaríngeo conduz o paladar e a sensibilidade geral ao núcleo solitário localizado na medula oblonga. Os interneurônios mudam o caminho para as células parassimpáticas do núcleo salivar inferior e, ao longo do caminho reticulospinal, para as células dos centros simpáticos localizados nos cornos laterais dos segmentos torácicos superiores da medula espinhal (Fig. 12).
Simpático eferente fibras pré-ganglionares, enviando impulsos para a glândula salivar parótida, do núcleo intermediário lateral dos cornos laterais da medula espinhal (T 1 - T 2) vão como parte das raízes anteriores dos nervos espinhais, ramos de conexão brancos ao tronco simpático e alcançam o gânglio cervical superior através de conexões interganglionares. Aqui ocorre uma mudança para outro neurônio. Fibras pós-ganglionares na forma de nervos carotídeos externos, formam um plexo periarterial ao redor da artéria carótida externa, dentro do qual se aproximam da glândula parótida.
A irritação das fibras simpáticas é acompanhada por diminuição da parte líquida da saliva secretada, aumento de sua viscosidade e, consequentemente, boca seca.
Parassimpático eferente pré-ganglionar fibras eles começam no núcleo salivar inferior do nervo glossofaríngeo, passam para o nervo timpânico, passam pelo canalículo timpânico até a cavidade timpânica e continuam como o nervo petroso menor. Pela fissura esfenóide-petrosa, o nervo petroso menor sai da cavidade craniana e se aproxima do gânglio auricular, localizado próximo ao nervo mandibular do V par de nervos cranianos, onde passam para segundos neurônios. Fibras dos segundos neurônios ( pós-ganglionar) como parte do nervo auriculotemporal atinge a glândula parótida.
As fibras parassimpáticas conduzem impulsos que aumentam a atividade secretora das glândulas salivares parótidas. A irritação do núcleo ou dos condutores nervosos é acompanhada por secreção abundante de saliva.
Glândulas salivares submandibulares e sublinguais .
Aferente (ascendente) fibras começam com terminações sensíveis na membrana mucosa dos 2/3 anteriores da língua, e a sensibilidade geral segue ao longo do nervo lingual do V par de nervos cranianos, e a sensibilidade gustativa segue ao longo das fibras da corda timpânica. Os axônios dos neurônios aferentes ligam as células do núcleo solitário, cujos processos se conectam ao núcleo salivar superior parassimpático e aos núcleos da formação reticular. Através do trato reticulospinal, o arco reflexo se fecha aos centros do sistema nervoso simpático (Th 1 - Th 2).
A inervação simpática das glândulas salivares é a seguinte: os neurônios dos quais surgem as fibras pré-ganglionares estão localizados nos cornos laterais da medula espinhal, ao nível de ThII-TVI. As fibras aproximam-se do gânglio superior, onde terminam em neurônios pósganglionares que dão origem aos axônios. Juntamente com o plexo coróide que acompanha a artéria carótida interna, as fibras atingem a glândula salivar parótida como parte do plexo coróide que circunda a artéria carótida externa e as glândulas salivares submandibulares e sublinguais.
A irritação dos nervos cranianos, em particular da corda do tímpano, causa uma secreção significativa de saliva líquida. A irritação dos nervos simpáticos causa uma leve separação de saliva espessa com rico conteúdo de substâncias orgânicas. As fibras nervosas, quando irritadas, das quais são liberadas água e sais, são chamadas secretoras, e as fibras nervosas, quando irritadas, das quais são liberadas substâncias orgânicas, são chamadas tróficas. Com irritação prolongada do nervo simpático ou parassimpático, a saliva fica esgotada de substâncias orgânicas.
Se você estimular primeiro o nervo simpático, a estimulação subsequente do nervo parassimpático causa a liberação de saliva, rica em componentes densos. A mesma coisa acontece quando ambos os nervos estão irritados simultaneamente. Usando esses exemplos, pode-se convencer da relação e interdependência que existe em condições fisiológicas normais entre os nervos simpáticos e parassimpáticos na regulação do processo secretor das glândulas salivares.
