Structura complexă a creierului uman dezvăluie secretele comportamentului nostru, explică legile activității mentale, fluxul emoțiilor și sentimentelor. Fiecare emisferă a creierului este responsabilă pentru funcțiile și sarcinile sale specifice (de exemplu, se știe că dreapta este responsabilă pentru logică, iar stânga pentru imaginație și fantezie), dar există și structuri care asigură funcționarea unitară și coordonată a întregului sistem nervos central. Una dintre aceste structuri este formațiunea reticulară.
Informații generale
Formația reticulară este o secțiune a trunchiului cerebral, reprezentată de o rețea ramificată de celule nervoase și nuclei care conectează diferite părți ale creierului. Spre deosebire de alte structuri, de exemplu, talamusul, hipotalamusul, cerebelul, care au o anumită formă solidă (nuclei, glande), formațiunea reticulară nu este reprezentată de o singură formațiune morfologică, ci este o „rețea” (din latinescul reticulum - rețea) de dendrite și axoni, care pătrund cu diferite grade de densitate între departamentele și structurile creierului, unindu-le între ele și asigurându-le activitatea comună.
Metaforic vorbind: dacă creierul nostru este imaginat ca un anumit produs, să zicem, o cămașă, atunci formația reticulară este firele cu care este cusută cămașa. Formațiunea reticulară pătrunde în structurile medulei oblongate, mesenencefal și pons, are conexiuni directe cu cerebelul, măduva spinării, talamus și conexiuni indirecte cu secțiunile supraiacente: hipotalamusul, nucleii vizuali și cortexul.
Cum functioneaza
Formația reticulară include un număr mare de neuroni cu dendrite ramificate și axoni lungi, datorită cărora devine posibilă transmiterea impulsurilor nervoase în diferite părți ale creierului și măduvei spinării. În acest caz, se pot distinge două mari grupuri de clustere neuronale:
- Nucleul reticulotegmental, ai cărui neuroni primesc semnale de la părțile supraiacente ale MG (cadrigeminal, talamus) și le transmit în continuare structurilor cerebelului, reglând astfel unele funcții motorii vitale: coordonarea privirii, mișcările ochilor.
- Nucleul lateral, ai cărui neuroni urcă din structurile măduvei spinării și nucleilor vestibulari și oferă informații cortexului MG despre poziția corpului în spațiu, este implicat în reglarea respirației și a inervației vasculare.
- În plus, formațiunea reticulară include neuroni care joacă un rol important în funcționarea centrilor de termoreglare, sațietate și foame.
Functii principale
Scopul principal al formațiunii reticulare este analiza senzorială a numeroase semnale care provin din diferite părți ale creierului.
Datorită legăturilor strânse cu măduva spinării, ea participă activ și la reglarea motorie, de la reflexul de deglutiție până la operații motorii complexe. În plus, formațiunea reticulară exercită un efect activator asupra întregului MG ca întreg, participând la reglarea ciclurilor de somn și veghe.
În general, funcțiile formațiunii reticulare sunt următoarele:
- Reglarea mușchilor scheletici (participă la controlul mișcărilor corpului) și a funcțiilor autonome (respirația, strănutul, circulația sângelui etc.).
- Controlul proceselor de somn și veghe (prin oferirea unui efect activator și inhibitor asupra cortexului cerebral).
- Funcția de activare (manifestată prin faptul că formațiunea reticulară asigură o excitare tonică constantă a cortexului GM, datorită căreia devine posibilă menținerea atenției, conștiinței și fluxului proceselor gândirii.)
- Prelucrarea semnalelor provenite din mediul extern și intern.
Trăsăturile distinctive ale activității formațiunii reticulare sunt asociate, în primul rând, cu anumite proprietăți ale acesteia:
Celulele nervoase care alcătuiesc formațiunea reticulară au o capacitate crescută de excitare tonifică. Aceasta înseamnă că majoritatea neuronilor sunt în continuă excitare și generează impulsuri nervoase care sunt transmise părților de deasupra creierului. Această activitate tonifică se datorează mai multor factori:
- Trecerea unui număr mare de semnale prin structurile formațiunii reticulare. Să facem o analogie simplă: imaginați-vă un pian sau un alt instrument cu coarde. Este clar că atunci când atingem direct corzile, acestea încep să vibreze și să producă sunet. Același lucru se întâmplă și cu celulele nervoase atunci când semnalele de la alți neuroni vin la ele. Cu toate acestea, imaginați-vă că nu atingem direct corzile instrumentului, ci, să zicem, sărim lângă el, lovindu-ne cu picioarele puternic pe podea. S-ar putea să nu auzim sunetul instrumentului, dar va avea loc o vibrație abia vizibilă a coardelor. Același lucru se întâmplă și cu neuronii formațiunii reticulare. Deoarece unele semnale (atât aferente, cât și eferente) din diferite structuri ale sistemului nervos central trec în mod constant prin el, acest lucru creează o excitare tonică constantă a neuronilor formațiunii reticulare, datorită faptului că se află în epicentrul impulsului nervos constant. schimb valutar.
- Sensibilitate crescută a neuronilor la substanțe chimice (hormoni, medicamente, substanțe psihotrope). O ceașcă de cafea băută dimineața „aprinde” tocmai structurile formațiunii reticulare și, datorită păstrării pe termen lung a excitației în neuronii săi, ne menține într-o stare activă.
Influența descendentă și ascendentă a Federației Ruse
După cum sa menționat deja, formațiunea reticulară are un efect incitant și inhibitor asupra diferitelor părți ale creierului. În acest caz, se pot distinge două departamente specializate în transmiterea excitației către anumite structuri ale creierului.
Departamentul descendent: reprezentat de centrii autonom și motor și are efect descendent asupra părților măduvei spinării. Grupurile neuronale corespunzătoare reglează activitatea centrilor respiratori, vasomotorii, salivare, precum și a centrilor responsabili de construcția reacțiilor motorii simple și complexe. Aceasta indică rolul decisiv al sistemului nervos central în reglarea chiar și a reflexelor necondiționate elementare. Stimularea secțiunii descendente duce la inhibarea centrilor spinali și în mediul natural determină o stare de somn profund (dormit „fără picioarele din spate”). Același efect poate fi cauzat artificial, de exemplu, prin punerea unei persoane într-o stare de transă sau anestezie.
