Uma pessoa desenvolve três gerações de rins: 1) pré-rim, 2) rim primário ou da cabeça - pronefros, 3) rim secundário - mesonefros ou rim permanente - metanefros.
A preferência aparentemente ocorreu nos ancestrais extintos dos vertebrados na idade adulta. Na maioria dos vertebrados inferiores modernos, o rim de preferência funciona apenas no estado embrionário e é substituído pelo rim primário nos adultos.
No rim, que se desenvolve de forma muito rudimentar no homem, são encontrados apenas os túbulos pré-renais, mas existe um ducto excretor - o ducto de Wolff, que posteriormente atinge a cloaca. O trato de Wolff é o ureter primário, que já está formado em um embrião de 5 mm de comprimento.
O rim primário, ou corpo de Wolff, é um órgão muito mais complexo, localizado caudal ao rim ao longo de muitos segmentos do corpo (daí seu outro nome “rim tronco”); em cada um dos segmentos do corpo existem túbulos do rim primário, bem como ramos dos túbulos. A princípio, o pré-rim e o rim primário têm um ducto comum - o canal de Wolff, e então esse canal é dividido em dois: um para o pré-rim e outro para o rim primário. O canal relacionado à preferência é denominado cordão ou filamento de Mülleriano, e o canal do rim primário é denominado canal de Wolff. Nos humanos, os túbulos renais rudimentares não formam nenhum ducto. O canal de Wolff é o único ducto do rim primário. Mais tarde, um cordão se separa de sua parede, que adquire lúmen e se torna o canal Mülleriano. Os dutos Wolffianos e Müllerianos abrem-se na cloaca com aberturas separadas.
Uma diferença significativa entre o rim primário e o rim primário é a conexão de seus túbulos com o sistema circulatório. Os túbulos do rim primário se abrem em um par especial de canais longos - os ductos de Wolff, que são direcionados caudalmente e fluem para a cloaca. Nos vertebrados superiores, o órgão excretor funcional na vida embrionária é o rim primário e, na segunda metade do desenvolvimento embrionário, é substituído pelo rim secundário.
O rim secundário é formado no embrião humano a partir de tecido metanefrogênico (material celular embrionário pouco diferenciado). A partir do tecido metanefrogênico, formam-se os túbulos renais, que entram em contato com os ramos das artérias renais, e surgem os corpúsculos de Malpighi: a extremidade oposta dos túbulos passa para a pelve renal. As protuberâncias cegas surgem de ambos os ductos de Wolff e vão para o rim secundário. Essas protuberâncias tornam-se os ureteres, e suas extremidades expandidas, transformadas no rudimento metanefrogênico, tornam-se a pelve.
Uma característica do rim secundário é a sua localização nos segmentos caudais do corpo (rim pélvico); possui um grande número de túbulos e glomérulos, intimamente ligados ao sistema circulatório. O trato de drenagem urinária do rim secundário são os ureteres, que se abrem na cloaca em algumas formas de vertebrados e na bexiga em outras. A bexiga se desenvolve a partir de uma saliência da cloaca e, nos vertebrados superiores, é um derivado de parte do alantoide.
O rim secundário é dividido em duas seções: cranial, ou mesonefrogênica, e caudal, ou metanefrogênica. O desenvolvimento reverso começa na região craniana. Mais tarde ocorre o desenvolvimento reverso da região caudal; a seção intermediária dura mais. Em uma mulher adulta, os restos da parte cranial do rim secundário são encontrados entre as folhas do mesossalpinge na forma de uma formação em forma de pente - um epoóforo; é fácil de detectar ao esticar o mesossalpinge próximo à extremidade ampular do tubo. Os restos da parte caudal do rim secundário são chamados de paróforo; eles são encontrados adjacentes ao epoóforo. A partir desses restos, pode formar-se um tumor racemoso - um cisto parovariano.
Os restos do ureter primário podem ser encontrados na forma de um curso intermitente nas paredes laterais do útero e da vagina; a partir deles pode se formar um cisto vaginal, o chamado cisto de Gartner.
A genitália externa se desenvolve a partir da parte anterior da membrana da cloaca. Primeiro, uma protuberância é formada - um tubérculo cloacal ou genital. O tubérculo genital cresce, cobre a membrana da cloaca e se divide em duas cristas. A membrana da cloaca também se divide em duas seções: as membranas urogenital e anal. A membrana urogenital logo se comunica com a cloaca, e o ânus se abre para fora e forma o vestíbulo da vagina.