Quando os nervos secretores são seccionados em animais, uma secreção paralítica e contínua de saliva é observada dentro de um dia, que dura cerca de cinco a seis semanas. Este fenômeno parece estar associado a alterações nas extremidades periféricas dos nervos ou no próprio tecido glandular. É possível que a secreção paralítica seja devida à ação de irritantes químicos que circulam no sangue. A questão da natureza da secreção paralítica requer mais estudos experimentais.
A salivação, que ocorre quando os nervos estão irritados, não é uma simples filtração de fluido dos vasos sanguíneos através das glândulas, mas um processo fisiológico complexo resultante da atividade ativa das células secretoras e do sistema nervoso central. Prova disso é o fato de que a irritação dos nervos causa salivação mesmo depois de os vasos que fornecem sangue às glândulas salivares estarem completamente ligados. Além disso, em experimentos com irritação da corda do tímpano, foi comprovado que a pressão secretora no ducto glandular pode ser quase duas vezes maior que a pressão sanguínea nos vasos da glândula, mas a secreção de saliva nesses casos é abundante .
Quando a glândula está funcionando, a absorção de oxigênio e a liberação de dióxido de carbono pelas células secretoras aumentam acentuadamente. A quantidade de água que flui pela glândula durante a atividade aumenta 3-4 vezes.
Microscopicamente, constatou-se que durante o período de repouso, quantidades significativas de grãos de secreção (grânulos) se acumulam nas células glandulares, que durante o funcionamento da glândula se dissolvem e são liberados da célula.
“Fisiologia da digestão”, S.S. Poltyrev
Os neurônios dos quais surgem as fibras pré-ganglionares estão localizados nos cornos laterais da medula espinhal, no nível Th II - T VI. Essas fibras se aproximam do gânglio cervical superior (gangl. cervicale superior), onde terminam em neurônios pósganglionares que dão origem aos axônios. Essas fibras nervosas pós-ganglionares, juntamente com o plexo coróide que acompanha a artéria carótida interna (plexo carótico interno), atingem a glândula salivar parótida e, como parte do plexo coróide que circunda a artéria carótida externa (plexo carótico externo), as fibras salivares submandibulares e sublinguais glândulas.
As fibras parassimpáticas desempenham um papel importante na regulação da secreção salivar. A irritação das fibras nervosas parassimpáticas leva à formação de acetilcolina nas terminações nervosas, o que estimula a secreção de células glandulares.
As fibras simpáticas das glândulas salivares são adrenérgicas. A secreção simpática tem uma série de características: a quantidade de saliva liberada é significativamente menor do que durante a irritação da corda do tímpano, a saliva é liberada em gotas raras e é espessa. Em humanos, a estimulação do tronco simpático no pescoço causa secreção da glândula submandibular, enquanto nenhuma secreção ocorre na glândula parótida.
Centros salivares A medula oblonga consiste em dois conjuntos neuronais localizados simetricamente na formação reticular. A parte rostral dessa formação neural - o núcleo salivar superior - está ligada às glândulas submandibulares e sublinguais, a parte caudal - o núcleo salivar inferior - à glândula parótida. A estimulação na área localizada entre esses núcleos causa secreção das glândulas submandibular e parótida.
A região diencefálica desempenha um papel importante na regulação da salivação. Quando o hipotálamo anterior ou área pré-óptica (centro de termorregulação) é estimulado nos animais, o mecanismo de perda de calor é ativado: o animal abre bem a boca, começa a falta de ar e a salivação. Quando o hipotálamo posterior é estimulado, ocorre forte excitação emocional e aumento da salivação. Hess (Hess, 1948), ao estimular uma das zonas do hipotálamo, observou um quadro de comportamento alimentar, que consistia em movimentos dos lábios, língua, mastigação, salivação e deglutição. A amígdala tem estreitas conexões anatômicas e funcionais com o hipotálamo. Especificamente, a estimulação do complexo da amígdala provoca as seguintes reações alimentares: lamber, cheirar, mastigar, salivar e engolir.