Departamentul ascendent: reprezentat de fibre nervoase care leagă structurile formațiunii reticulare cu departamentele supraiacente: talamus, hipotalamus, cerebel și cortex. Influența ascendentă are un efect stimulativ asupra structurilor corticale și asigură o stare activă de conștiință. Influența ascendentă nu se oprește nici când dormim. Dacă creierul nostru s-ar putea „opri” complet, atunci fiecare trezire ar fi asemănătoare cu nașterea: cine sunt eu? Unde sunt? Cum am ajuns aici? Cu toate acestea, datorită lucrării structurilor reticulare, ne păstrăm capacitatea de a reveni întotdeauna la starea inițială de conștiință în care ne aflam înainte de momentul somnului. În plus, în timpul odihnei nocturne avem încă capacitatea de a răspunde la niște stimuli vitali, adică. Noi, de regulă, nu dormim „de moarte” și ne putem trezi dacă un copil se mișcă și plânge în apropiere, ceva cade zgomotos etc.
Manifestarea deteriorării structurale
Formația reticulară joacă un rol semnificativ în activitatea integrativă a întregului creier. Datorită funcției sale de conducător principal al tuturor tipurilor de impulsuri nervoase către toate părțile sistemului nervos central, formațiunea reticulară este în funcțiune constantă. Supraîncărcarea mentală și emoțională excesivă este dăunătoare creierului în general și formării reticulare în special. Din fericire, administrarea la timp a sedativelor poate (datorită susceptibilității crescute a neuronilor la efectele chimice) să corecteze rapid situația și să normalizeze starea.
Cu toate acestea, sunt posibile și rezultate mai puțin favorabile. Daunele sunt posibile ca urmare a leziunilor traumatice ale creierului, cancerului cerebral și leziunilor infecțioase.
Principala manifestare a problemelor este pierderea conștienței.
Încălcarea conexiunilor ascendente se dezvăluie într-o stare de apatie, slăbiciune, somnolență crescută, dezinhibare motorie și tulburări de somn nocturn. Tulburările autonome concomitente sunt frecvente.
Termenul de formare reticulară a fost propus în 1865 de omul de știință german O. Deiters. Prin acest termen, Deiters a înțeles celulele împrăștiate în trunchiul cerebral, înconjurate de multe fibre care rulează în direcții diferite. Aranjamentul asemănător rețelei de fibre care leagă celulele nervoase între ele a servit drept bază pentru numele propus.
În prezent, morfologii și fiziologii au acumulat o bogăție de material privind structura și funcțiile formațiunii reticulare. S-a stabilit că elementele structurale ale formațiunii reticulare sunt localizate într-un număr de formațiuni cerebrale, începând de la zona intermediară a segmentelor cervicale ale măduvei spinării (placa VII) și terminând cu unele structuri ale diencefalului (nuclei intralaminari, nucleul reticular talamic). Formația reticulară este formată dintr-un număr semnificativ de celule nervoase (conține aproape 9/10 din celulele întregului trunchi cerebral). Trăsăturile comune ale structurii structurilor reticulare sunt prezența neuronilor reticulari speciali și natura distinctivă a conexiunilor.
Orez. 1. Neuronul formațiunii reticulare. Secțiunea sagitală a trunchiului cerebral al unui pui de șobolan.
Figura A prezintă doar un neuron al formațiunii reticulare. Se poate observa că axonul este împărțit în segmente caudale și rostrale, de lungime mare, cu multe colaterale. B. Garanții. Secțiune sagitală a trunchiului cerebral inferior al unui pui de șobolan, care arată conexiunile colateralelor tractului descendent major (tractul piramidal) la neuronii reticulari. Colateralele căilor ascendente (căile senzoriale), neprezentate în figură, se conectează la neuronii reticulari într-un mod similar (după M. E. Sheibel și A. B. Sheibel)
Alături de numeroși neuroni aflați separat, diferiți ca formă și dimensiune, există nuclei în formarea reticulară a creierului. Neuronii împrăștiați ai formațiunii reticulare joacă în primul rând un rol important în furnizarea de reflexe segmentare care se închid la nivelul trunchiului cerebral. Ei acționează ca interneuroni în timpul implementării unor astfel de acte reflexe precum clipirea, reflexul corneei etc.
S-a clarificat semnificația multor nuclee ai formațiunii reticulare. Astfel, nucleii localizați în medula oblongata au conexiuni cu nucleii autonomi ai nervilor vagi și glosofaringieni, nucleii simpatici ai măduvei spinării, participă la reglarea activității cardiace, respirației, tonusului vascular, secreției glandelor etc.
A fost stabilit rolul locus coeruleus și al nucleilor rafe în reglarea somnului și a stării de veghe. pată albastră, este situat în partea superolaterală a fosei romboide. Neuronii acestui nucleu produc o substanță biologic activă - norepinefrină, care are un efect activator asupra neuronilor părților supraiacente ale creierului. Activitatea neuronilor din locus coeruleus este deosebit de mare în timpul stării de veghe, în timpul somnului profund, dispare aproape complet. Miezuri de cusătură situat de-a lungul liniei mediane a medulei oblongate. Neuronii acestor nuclei produc serotonina, care determină procese de inhibiție difuză și o stare de somn.
nuclee CajalȘi Darkşevici, legate de formarea reticulară a mezencefalului, au legături cu nucleii perechilor III, IV, VI, VIII și XI de nervi cranieni. Ei coordonează activitatea acestor centri nervoși, ceea ce este foarte important pentru asigurarea rotației combinate a capului și a ochilor. Formarea reticulară a trunchiului cerebral este importantă în menținerea tonusului mușchilor scheletici prin transmiterea de impulsuri tonice către neuronii motori ai nucleilor motori ai nervilor cranieni și nucleii motori ai coarnelor anterioare ale măduvei spinării. În procesul de evoluție, din formațiunea reticulară au apărut astfel de formațiuni independente precum nucleul roșu și substanța neagră.