O tubérculo genital dá origem à cabeça do pênis (nas mulheres, ao clitóris), bem como ao sulco uretral e aos lábios uretrais. O escroto é formado pelas duas cristas do tubérculo genital (nas mulheres, lábios grandes). A uretra é formada pelas dobras genitais nas mulheres, os pequenos lábios. O triângulo da bexiga e parte da uretra são formados a partir dos restos do seio urogenital. A partir do chamado “outeirinho mülleriano” forma-se o hímen e a transição para o vestíbulo.
O rim se desenvolve a partir da camada germinativa média (pernas segmentares - nefrótomos) na forma de três anlages emparelhados que se substituem sucessivamente: o pré-botão, o botão primário e o botão final.
O forebud (anterior ou cabeça, rim) é formado no embrião humano na 3ª semana de desenvolvimento embrionário a partir dos nefrótomos dos segmentos cervical inferior e torácico superior (mesoderme na área da transição dos somitos para o placas laterais) e consiste em 5-8 túbulos. Os túbulos pré-renais têm um curto período de desenvolvimento (existem de 40 a 50 horas) e depois são completamente reduzidos. O ducto excretor do rim anterior é preservado e se torna o ducto para a próxima geração de rim – o rim primário.
Rim primário (mesonefro); (rim médio, rim tronco, corpo Wolffiano) começa a se desenvolver no embrião humano no final da 3ª semana a partir dos nefrótomos dos segmentos torácico e lombar e consiste em 25-30 túbulos contorcidos segmentares. A extremidade cega de cada túbulo se expande e forma uma cápsula (copo de parede dupla), na qual o glomérulo vascular é invaginado. Como resultado, forma-se um corpúsculo renal. A outra extremidade do túbulo se abre no ducto excretor da adrenalina, que se torna o ducto do rim primário (médio) (ductus mesonephricus). O rim primário desenvolve-se na região da parede posterior da cavidade corporal, fazendo parte de uma elevação longitudinal - a prega urogenital (plica urogenitalis).
O rim primário é o primeiro órgão secretor que funciona no embrião humano durante o primeiro e segundo meses de desenvolvimento embrionário. Ao final do 2º mês ocorre uma redução parcial dos túbulos do rim primário e este cessa sua função. A partir dos túbulos preservados do rim primário e do ducto do rim primário, o epidídimo e o canal deferente são formados no homem e o epidídimo na mulher. O rim primário é substituído pela terceira geração de órgãos formadores de urina - o rim final.
O rim definitivo (metanefro; rim permanente, rim pélvico) surge no embrião humano no 2º mês de desenvolvimento embrionário caudal ao rim primário (na região pélvica) de duas fontes: do tecido metanefrogênico e da extremidade proximal do crescimento ureteral do ducto do rim primário. A partir da fusão dessas duas anlages e do sistema tubular que nelas se desenvolve, formam-se o córtex e a medula renal, enquanto o tecido metanefrogênico se concentra inicialmente próximo ao crescimento ureteral que cresce nele. No processo de crescimento e ramificação do processo ureteral, sua extremidade proximal se expande, transformando-se no rudimento do ureter, pelve renal, cálices renais e túbulos coletores renais (urinários). Os ductos coletores com seus ramos são cobertos por tecido metanefrogênico, devido ao qual se formam os túbulos renais (túbulos do néfron). A partir do 3º mês de desenvolvimento embrionário, o rim final substitui o primário. O desenvolvimento do rim final termina somente após o nascimento. Durante o desenvolvimento do rim final, o rim ascende para a futura região lombar devido ao crescimento desigual dos segmentos corporais. O ureter é formado a partir do crescimento ureteral do ducto do rim primário.
Os órgãos excretores dos vertebrados são rins- órgãos compactos emparelhados, cuja unidade estrutural e funcional é
apresentado néfron. Em sua forma mais primitiva, é um funil que se abre como um todo e está conectado ao canalículo excretor, que desemboca no ducto excretor comum - ureter. Na filogênese dos vertebrados, o botão passou por três estágios de evolução: preferência- cabeça, ou propensofros; rim primário- porta-malas, ou mesonefro, E rim secundário- pélvico, ou metanefro.
O forebud desenvolve-se plenamente e funciona como um órgão independente nas larvas de peixes e anfíbios. Está localizado na extremidade anterior do corpo, consiste em 2 a 12 néfrons, cujos funis geralmente são abertos, e os túbulos excretores fluem para o canal pronéfrico, que está conectado à cloaca. O rim possui uma estrutura segmentar. Os produtos de dissimilação são geralmente filtrados dos vasos sanguíneos, que formam glomérulos próximos aos néfrons (Fig. 14.35, a).