A secreção de saliva, obtida por irritação do hipotálamo lateral, após a retirada dos lobos frontais do córtex cerebral aumenta significativamente, o que indica a presença de influências inibitórias do córtex cerebral nas seções hipotalâmicas do centro salivar. A salivação também pode ser causada por estimulação elétrica do cérebro olfatório (rinencéfalo).
Além da regulação nervosa do trabalho das glândulas salivares, foi estabelecida uma certa influência na sua atividade dos hormônios sexuais, hormônios da glândula pituitária, pâncreas e glândula tireóide.
Alguns produtos químicos podem estimular ou, inversamente, inibir a secreção de saliva, atuando tanto no aparelho periférico (sinapses, células secretoras) quanto nos centros nervosos. A secreção copiosa de saliva é observada durante a asfixia. Nesse caso, o aumento da salivação é consequência da irritação dos centros salivares com ácido carbônico.
A influência de algumas substâncias farmacológicas nas glândulas salivares está associada ao mecanismo de transmissão das influências nervosas das terminações nervosas parassimpáticas e simpáticas para as células secretoras das glândulas salivares. Algumas dessas substâncias farmacológicas (pilocarpina, proserina e outras) estimulam a salivação, enquanto outras (por exemplo, atropina) a inibem ou interrompem.
Processos mecânicos na cavidade oral.
As extremidades superior e inferior do trato digestivo diferem de outras partes porque são relativamente fixadas aos ossos e não consistem em músculo liso, mas principalmente em músculo estriado. Os alimentos entram na cavidade oral na forma de pedaços ou líquidos de consistência variada. Dependendo disso, ele passa imediatamente para a próxima seção do trato digestivo ou é submetido a tratamento mecânico e químico inicial.
Mastigando. O processo de processamento mecânico dos alimentos - mastigação - consiste na trituração de seus componentes sólidos e na mistura com a saliva. A mastigação também ajuda a avaliar o sabor dos alimentos e está envolvida na estimulação das secreções salivares e gástricas. Como a mastigação mistura os alimentos com a saliva, facilita não só a deglutição, mas também a digestão parcial dos carboidratos pela amilase.
O ato de mastigar é parcialmente reflexivo e parcialmente voluntário. Quando o alimento entra na cavidade oral, ocorre irritação dos receptores de sua membrana mucosa (tátil, temperatura, paladar), de onde os impulsos são transmitidos ao longo das fibras aferentes do nervo trigêmeo até os núcleos sensoriais da medula oblonga, os núcleos do tálamo visual e daí para o córtex cerebral. Do tronco cerebral e do tálamo óptico, as colaterais se estendem até a formação reticular. Os núcleos motores da medula oblonga, núcleo vermelho, substância negra, núcleos subcorticais e córtex cerebral participam da regulação da mastigação. Essas estruturas são centro de mastigação. Os impulsos dele viajam através das fibras motoras (ramo mandibular do nervo trigêmeo) até os músculos mastigatórios. No homem e na maioria dos animais, a mandíbula superior fica imóvel, portanto a mastigação se reduz aos movimentos da mandíbula inferior, realizados nas seguintes direções: de cima para baixo, de frente para trás e lateralmente. Os músculos da língua e das bochechas desempenham um papel importante na retenção dos alimentos entre as superfícies de mastigação. A regulação dos movimentos da mandíbula para a realização do ato de mastigar ocorre com a participação de proprioceptores localizados na espessura dos músculos mastigatórios. Assim, o ato rítmico de mastigar ocorre involuntariamente: a capacidade de mastigar conscientemente e regular essa função em um nível involuntário está presumivelmente associada à representação do ato de mastigar nas estruturas de vários níveis do cérebro.
No registro da mastigação (mastigaçãoografia), distinguem-se as seguintes fases: repouso, introdução do alimento na boca, indicativo, principal, formação do bolo alimentar. Cada uma das fases e todo o período da mastigação tem uma duração e carácter diferentes, que dependem das propriedades e quantidade do alimento mastigado, da idade, do apetite com que o alimento é ingerido, das características individuais, da utilidade do aparelho mastigatório e dos seus mecanismos de controle. .