Conform criteriilor structurale și funcționale, formațiunea reticulară este împărțită în 3 zone:
1. Mediană, situată de-a lungul liniei mediane;
2. Medial, ocupând secțiunile mediale ale trunchiului;
3. Lateral, ai căror neuroni se află în apropierea formațiunilor senzoriale.
Zona mediană este reprezentată de elemente rafe, formate din nuclei, neuronii cărora sintetizează transmițătorul - serotonina. Sistemul de nuclei rafe participă la organizarea comportamentului agresiv și sexual și la reglarea somnului.
Zona medială (axială). este format din neuroni mici care nu se ramifică. Există un număr mare de nuclee în zonă. Se găsesc și neuroni multipolari mari cu un număr mare de dendrite dens ramificate. Ele formează fibre nervoase ascendente până la cortexul cerebral și fibre nervoase descendente până la măduva spinării. Căile ascendente ale zonei mediale au un efect activator (direct sau indirect prin talamus) asupra neocortexului. Căile descendente au un efect inhibitor.
Zona laterală– include formațiuni reticulare situate în trunchiul cerebral în apropierea sistemelor senzoriale, precum și neuronii reticulari aflați în interiorul formațiunilor senzoriale. Componenta principală a acestei zone este un grup de nuclee care sunt adiacente nucleului trigemenului. Toți nucleii zonei laterale (cu excepția nucleului lateral reticular al medulei oblongate) sunt formați din neuroni de dimensiuni mici și medii și lipsesc elemente mari. În această zonă există căi ascendente și descendente care asigură legătura între formațiunile senzoriale și zona medială a formațiunii reticulare și nucleii motori ai trunchiului. Această parte a formațiunii reticulare este mai tânără și posibil mai progresivă dezvoltarea ei este asociată cu faptul că volumul formațiunii reticulare axiale scade în timpul dezvoltării evolutive. Astfel, zona laterală este un set de unități integrative elementare formate în apropierea și în interiorul unor sisteme senzoriale specifice.
Orez. 2. Nucleii formațiunii reticulare (RF)(după: Niuwenhuys et al, 1978).
1-6 - zona mediană a RF: 1-4 - nuclei rafe (1 - palid, 2 - întunecat, 3 - mari, 4 - punte), 5 - central superior, 6 - nucleu rafe dorsal, 7-13 - medial zona RF 7 - paramedian reticular, 8 - celulă gigant, 9 - nucleul reticular al pontului tegmental, 10, 11 - nucleul caudal (10) și oral (11) al pontului, 12 - nucleul tegmental dorsal (Gudden), 13 - nucleul sfenoid, 14- I5 -zona laterală a Federației Ruse: 14 - nucleul reticular central al medulei oblongate, 15 - nucleul reticular lateral, 16, 17 - nuclei parabrahiali medial (16) și lateral (17), 18, 19 - părţi compacte (18) şi împrăştiate (19) ale nucleului pedunculo-pontin.
Datorită influențelor descendente, formațiunea reticulară are și un efect tonic asupra neuronilor motori ai măduvei spinării, care la rândul său mărește tonusul mușchilor scheletici și îmbunătățește sistemul de feedback aferent. Ca urmare, orice act motor se realizează mult mai eficient și oferă un control mai precis asupra mișcării, dar excitarea excesivă a celulelor formațiunii reticulare poate duce la tremor muscular.
În nucleii formațiunii reticulare există centre de somn și de veghe, iar stimularea anumitor centri duce fie la apariția somnului, fie la trezire. Aceasta este baza pentru utilizarea somnifere. Formațiunea reticulară conține neuroni care răspund la stimulii de durere proveniți din mușchi sau organe interne. De asemenea, conține neuroni speciali care oferă un răspuns rapid la semnale bruște, incerte.
Formația reticulară este strâns legată de cortexul cerebral, datorită căruia se formează o conexiune funcțională între părțile externe ale sistemului nervos central și trunchiul cerebral. Formația reticulară joacă un rol important atât în integrarea informațiilor senzoriale, cât și în controlul activității tuturor neuronilor efectori (motori și autonomi). De asemenea, este de o importanță capitală pentru activarea cortexului cerebral și menținerea conștiinței.
Trebuie remarcat faptul că cortexul cerebral, la rândul său, trimite cortico-reticular trasează impulsurile în formațiunea reticulară. Aceste impulsuri apar în principal în cortexul frontal și trec prin tracturile piramidale. Conexiunile cortico-reticulare au un efect inhibitor sau excitator asupra formării reticulare a trunchiului cerebral, ele corectează trecerea impulsurilor de-a lungul căilor eferente (selectarea informației eferente).
Astfel, există o legătură bidirecțională între formațiunea reticulară și cortexul cerebral, care asigură autoreglarea în activitatea sistemului nervos. Starea funcțională a formațiunii reticulare determină tonusul muscular, funcționarea organelor interne, starea de spirit, concentrarea, memoria etc. În general, formațiunea reticulară creează și menține condiții pentru implementarea activității reflexe complexe cu participarea cortexului cerebral.
Formația reticulară începe în partea mijlocie a segmentelor cervicale superioare ale măduvei spinării și continuă în părțile centrale ale medulei oblongate, pons, mezencefal și diencefal. Este alcătuit din grupuri de neuroni (nuclei) cu numeroase procese foarte ramificate care rulează în direcții diferite și formează o rețea densă. Între neuronii formațiunii reticulare se formează o mulțime de sinapse. Din toate căile aferente care intră în talamus și apoi în cortexul cerebral, numeroase colaterale pleacă spre formațiunea reticulară, ceea ce asigură activitatea activatoare ascendentă a acesteia. Formațiunea reticulară primește, de asemenea, impulsuri de la cerebel, nucleii subcorticali și sistemul limbic, care oferă reacții comportamentale emoțional-adaptative și forme motivaționale de comportament.
În formațiunea reticulară umană există 48 de nuclee. Cel mai mare este nucleul celulelor gigantice, care conține neuroni giganți care sunt absenți în alte nuclee. O proprietate importantă a neuronilor formațiunii reticulare este sensibilitatea lor chimică ridicată la diverși factori umorali și substanțe farmacologice, în special la anestezice și așa-numitele sedative.