Em peixes adultos e anfíbios, posteriormente aos rins, nos segmentos do tronco do corpo, são formados botões primários contendo até várias centenas de néfrons. Durante a ontogênese, o número de néfrons aumenta devido ao brotamento entre si com subsequente diferenciação. Eles entram em contato com o sistema circulatório, formando cápsulas glomerulares. As cápsulas têm a forma de copos de parede dupla nos quais estão localizados os glomérulos vasculares, de modo que os produtos de dissimilação podem fluir do sangue diretamente para o néfron. Alguns néfrons do rim primário mantêm a conexão com o celoma através dos funis, outros a perdem (Fig. 14.35, b, c).
Os túbulos excretores se alongam e reabsorvem água, glicose e outras substâncias no sangue, devido a
a concentração de produtos de dissimilação na urina aumenta. No entanto, muita água é perdida pela urina, então animais com esse rim só podem viver em ambiente aquático ou úmido. O rim primário mantém as características de uma estrutura metamérica.
Em répteis e mamíferos existem botões secundários. Eles são formados na região pélvica do corpo e contêm centenas de milhares de néfrons da estrutura mais perfeita. Em uma criança recém-nascida, existem cerca de 1 milhão deles nos rins. Eles são formados devido à ramificação repetida dos néfrons em desenvolvimento. Os néfrons não possuem funil e, portanto, perdem a conexão completa com o celoma. O túbulo do néfron se alonga, entra em contato mais próximo com o sistema circulatório e nos mamíferos se diferencia em seções proximais e distais, entre as quais o chamado loop de Gen-le(Fig. 14.35, d).
Essa estrutura do néfron garante não apenas a filtração completa do plasma sanguíneo na cápsula, mas também, mais importante, a reabsorção eficaz de água, glicose, hormônios, sais e outras substâncias necessárias ao corpo no sangue. Como resultado, a concentração de produtos de dissimilação na urina secretada pelos rins secundários é alta, mas sua quantidade em si é pequena. Em humanos, por exemplo, cerca de 150 litros de plasma sanguíneo são filtrados por dia nas cápsulas dos néfrons de ambos os rins e cerca de 2 litros de urina são excretados. Isso permite que animais com botões secundários sejam mais independentes do ambiente aquático e habitem áreas áridas. Nos répteis, os rins secundários permanecem durante toda a vida no local de sua formação original - na região pélvica. Eles mostram as características da estrutura metamérica primária.
Os rins dos mamíferos estão localizados na região lombar e na maioria deles a segmentação externa não é pronunciada. Na ontogênese humana, uma recapitulação pronunciada é revelada no desenvolvimento do rim: a formação primeiro do pró-, depois do meso- e, mais tarde, do metanefro. Este último se desenvolve na região pélvica e depois, devido às diferenças nas taxas de crescimento da coluna, pelve e órgãos abdominais, passa para a região lombar. Em um embrião de cinco semanas, pode-se detectar a coexistência do pré-botão, do rim primário e dos rudimentos do rim secundário (Fig. 14.36).
Nos estágios iniciais de desenvolvimento, o rim humano é segmentado. Posteriormente, sua superfície é alisada e o metamerismo é preservado apenas na estrutura interna em forma de pirâmides renais. Defeitos de desenvolvimento
Arroz. 14h35. Evolução do néfron: a - preferência; b, c - rim primário; g - rim secundário; 1 - duto coletor; 2 - túbulo excretor; 3 - nefrostomia; 4 - inteiro; 5 - glomérulo capilar; 6 - cápsula; 7, 8 - túbulo contorcido; 9 - alça do néfron
verificações em humanos, com base em sua filogenia, são diversas. A preservação do mesonefro e a ausência unilateral de um rim secundário foram descritas até agora apenas em camundongos, embora, em princípio, tal anomalia seja possível em humanos. Relativamente comum rim secundário segmentado, ter um ou mesmo vários ureteres; é possível e completo duplicação. Frequentemente observado localização pélvica do rim, associado a uma violação de seu movimento no 2-4º mês de desenvolvimento embrionário (Fig. 14.37).
Arroz. 14h36. Um embrião humano de cinco semanas com três gerações de rins: 1 - rim; 2 - rim primário; 3 - rim secundário
Arroz. 14h37. Malformações renais determinadas ontofilogeneticamente: 1 - duplicação renal; 2 - ureter duplo; 3 - ectopia pélvica renal; 4 - glândulas supra-renais
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Do livro Grande Enciclopédia Soviética (BL) do autor TSBBotão
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