Engolindo. Segundo a teoria de Magendie (Magendie, 1817), o ato de engolir é dividido em três fases - oral livre faringe involuntário, rápido e esofágico, também involuntário, mas lento. Da massa alimentar triturada e umedecida com saliva na boca, separa-se um bolo alimentar que, com os movimentos da língua, se move em direção à linha média entre a parte frontal da língua e o palato duro. Ao mesmo tempo, as mandíbulas se comprimem e o palato mole sobe. Juntamente com os músculos velofaríngeos contraídos, forma um septo que bloqueia a passagem entre a boca e a cavidade nasal. Para movimentar o bolo alimentar, a língua se move para trás, pressionando o palato. Esse movimento move o caroço para a garganta. Ao mesmo tempo, a pressão intraoral aumenta e ajuda a empurrar o bolo alimentar na direção de menor resistência, ou seja, voltar. A entrada da laringe é fechada pela epiglote. Ao mesmo tempo, a compressão das cordas vocais também fecha a glote. Assim que um pedaço de alimento entra na faringe, os arcos anteriores do palato mole se contraem e, junto com a raiz da língua, evitam que o caroço retorne à cavidade oral. Assim, quando os músculos da faringe se contraem, um bolo alimentar só pode ser empurrado para a abertura do esôfago, que se expande e se desloca em direção à cavidade faríngea.
Mudanças na pressão faríngea durante a deglutição também desempenham um papel importante. Normalmente, o esfíncter faringoesofágico é fechado antes da deglutição. Durante a deglutição, a pressão na faringe aumenta acentuadamente (até 45 mm Hg). Quando a onda de alta pressão atinge o esfíncter, os músculos do esfíncter relaxam e a pressão no esfíncter diminui rapidamente para o nível da pressão externa. Graças a isso, o caroço passa pelo esfíncter, após o qual o esfíncter se fecha e a pressão nele aumenta acentuadamente, chegando a 100 mm Hg. Arte. Neste momento, a pressão na parte superior do esôfago atinge apenas 30 mm Hg. Arte. A diferença significativa de pressão evita que o bolo reflua do esôfago para a faringe. Todo o ciclo de deglutição dura aproximadamente 1 segundo.
Todo esse processo complexo e coordenado é um ato reflexo realizado pela atividade do centro de deglutição da medula oblonga. Por estar localizado próximo ao centro respiratório, a respiração para sempre que ocorre o ato de engolir. O movimento do alimento através da faringe e do esôfago até o estômago ocorre como resultado de reflexos que ocorrem sucessivamente. Durante a implementação de cada elo da cadeia do processo de deglutição, ocorre irritação dos receptores nele incorporados, o que leva à inclusão reflexa do próximo elo no ato. A coordenação estrita dos componentes do ato de engolir é possível devido à presença de relações complexas entre várias partes do sistema nervoso, começando pela medula oblonga e terminando no córtex cerebral.
O reflexo de deglutição ocorre quando as terminações dos receptores sensoriais do nervo trigêmeo, nervos laríngeo superior e inferior e glossofaríngeo estão irritados, embutidos na membrana mucosa do palato mole. Ao longo de suas fibras centrípetas, a excitação é transmitida ao centro da deglutição, de onde os impulsos se propagam ao longo das fibras centrífugas dos nervos faríngeo superior e inferior, recorrente e vago até os músculos envolvidos na deglutição. O centro da deglutição funciona segundo o princípio “tudo ou nada”. O reflexo da deglutição ocorre quando impulsos aferentes atingem o centro da deglutição em uma fileira uniforme.
Um mecanismo ligeiramente diferente para engolir líquidos. Ao beber retraindo a língua sem romper a ponte lingual-palatina, forma-se pressão negativa na cavidade oral e o líquido preenche a cavidade oral. Então a contração dos músculos da língua, do assoalho da boca e do palato mole cria uma pressão tão alta que, sob sua influência, o líquido é injetado no esôfago, que neste momento está relaxando, atingindo a cárdia quase sem a participação da contração dos constritores da faringe e dos músculos do esôfago. Este processo ocorre dentro de 2 a 3 segundos.