În formarea reticulară a medulei oblongate există centri vitali pentru reglarea respirației, a sistemului cardiovascular, a activității tractului digestiv și centre de acte reflexe asociate nervilor vestibular și auditiv.
S-a stabilit că formațiunea reticulară de-a lungul căilor nervoase ascendente are efect stimulator asupra cortexului cerebral, și de-a lungul căilor descendente - un efect excitant sau inhibitor asupra activității măduvei spinării (Fig. 84). Influențele reticulospinale joacă un rol important în coordonarea mișcărilor simple și complexe, în implementarea influențelor sferei mentale asupra implementării activităților comportamentale motorii complexe ale unei persoane.
S-a constatat că stimularea electrică a nucleului celular gigant al formațiunii reticulare determină inhibarea nespecifică a reflexelor de flexie și extensie efectuate de neuronii motori ai măduvei spinării. Influența formațiunii reticulare asupra tonusului muscular se transmite prin două căi reticulo-spinale: conducătoare rapidă și conducătoare lentă. Impulsurile care vin prin aceste căi cresc activitatea neuronilor motori gamma din măduva spinării, care la rândul său excită neuronii motori alfa, iar tonusul muscular crește. Formația reticulară poate acționa nu numai ca un regulator al excitabilității neuronilor motori ai măduvei spinării, dar poate participa și la procesele asociate cu menținerea posturii și organizarea mișcărilor cu scop.
Activitatea formațiunii reticulare în sine este susținută de fluxul continuu de impulsuri care vin de la receptorii organismului. Un rol important în menținerea activității îi revine factorilor umorali, la care este foarte sensibil.
Datorită lucrării lui H. Megun și J. Moruzzi s-au descoperit influențele ascendente, activatoare ale formațiunii reticulare asupra cortexului cerebral (Fig. 84, A). S-a descoperit că formarea reticulară este implicată în reglarea somnului și a stării de veghe. Iritația și excitarea acestuia cu ajutorul electrozilor implantați în creier provoacă trezirea animalelor adormite. Această reacție comportamentală de trezire este însoțită de o creștere a ritmului electroencefalogramei în zone mari ale cortexului cerebral. La un animal treaz, o astfel de stimulare a crescut nivelul activității corticale, a sporit atenția la semnalele externe și a îmbunătățit percepția acestora. Distrugerea căilor ascendente din formațiunea reticulară duce la un somn profund la animalele treze și la o scădere a frecvenței oscilațiilor electroencefalogramei.
Formația reticulară poate avea și un efect inhibitor asupra cortexului cerebral. Apare în cazul muncii lungi și monotone. De exemplu, în condiții de producție când se lucrează pe o bandă transportoare sau în sport când se parcurg distanțe lungi și extra-lungi.
În manifestările electrice ale activității cerebrale, influențele activatoare ale formațiunii reticulare se manifestă sub forma apariției activității asincrone frecvente (desincronizare), iar influențele inhibitoare - sub forma unor oscilații ritmice lente (sincronizare).
Majoritatea neuronilor formațiunii reticulare sunt polisenzorial, acestea. răspund la diverși stimuli: lumină, sunet, tactil etc. Acești neuroni au câmpuri receptive extinse, o perioadă lungă de latență și reproductibilitate slabă a răspunsului, ceea ce îi deosebește foarte mult de neuronii cu nuclei specifici. În acest sens, neuronii formațiunii reticulare sunt clasificați ca nespecific.În același mod, căile ascendente ale formațiunii reticulare sunt numite nespecifice, deoarece ele sunt direcționate către zone mari ale cortexului cerebral, spre deosebire de căile de proiecție specifice de la organele senzoriale care merg către zone specifice ale cortexului.
Formația reticulară joacă un rol important în mecanismele de formare a reacțiilor reflexe condiționate ale corpului. Ea crește activitatea centrilor nervoși autonomi, funcționând împreună cu diviziunea simpatică a sistemului nervos autonom. Administrarea de adrenalină mărește tonusul formațiunii reticulare, drept urmare efectul său de activare asupra cortexului cerebral este sporit. Adrenalina, secretată de medula suprarenală în timpul emoțiilor, acționând asupra formațiunii reticulare, crește și prelungește efectele excitației sistemului nervos simpatic.
Datorită prezenței legăturilor inelare în formațiunea reticulară, interacțiunea impulsurilor aferente și eferente, circulația lor continuă în cerc este posibilă. Ca urmare, se menține un anumit nivel de excitare a formațiunii reticulare în sine și, la rândul său, menține tonul și pregătirea pentru activitatea diferitelor părți ale sistemului nervos central. Activitatea formațiunii reticulare este sub influența reglatoare a cortexului cerebral (Fig. 84, B).
5.16. Funcțiile cerebelului
Cerebelul este situat în spatele și chiar deasupra medulei oblongate și a puțului sub emisferele cerebrale. Aceasta este o structură suprasegmentară care apare devreme în filogenia cordatelor. Gradul de dezvoltare a cerebelului este determinat de complexitatea habitatului și de mișcarea organismului. Cerebelul atinge cea mai mare dezvoltare la om din cauza posturii verticale și a complicațiilor mișcărilor în timpul muncii. În același timp, cerebelul nu este un organ vital. Persoanele cu o absență congenitală a cerebelului nu au tulburări grave de mișcare care să interfereze cu capacitatea lor de a funcționa.
Cerebelul uman constă dintr-o parte mijlocie nepereche - vermisul - și două emisfere situate de fiecare parte a vermisului. Suprafața cerebelului este acoperită cu substanță cenușie, de 1–2,5 mm grosime, formându-și cortexul. Sub cortex există substanță albă, în care se află grupuri de substanță cenușie, care sunt grupuri de corpuri neuronale - nucleele cerebeloase.
Cerebelul îndeplinește funcții conductoare, reflexe și integratoare. De-a lungul tractului spinocerebelos aferent, impulsurile de la receptorii din piele, mușchi și tendoane intră în cerebel. Din nucleii vestibulari ai medulei oblongate, informațiile despre poziția corpului intră în cerebel prin căile vestibulo-cerebeloase. Scoarta cerebrala trimite si cai aferente catre cerebel, dintre care cele mai importante sunt caile corticopontin-cerebeloase si corticoreticulocerebeloase.
