Базальні,або підкіркові, ядраявляють собою структури переднього мозку, До яких належать: хвостате ядро, шкаралупа, блідий шар і субталамічне ядро. Вони розташовуються під .
Розвиток та клітинна будовахвостатого ядра та шкаралупи однакові, тому їх розглядають як єдине утворення — смугасте тіло. Базальні ядра мають множинні аферентні та еферентні зв'язки з корою, проміжним та середнім мозком, лімбічною системою та мозочком. У зв'язку з цим вони беруть участь у регуляції рухової активності та, зокрема, повільних чи червоподібних рухів. Прикладом таких рухових актів є повільна ходьба, переступання через перешкоди тощо.
Досліди із руйнуванням смугастого тіла довели його важливу рольу організації поведінки тварин.
Бліда куля є центром складних рухових реакцій та бере участь у забезпеченні правильного розподілу м'язового тонусу.
Свої функції бліда куля здійснює опосередковано через утворення - червоне ядро та чорну субстанцію.
Блідий шар також має зв'язок з ретикулярною формацією. Він забезпечує складні рухові реакціїорганізму та деякі вегетативні реакції. Стимуляція блідої кулі викликає активацію центру голоду та харчової поведінки. Руйнування блідої кулі сприяє розвитку сонливості та утрудненню вироблення нових умовних рефлексів.
При ураженні базальних ядер у тварин та людини можуть виникати різноманітні неконтрольовані рухові реакції.
У цілому нині базальні ядра беруть участь у регуляції як моторної діяльності організму, а й низки вегетативних функцій.
Базальні ядра та їх будова
Підкіркові (базальні) ядравідносяться до підкірковим утворенням, які мають загальне походження з великими півкулями та розташовуються всередині них білої речовини, між лобовими частками та проміжним мозком. До них відносяться хвостате ядроі шкаралупа, що об'єднуються загальною назвою «смугасте тіло»,оскільки скупчення нервових клітин, що утворюють сіра речовина, чергується із прошарками білої речовини. Разом з блідою кулеювони утворюють стріопалідарну систему підкіркових ядер.До стріопалідарної системи також належать огорожа, субталамічне (підгірське) ядро та чорна субстанція (рис. 1).
Мал. 1. Базальні ядра мозку та їх зв'язки з іншими системами: А – анатомія базальних ядер; Б — зв'язки базальних ядер з кортикоспінальною та мозочковою системами, що контролюють рухи
Стріопалідарна система - це сполучна ланка між корою і стовбуром мозку. До цієї системи підходять аферентні та еферентні шляхи.
Функціонально базальні ядра є надбудовою над червоними ядрами середнього мозку та забезпечують пластичний тонус, тобто. здатність утримувати тривалий час вроджену або вивчену позу, наприклад, поза кішки, яка стереже мишу, або тривале утримання пози балериною, що виконує якесь па. При видаленні кори мозку спостерігається "воскова ригідність", яка є виразом пластичного тонусу без регулюючого впливу кори головного мозку. Тварина, позбавлена кори головного мозку, надовго застигає в одній позі.
Підкіркові ядра забезпечують здійснення повільних, стереотипних, розрахованих рухів, а центри базальних гангліїв – регуляцію вроджених та набутих програм руху, а також регуляцію м'язового тонусу.
Порушення різних структур підкіркових ядер супроводжується численними руховими та тонічними зрушеннями. Так, у новонароджених неповне дозрівання базальних ядер призводить до різких судомних згинальних рухів. По мерс розвитку цих структур утворюється плавність, розрахованість рухів.
Одне з основних завдань базальних ядер під час здійснення рухового контролю — контроль комплексних стереотипів моторної діяльності (наприклад, написання букв алфавіту). Коли є серйозне пошкодження базальних ядер, кора великих півкульне може забезпечити нормальна підтримкацього комплексного стереотипу. Натомість відтворення вже одного разу написаного стає скрутним, ніби доводиться вчитися писати вперше. Прикладом інших стереотипів, що забезпечуються базальними ядрами, є розрізання паперу ножицями, забивання цвяха, копання лопатою землі, контроль рухів очей та голосу та інші добре відпрацьовані рухи.
Хвостате ядровідіграє важливу роль у свідомому (когнітивному) контролі рухової активності. Більшість наших рухових актів виникає в результаті їхнього обмірковування та зіставлення з інформацією, що є в пам'яті.