Digestão - inclui um complexo de processos mecânicos e químicos que visam o processamento dos alimentos, a absorção de nutrientes, a secreção de enzimas especiais na boca, estômago e intestinos e a liberação de componentes alimentares não digeridos.
Digestão intracelular e parietal. Dependendo da localização do processo de digestão, ele é dividido em intracelular e extracelular. Digestão intracelular- É a hidrólise dos nutrientes que entram na célula como resultado da fagocitose e da pinocitose. No corpo humano, a digestão intracelular ocorre nos leucócitos e nas células do sistema linfático-reticular-histiocítico.
Digestão extracelular dividido em distante (cavidade) e de contato (parietal, membrana).
A digestão distante (cavidade) ocorre a uma distância considerável do local de formação da enzima. As enzimas contidas nas secreções digestivas hidrolisam os nutrientes nas cavidades do trato gastrointestinal.
A digestão por contato (parietal, membrana) é realizada por enzimas fixadas na membrana celular (A. M. Ugolev). As estruturas nas quais as enzimas são fixadas são representadas no intestino delgado pelo glicocálix. Inicialmente, a hidrólise dos nutrientes começa na luz do intestino delgado sob a influência de enzimas pancreáticas. Em seguida, os oligômeros resultantes são hidrolisados na zona do glicocálice por enzimas pancreáticas aqui adsorvidas. Diretamente nas membranas das células intestinais, a hidrólise dos dímeros formados é realizada por enzimas intestinais neles fixadas. Essas enzimas são sintetizadas nos enterócitos e transferidas para as membranas de suas microvilosidades.
Princípios de regulação dos processos digestivos. A atividade do sistema digestivo é regulada por mecanismos nervosos e humorais. A regulação nervosa das funções digestivas é realizada por influências simpáticas e parassimpáticas.
A secreção das glândulas digestivas é realizada de forma condicional e reflexiva. Tais influências são especialmente pronunciadas na parte superior do trato digestivo. À medida que avançamos em direção às partes distais do trato digestivo, diminui a participação dos mecanismos reflexos na regulação das funções digestivas. Ao mesmo tempo, aumenta a importância dos mecanismos humorais. Nos intestinos delgado e grosso, o papel dos mecanismos regulatórios locais é especialmente importante - a irritação mecânica e química local aumenta a atividade intestinal no local de ação do estímulo. Assim, no trato digestivo existe um gradiente na distribuição dos mecanismos reguladores nervosos, humorais e locais.
Estímulos mecânicos e químicos locais influenciam as funções do trato digestivo através de reflexos periféricos e de hormônios do trato digestivo. Os estimulantes químicos das terminações nervosas do trato gastrointestinal são ácidos, álcalis e produtos da hidrólise de nutrientes. Entrando no sangue, essas substâncias são transportadas por sua corrente até as glândulas digestivas e as excitam diretamente ou por meio de intermediários. O volume de sangue que entra no estômago, intestinos, fígado, pâncreas e baço é cerca de 30% do volume sistólico do coração.
Um papel significativo na regulação humoral da atividade dos órgãos digestivos pertence aos hormônios gastrointestinais, formados nas células endócrinas da membrana mucosa do estômago, duodeno, jejuno e pâncreas. Eles influenciam a motilidade do trato digestivo, a secreção de água, eletrólitos e enzimas, a absorção de água, eletrólitos e nutrientes e a atividade funcional das células endócrinas do trato gastrointestinal. Além disso, os hormônios gastrointestinais influenciam o metabolismo, as funções endócrinas e cardiovasculares e o sistema nervoso central. Alguns peptídeos gastrointestinais são encontrados em várias estruturas cerebrais.
Com base na natureza das suas influências, os mecanismos regulatórios podem ser divididos em desencadeadores e corretivos. Estes últimos garantem a adaptação do volume e da composição dos sucos digestivos à quantidade e qualidade do conteúdo alimentar do estômago e intestinos (G.F. Korotko).