Căile eferente dinspre cerebel merg către coloana vertebrală și medular oblongata, către formațiunea reticulară, nucleii roșii ai mezencefalului, către diencefal, cortexul cerebral și către nucleii subcorticali.
Cerebelul are efecte reflexe asupra diferitelor funcții motorii și autonome. Semnificația sa principală constă în completarea și corectarea activității altor centri motori. Cerebelul este implicat: 1) în reglarea posturii și a tonusului muscular; 2) în corectarea mișcărilor lente, intenționate și coordonarea lor cu reflexele menținerii unei poziții; 3) în coordonarea mișcărilor rapide, intenționate, efectuate la comandă din cortexul cerebral.
Zona corticală a vermisului cerebelos este preocupată în primul rând de reglarea posturii, echilibrului și tonusului muscular. Zona intermediară peri-verminală a cortexului cerebelos este implicată în coordonarea mișcărilor lente direcționate către obiective cu reflexe de menținere a posturii.
Zonele laterale ale cortexului, situate pe emisferele cerebeloase, sunt implicate în implementarea mișcărilor rapide țintite. Emisferele cerebeloase primesc informații din zonele asociative ale cortexului cerebral despre intenția de mișcare de-a lungul căii aferente corticopontin-cerebeloase, care conține aproximativ 20 de milioane de fibre nervoase. În emisferele cerebeloase și nucleul dintat al cerebelului, informațiile despre intenția de mișcare sunt convertite într-un program de mișcare, care în talamusul diencefalului este combinat cu un program care vine din nucleii subcorticali și apoi este trimis către zonele motorii ale cortexul cerebral. Din cortexul cerebral, comenzile sunt transmise de-a lungul căilor descendente către neuronii motori ai măduvei spinării și au loc mișcări.
Cerebelul face ajustările necesare executării mișcărilor, asigurând acuratețea, dexteritatea și coordonarea mișcărilor. Când funcțiile cerebelului sunt afectate, apar diverse tulburări de mișcare: atonie, astenie, astazie, ataxie, asinergie, dismetrie, adiadococineză, dezechilibre (Fig. 85).
Atonia se caracterizează printr-o slăbire accentuată a tonusului muscular. Este de obicei însoțită de astenie - slăbiciune și oboseală musculară crescută. Astasia se manifestă prin pierderea capacității musculare pentru contracția tetanică prelungită, ca urmare a căreia membrele și capul tremură și se leagănă continuu, de exemplu. se observă tremor. Ataxia se caracterizează prin tulburări de coordonare a mișcărilor, mersului etc. Cu ataxie, picioarele sunt larg distanțate, mișcările sunt excesive, din cauza cărora pacientul aruncă dintr-o parte în alta ca un bețiv.
Asinergie se manifestă printr-o întrerupere a interacțiunii dintre centrii motori ai diferiților mușchi. În acest caz, programul de mișcare pare să se dezintegreze, iar mișcarea integrală nu constă în acte de cooperare simultane, ci se descompune într-o serie de mișcări simple executate secvențial. Asinergia este combinată cu dismetrie, sau pierderea proporționalității mișcării. Cu dismetria, există o discrepanță între intensitatea contracției musculare și sarcina mișcării efectuate, devin măturatoare și dezordonate în spațiu.
Adiadochokineza se caracterizează prin tulburări de coordonare a mișcărilor rapide cu scop. În acest caz, persoana nu este capabilă să efectueze o succesiune rapidă de mișcări, de exemplu, alternarea flexiei și extinderii degetelor. Când funcțiile cerebelului sunt afectate, se observă și dezechilibru, adică. pierderea capacității de a menține echilibrul.
Cerebelul este implicat nu numai în reglarea mișcărilor, ci exercită și control asupra funcțiilor autonome, exercitând un efect facilitator sau deprimant asupra activității sistemului cardiovascular, respirator, digestiv și termoreglare. Influențele cerebelului se realizează, aparent, datorită legăturilor sale cu formațiunea reticulară și hipotalamusul. Activitatea cerebelului are loc în legătură directă cu scoarța cerebrală și sub controlul acestuia.
5.17. Diencefal
Cursul 3.
FORMATIA RETICULARA
Orice răspuns al corpului, orice reflex este un răspuns generalizat, holistic, la un stimul. Întregul sistem nervos central este implicat în răspuns sunt implicate multe sisteme ale corpului. Această unificare și includere în diverse reacții reflexe este asigurată de formațiunea reticulară (RF). Este principalul unificator al activității reflexe a întregului sistem nervos central.
Primele informații despre Federația Rusă au fost obținute la sfârșitul secolului al XIX-lea și începutul secolului al XX-lea.
Aceste studii au arătat că în partea centrală a trunchiului cerebral există neuroni care au dimensiuni, forme diferite și sunt strâns împletite între ei prin procesele lor. Din moment ce apariția țesutului nervos al acestei zone la microscop semăna cu o rețea , apoi Deiters, care a descris pentru prima dată structura sa în 1885, a numit-o formațiunea reticulară sau reticulară. Deiters credea că RF îndeplinește o funcție pur mecanică. El a văzut-o ca pe un cadru, ca pe o armătură a sistemului nervos central. Adevăratele funcții ale RF, semnificația sa fiziologică, au fost clarificate relativ recent, în ultimii 20-30 de ani, când tehnologia microelectrodului a apărut în mâinile fiziologilor și folosind tehnici stereotactice a devenit posibilă studierea funcțiilor secțiunilor individuale ale reticulare. formare.
Formațiunea reticulară este un aparat suprasegmental al creierului,
SNC. Este asociat cu multe formațiuni ale sistemului nervos central.
Formația reticulară (RF) este formată dintr-un set de neuroni localizați în secțiunile sale centrale, atât difuz cât și sub formă de nuclee.