Порушення функцій хвостатого ядра супроводжується розвитком гіперкінезів типу мимовільних мімічних реакцій, тремору, атетозу, хореї (посмикування кінцівок, тулуба, як при некоординованому танці), рухової гіперактивністю у формі безцільного переміщення з місця на місце.
Хвостате ядро бере участь у мовних, рухових актах. Так, при розладі передньої частини хвостатого ядра порушується мова, виникають труднощі у повороті голови та очей у бік звуку, а пошкодження задньої частини хвостатого ядра супроводжується втратою словникового запасу, зниженням короткочасної пам'яті, припиненням довільних дихань, затримкою мовлення.
Роздратування смугастого тілау тварини призводить до настання сну. Цей ефект пояснюється тим, що смугасте тіло спричиняє гальмування активуючих впливів неспецифічних ядер таламуса на кору. Смугасте тіло регулює ряд вегетативних функцій: судинні реакції, обмін речовин, теплоутворення та тепловиділення.
Бліда кулярегулює складні рухові акти. За його роздратування спостерігається скорочення м'язів кінцівок. Пошкодження блідої кулі викликає маскоподібність обличчя, тремор голови, кінцівок, монотонність мови, порушуються поєднані рухи рук та ніг при ходьбі.
За участю блідої кулі здійснюється регулювання орієнтовних та оборонних рефлексів. При порушенні блідої кулі змінюються харчові реакції, наприклад, щур відмовляється від їжі. Це пояснюється втратою зв'язку блідої кулі з гіпоталамусом. У кішок та щурів спостерігається повне зникненняхарчодобувних рефлексів після двостороннього руйнування блідої кулі
Шкаралупа
Бліда куля
У товщі білої речовини кожної півкулі великого мозку є скупчення сірої речовини, що утворює ядра, що окремо лежать (рис.7). Ці ядра залягають ближче до основи мозку і називаються базальними (підкірковими, центральними). До них відносяться: 1) смугастетіло, яке у нижчих хребетних становить переважну масу півкуль; 2) огорожа; 3) мигдалеподібне тіло.
Розглянемо будову смугастого тіла (corpus striatum), яке на розрізах мозку має вигляд смуг сірої і білої речовини, що чергуються. Найбільш медіально та попереду знаходиться: а) хвостате ядро, розташоване латеральніше і вище за таламус, будучи відокремленим від нього коліном внутрішньої капсули. Ядро має головку, що залягає в лобовій частині, що виступає у передній ріг бічного шлуночкаі що примикає до передньої продірявленої речовини. Тіло хвостатого ядра лежить під тім'яною часткою, обмежуючи з латерального боку центральну частину бічного шлуночка. Хвіст ядра бере участь в утворенні даху нижнього рогу бокового шлуночка і досягає мигдалеподібного тіла, що лежить у передньомедіальних відділах скроневої частки (задній від передньої продірявленої речовини); б) сочевицеподібнеядро-розташоване латерально від хвостатого ядра. Прошарок білої речовини – внутрішня капсула– відокремлює сочевицеподібне ядро від хвостатого ядра та від таламуса.
Нижня поверхня переднього відділу сочевицеподібного ядра прилягає до передньої продірявленої речовини і з'єднується з хвостатим ядром. Медіальна частина сочевицеподібного ядра на горизонтальному розрізі головного мозку звужується і кутом звернена до коліна внутрішньої капсули, що знаходиться на межі таламуса та головки хвостатого ядра. Випукла латеральна поверхня сочевицеподібного ядра звернена до основи острівцевої частки півкулі великого мозку.
Рис.7. Фронтальний розріз мозку на рівні соскоподібних тіл.
1-судинне сплетення бічного шлуночка (центральна частина), 2-таламус, 3-внутрішня капсула, 4-кора острівця, 5-города, 6-мигдалеподібне тіло, 7-зоровий тракт, 8-соскоподібне тіло, 9-бліда куля, 10 -Шкаралупа, 11-склепіння мозку, 12-хвостате ядро, 13-мозолисте тіло.
На фронтальному розрізі головного мозку сочевицеподібне ядро має форму трикутника, вершина якого звернена в медіальну, а основу в латеральну сторону (рис.7). Два паралельні вертикальні прошарки білої речовини ділять сочевицеподібне ядро на три частини. Найбільш латерально лежить темніша шкаралупа, медіальніше знаходиться « бліда куля», Що складається з двох пластинок: медіальної та латеральної. Хвостате ядро і шкаралупа відносяться до філогенетично новіших утворень, блідий шар - до старіших. Ядра смугастого тіла утворюють стріопалідарну систему, яка, у свою чергу, відноситься до екстрапірамідної системи, що бере участь у управлінні рухами, регуляції м'язового тонусу (рис.).