Caracteristicile structurale ale Federației Ruse. Neuronii RF au dendrite lungi, slab ramificate și axoni bine ramificați, care formează adesea o ramificare în formă de T: una dintre ramurile axonilor are o direcție descendentă, iar cealaltă are o direcție ascendentă. La microscop, ramurile neuronilor formează o plasă (reticul), motiv pentru care se asociază denumirea acestei structuri cerebrale, propusă de O. Deiters (1865).
Clasificare.
1 . CU punct anatomic Vederea Federației Ruse este împărțită în:
1. Formarea reticulara a maduvei spinarii este substantioRolandi, care ocupa varful coarnelor posterioare ale segmentelor cervicale superioare.
2. Formarea reticulară a trunchiului cerebral (retroencefal și mezencefal).
3. Formarea reticulară a diencefalului. Aici este reprezentată de nucleii nespecifici ai talamusului și hipotalamusului.
4. Formarea reticulară a creierului anterior.
2. În prezent, fiziologii folosesc clasificarea Federației Ruse, care a fost propusă de neurofiziologul suedez Brodal. Conform acestei clasificări în Federația Rusă există câmpurile laterale și mediale .
Câmp lateral- aceasta este partea aferentă a Federației Ruse. Neuronii câmpului lateral percep informațiile care vin aici, ajung de-a lungul căilor ascendente și descendente. Dendritele acestor neuroni sunt direcționate lateral și percep semnalizarea. Axonii merg spre câmpul medial, adică. cu fața spre centrul creierului.
Intrări aferente intră în regiunile laterale ale Federației Ruse în principal din trei surse:
Receptorii de temperatură și durere de-a lungul fibrelor tractului spinoreticular și nervului trigemen. Impulsurile se îndreaptă către nucleii reticulari ai medulei oblongate și pons;
Senzorial, din zonele cortexului cerebral de-a lungul tracturilor corticoreticulare se îndreaptă către nucleele care dau naștere tractului reticulo-spinal (nucleu de celule gigantice, nuclei pontini orali și caudali), precum și către nucleii care se proiectează spre cerebel (paramedian). nucleu și nucleu tegmental pontin);
Din nucleii cerebelosi, de-a lungul căii cerebelo-reticulare, impulsurile intră în celulele gigantice și nucleele paramediane și nucleele pontine.
Câmpul medial- aceasta este partea eferentă, executivă a Federației Ruse. Este situat în centrul creierului. Dendritele neuronilor câmpului medial sunt îndreptate spre câmpul lateral, unde contactează axonii câmpului lateral. Axonii neuronilor din câmpul medial merg fie în sus, fie în jos, formând tracturi reticulare ascendente și descendente. Tracturile reticulare, care sunt formate de axonii câmpului medial, formează conexiuni largi cu toate părțile sistemului nervos central, lipindu-le între ele. În câmpul medial se formează ieșiri predominant eferente.
Ieșiri eferente merge:
La măduva spinării de-a lungul tractului reticulo-spinal lateral (din nucleul celulelor gigantice) și de-a lungul tractului reticulo-spinal medial (din nucleii pontin caudal și oral);
Spre părțile superioare ale creierului (nuclei nespecifici ai talamusului, hipotalamus posterior, striat) există căi ascendente care încep în nucleii medulei oblongate (celulă gigantică, laterală și ventrală) și în nucleii pons;
Căile către cerebel încep în nucleii reticulari laterali și paramediani și în nucleul tegmental pontin.
Câmpul medial este la rândul său împărțit în sistemul reticular ascendent (ARS) și sistemul reticular descendent (DRS). Sistemul reticular ascendent formează căi și își direcționează impulsurile către cortexul și subcortexul cerebral. Sistemul reticular descendent își trimite axonii într-o direcție descendentă - în măduva spinării - tractul reticulo-spinal.
Atât sistemul reticular ascendent, cât și cel descendent conțin neuroni inhibitori și activatori. Acesta este motivul pentru care se disting sistemul de activare reticular ascendent (ARAS), Și sistemul inhibitor reticular ascendent (ARTS). VRAS are un efect activator asupra cortexului și subcortexului, în timp ce VRTS inhibă și suprimă excitația. De asemenea, în țările cel mai puțin dezvoltate există o distincție sistemul inhibitor reticular descendent (DRSS) care provine din neuronii inhibitori ai Federației Ruse și ajunge la măduva spinării, inhibă excitația acesteia și sistemul de activare reticular descendent (DRAS), care trimite semnale de activare în sens descendent.
Funcțiile formațiunii reticulare
Formația reticulară nu realizează reflexe specifice, specifice Funcția RF este diferită.
1. În primul rând, Federația Rusă asigură integrarea și unificarea funcțiilor întregului sistem nervos central. Este principalul sistem integrator, asociativ al sistemului nervos central. Îndeplinește această funcție deoarece Federația Rusă și neuronii săi formează un număr mare de sinapse atât între ele, cât și cu alte părți ale sistemului nervos central. Prin urmare, odată ce excitația intră în Federația Rusă, se răspândește foarte larg, radiind de-a lungul căilor sale eferente: ascendentă și descendentă, această excitare ajunge în toate părțile sistemului nervos central. Ca urmare a acestei iradieri, toate formațiunile sistemului nervos central sunt incluse și implicate în muncă, se realizează munca prietenoasă a departamentelor sistemului nervos central, adică. RF oferă formarea reacțiilor reflexe holistice, intregul sistem nervos central este implicat in reactia reflexa
II. A doua funcție a Federației Ruse este aceea că sustine tonusul sistemului nervos central, deoarece Federația Rusă în sine este întotdeauna în formă bună, tonifiată. Tonul său se datorează mai multor motive.
1).RF are o chimiotropie foarte mare Aici există neuroni care sunt foarte sensibili la anumite substanțe din sânge (de exemplu, adrenalina, CO;) și medicamente (la barbiturice, aminazină etc.).
2). Al doilea motiv pentru tonul RF este că RF primește în mod constant impulsuri de la toate căile de conducere. Acest lucru se datorează faptului că la nivelul trunchiului cerebral, excitația aferentă, care are loc la stimularea oricăror receptori, se transformă în două fluxuri de excitație. Un flux este îndreptat de-a lungul căii lemniscale clasice, de-a lungul unui traseu specific și ajunge într-o regiune a cortexului specifică pentru o anumită stimulare. În același timp, fiecare cale conductivă de-a lungul colateralelor este deviată în Federația Rusă și o excită. Nu toate căile de conducere au același efect asupra tonului RF. Efectul excitator al căilor de conducere nu este același. RF excită deosebit de puternic impulsuri, semnale care provin de la receptorii durerii, de la proprioceptori, de la receptorii auditivi și vizuali. Excitația deosebit de puternică apare atunci când terminațiile nervului trigemen sunt iritate. Prin urmare, în timpul leșinului, terminațiile n sunt iritate. trigeminus : turnați apă peste el, dați amoniac pentru a adulmeca (yoghinii, cunoscând acțiunea nervului trigemen, aranjați o „curățare a creierului” - luați câteva înghițituri de apă prin nas).
3). Tonul RF este de asemenea menținut datorită impulsurilor care călătoresc de-a lungul căilor descendente din cortexul cerebral și din ganglionii bazali.
4). În menținerea tonului formării ochiurilor, este, de asemenea, de mare importanță circulație îndelungată impulsurile nervoase în Federația Rusă însăși, reverberația impulsurilor în Federația Rusă este importantă. Faptul este că în Federația Rusă există un număr mare de inele neuronale, iar prin ele circulă informații și impulsuri ore întregi.
5). Neuronii RF au o perioadă lungă latentă de răspuns la stimularea periferică datorită conducerii excitației către ei prin numeroase sinapse.
6). Au activitate tonica, in repaus 5-10 impulsuri/s.
Ca urmare a motivelor de mai sus, Federația Rusă este întotdeauna într-o formă bună și impulsurile din ea curg în alte părți ale sistemului nervos central. Dacă tăiați căile reticulo-corticale, de ex. căi ascendente care merg de la Federația Rusă la cortex, apoi cortexul cerebral eșuează, deoarece a pierdut principala sursă de impulsuri.
Informații conexe.
Formare reticulară (din latină reticulum - mesh, formatio - educație)
formațiune asemănătoare rețelei, un set de structuri nervoase situate în părțile centrale ale trunchiului cerebral (medula oblongata și mezencefal, talamus vizual). Neuroni ,
componentele R. f sunt variate în mărime, structură și lungime a axonilor ;
fibrele lor sunt dens împletite. Termenul „R. f.”, introdus de omul de știință german O. Deiters, reflectă doar trăsăturile sale morfologice. R. f. morfologic și funcțional conectat cu măduva spinării, cerebelul (vezi cerebelul), sistemul limbic (vezi sistemul limbic) și cortexul cerebral. În domeniul R. f. se realizează interacţiunea ambelor impulsuri ascendente - aferente şi descrescătoare - eferente care intră în el. Circulația impulsurilor de-a lungul circuitelor neuronale închise este, de asemenea, posibilă. Astfel, există un nivel constant de excitare a neuronilor din R. f., în urma căruia se asigură tonusul și un anumit grad de pregătire pentru activitatea diferitelor părți ale sistemului nervos central. Gradul de excitare a R. f. reglată de cortexul cerebral (vezi Cortexul cerebral).
Influențe în jos. În R. f. distinge între zonele care au efecte inhibitoare și facilitatoare asupra reacțiilor motorii ale măduvei spinării (vezi Măduva spinării) ( orez. 1
). Relația dintre stimularea diferitelor zone ale trunchiului cerebral și reflexele spinale a fost observată pentru prima dată în 1862 de I. M. Sechenov. În 1944-46, neurofiziologul american H. Magone și colegii săi au arătat că iritația diferitelor părți ale R. f. medula oblongata are un efect facilitator sau inhibitor asupra reacțiilor motorii ale măduvei spinării. Stimularea electrică a părții mediale a R. f. medulla oblongata la pisici și maimuțe anesteziate și decerebrate este însoțită de o încetare completă a mișcărilor cauzată atât în mod reflex, cât și prin stimularea zonelor motorii ale cortexului cerebral. Toate efectele inhibitoare sunt bilaterale, dar din partea iritației un astfel de efect este adesea observat la un prag de iritație mai scăzut. Unele manifestări ale influenţelor inhibitoare ale R. f. medulla oblongata corespunde imaginii de inhibiție centrală descrisă de Sechenov (vezi inhibiția Sechenov). Iritarea regiunii laterale a R. f. medulla oblongata de-a lungul periferiei regiunii care are efecte inhibitoare este însoțită de un efect facilitator asupra activității motorii a măduvei spinării. Zona R. f., care are un efect facilitator asupra măduvei spinării, nu se limitează la medula oblongata, ci se extinde anterior, captând zona puțului și a creierului mediu. R. f. poate afecta diferite formațiuni ale măduvei spinării, de exemplu, neuronii motori alfa care inervează principalele fibre (extrafusale) ale mușchilor implicați în mișcările voluntare. O creștere a perioadelor latente ale răspunsurilor motoneuronilor la stimularea părților inhibitoare ale R. f. sugerează că influența inhibitorie a structurilor reticulare asupra reacțiilor motorii ale măduvei spinării se realizează cu ajutorul interneuronilor, eventual celulelor Renshaw. Mecanismul de influență a lui R. f. asupra tonusului muscular a fost descoperit de neurofiziologul suedez R. Granit, care a arătat că R. f. afectează, de asemenea, activitatea neuronilor motori gamma, ai căror axoni merg la așa-numitele fibre musculare intrafusale, jucând un rol important în reglarea posturii și a mișcărilor fazice ale corpului. Influențe în creștere. Diverse departamente ale R. f. (de la diencefal la medula oblongata) au efecte excitatorii generalizate asupra cortexului cerebral, adică implică toate zonele cortexului cerebral în procesul de excitare ( orez. 2
). În 1949, fiziologul italian G. Moruzzi și Magone, studiind activitatea bioelectrică a creierului, au stabilit că iritația lui R. f. trunchiul cerebral schimbă oscilațiile lente sincrone de înaltă tensiune caracteristice somnului în activitatea de amplitudine scăzută, de înaltă frecvență, caracteristică stării de veghe. Modificările în activitatea electrică a cortexului cerebral sunt însoțite la animale de manifestări externe ale trezirii. R. f. este strâns legată anatomic de căile clasice, iar excitația sa se realizează cu ajutorul sistemelor aferente (sensibile) extero- și interoceptive. Pe această bază, un număr de autori îi atribuie lui R. f. la sistemul aferent nespecific al creierului. Cu toate acestea, utilizarea diferitelor substanțe farmacologice în studierea funcției R. f., descoperirea efectului selectiv al substanțelor chimice asupra reacțiilor efectuate cu participarea lui R. f., a permis lui P. K. Anokhin să
formulaţi o poziţie asupra specificului influenţelor ascendente ale lui R. f. la cortexul cerebral. Influențe activatoare ale R. f. au întotdeauna o anumită semnificație biologică și se caracterizează prin sensibilitate selectivă la diferite substanțe farmacologice (Anokhin, 1959, 1968). Drogurile narcotice introduse în organism provoacă inhibarea neuronilor R. f., blocând astfel influența activatoare ascendentă a acesteia asupra cortexului cerebral. Un rol important în menținerea activității R. f., sensibil la diverse substanțe chimice care circulă în sânge, revine factorilor umorali: catecolamine, dioxid de carbon, substanțe colinergice etc. Acest lucru asigură includerea R. f. în reglementarea anumitor funcţii autonome. Cortexul cerebral, care experimentează influențe activatoare tonice din R. f., poate schimba în mod activ starea funcțională a formațiunilor reticulare (schimba viteza de excitație în el, influențează funcționarea neuronilor individuali), adică controlul, în cuvintele lui I. P. Pavlov, „puterea oarbă” a subcortexului. Descoperirea proprietăților RF și a relațiilor sale cu alte structuri subcorticale și zone ale cortexului cerebral a făcut posibilă clarificarea mecanismelor neurofiziologice ale durerii, somnului, veghei, atenției active, formarea reacțiilor reflexe condiționate integrale și dezvoltarea diverse stări motivaționale și emoționale ale corpului. Cercetare de R. f. utilizarea agenților farmacologici deschide posibilitatea tratamentului medicamentos pentru o serie de boli ale sistemului nervos central, determină o nouă abordare a unor probleme atât de importante ale medicinei precum anestezia etc. Lit.: Brodal A., Formarea reticulară a trunchiului cerebral, traducere, din engleză, M., 1960; Rossi J.F., Zanchetti A., Formarea reticulară a trunchiului cerebral, trad. din engleză, M., 1960; Formarea reticulară a creierului, trans. din engleză, M., 1962; Magun G., Creierul trezit, trad. din engleză, ed. a II-a, M., 1965; Anokhin P.K., Biologia și neurofiziologia reflexului condiționat, M., 1968; Granit R., Fundamentele reglementării mișcării, trad. din engleză, M., 1973; Moruzzi G., Magoun N. W., Formarea reticulară a trunchiului cerebral și activarea EEG, în cartea: Electroencephalography and clinical neurophysiology, v. 1, Boston, 1949 V. G. Zilov.
Marea Enciclopedie Sovietică. - M.: Enciclopedia Sovietică. 1969-1978 .
Vedeți ce este „formația reticulară” în alte dicționare:
- (formatio reticularis; lat. reticulum network; sinonim substanță reticulară) un complex de formațiuni celulare și nucleare care ocupă o poziție centrală în trunchiul cerebral și în partea superioară a măduvei spinării. Un număr mare de fibre nervoase... Wikipedia
Formare reticulară- O rețea complexă de neuroni și nuclei celulari care ocupă partea centrală a trunchiului cerebral. Adesea numit „sistemul de activare reticulară” datorită rolului pe care îl joacă în procesul de activare. Cercetarea modernă permite... Mare enciclopedie psihologică
Un set de structuri din părțile centrale ale creierului care reglează nivelul de excitabilitate și tonus sub și deasupra sistemului nervos central, inclusiv cortexul cerebral... Dicţionar enciclopedic mare
FORMATIUNEA RETICULARA, un mecanism complex al SISTEMULUI NERVOS CENTRAL al vertebratelor, situat in trunchiul maduvei spinarii. Constă din grupuri interconectate de corpuri de celule nervoase (substanța cenușie) și se crede că influențează multe... ... Dicționar enciclopedic științific și tehnic
- (formatio reticularis), un ansamblu de structuri nervoase situate în măduva spinării, medula oblongata, mesenencefal și puț și formând o singură funcție. complex. Sistem motor vechi din punct de vedere filogenetic. Control. Bine dezvoltat în toată lumea...... Dicționar enciclopedic biologic
Formare reticulară- (lat. rete network, formatio formation, formation, composition) o structura nervoasa asemanatoare retelei formata din mai mult de 50 de nuclei si o retea extinsa de neuroni cu procese axonale si dendritice complexe si ramificate. Numele sugerat...... Dicţionar Enciclopedic de Psihologie şi Pedagogie
Un ansamblu de structuri situate în măduva spinării, medula oblongata, mezencefal și puț și formând un singur complex funcțional. Are un efect activator și inhibitor asupra diferitelor părți ale sistemului nervos central, crescând... ... Dicţionar enciclopedic
formatiune reticulara- (formatio reticularis) o colecție de nuclei mici, dar numeroși, localizați în părțile centrale ale trunchiului cerebral. Neuronii formațiunii reticulare au procese foarte ramificate care se desfășoară în direcții diferite, asemănând la microscop... Glosar de termeni și concepte despre anatomia umană
Formare reticulară- (din latinescul reticulum reticulum) o structură nervoasă situată de-a lungul întregului trunchi cerebral și formată din celule ale căror procese se ramifică în zone mari ale cortexului cerebral. Funcția formațiunii reticulare este de a activa cortexul cerebral... ... Psihologia umană: dicționar de termeni
I Formație reticulară (formatio reticularis; lat. reticulum mesh; sinonim substanță reticulară) un complex de formațiuni celulare și nucleare care ocupă o poziție centrală în trunchiul cerebral și în partea superioară a măduvei spinării. Mare...... Enciclopedie medicală