Рис.8. Горизонтальний розріз мозку. Базальні ядра.
1-кора великого мозку (плащ), 2-коліно мозолистого тіла, 3-передній ріг бічного шлуночка, 4-внутрішня капсула, 5-зовнішня капсула, 6-огорожа, 7-найзовнішня капсула, 8-шкаралупа, 9-бліда куля , 10-III шлуночок, 11-задній ріг бокового шлуночка, 12-зоровий бугор, 13-кіркова речовина (кора) острівця, 14-головка
Тонка вертикально розташована огорожа, що залягає в білій речовині півкулі збоку від шкаралупи, відокремлена від шкаралупи зовнішньою капсулою, від кори острівця – зовнішньої капсулою.
Хвостате ядро та шкаралупа одержують низхідні зв'язки переважно від екстрапірамідної кори через підмозолистий пучок. Інші поля кори великого мозку також надсилають велика кількістьаксонів до хвостатого ядра та шкаралупи.
Основна частина аксонів хвостатого ядра і шкаралупи йде до блідої кулі, звідси – до таламусу і лише від нього – до сенсорних полів. Отже, між цими утвореннями є замкнуте колозв'язків. Хвостате ядро і шкаралупа мають також функціональні зв'язки зі структурами, що лежать поза цим колом: з чорною субстанцією, червоним ядром, люїсовим тілом (субталамічне ядро), ядрами присінка, мозочком, гамма-клітинами спинного мозку.
Різноманітність та характер зв'язків хвостатого ядра та шкаралупи свідчать про їхню участь в інтегративних процесах, організації та регуляції рухів, регуляції роботи вегетативних органів.
Медіальні ядра таламуса мають прямі зв'язки із хвостатим ядром, свідченням чого служить реакція його нейронів, що настає через 2-4 мс після подразнення таламуса. Реакцію нейронів хвостатого ядра викликають подразнення шкіри, світлові, звукові стимули.
При нестачі дофаміну в хвостатому ядрі (наприклад, при дисфункції чорної речовини) бліда куля розгальмовується, активізує спинно-стволові системи, що призводить до руховим порушенняму вигляді ригідності м'язів.
Хвостате ядро та бліда куля беруть участь у таких інтегративних процесах, як умовнорефлекторна діяльність, рухова активність. Це виявляється при стимуляції хвостатого ядра, шкаралупи та блідої кулі, деструкції та при реєстрації електричної активності.
Пряме роздратування деяких зон хвостатого ядра викликає поворот голови у бік, протилежну дратівливому півкулі, тварина починає рухатися по колу, тобто. з'являється так звана циркуляторна реакція.
У людини стимуляція хвостатого ядра під час нейрохірургічної операції порушує мовний контакт із хворим: якщо хворий щось говорив, він замовкає, а після припинення роздратування не пам'ятає, що до нього зверталися. У випадках травм головного мозку з подразненням головки хвостатого ядра у хворих відзначається ретро-, антеро-, ретроантероградна амнезія.
Роздратування хвостатого ядра може повністю запобігти сприйняттю больових, зорових, слухових та інших видів стимуляції. Роздратування вентральної області хвостатого ядра знижує, а дорсальній – підвищує слиновиділення.
У разі пошкодження хвостатого ядра спостерігаються суттєві розлади вищої нервової діяльності, утруднення орієнтації у просторі, порушення пам'яті, уповільнення зростання організму Після двостороннього пошкодження хвостатого ядра умовні рефлекси зникають на тривалий термін, вироблення нових рефлексів не може, загальна поведінкавідрізняється застійністю, інертністю, складністю перемикань. При дії на хвостате ядро, крім порушень вищої нервової діяльності, відзначаються розлади руху. Багато авторів зазначають, що у різних тварин при двосторонньому пошкодженні смугастого тіла з'являється нестримне прагнення рухатися вперед, при односторонньому – виникають рухи манежів.
Для шкаралупи характерна участь у організації харчової поведінки: харчопошуку, харчоспрямованості, пищезахвата і травлення- ряд трофічних порушень шкіри, внутрішніх органів виникає при порушеннях функції шкаралупи. Роздратування шкаралупи призводять до змін дихання, слиновиділення.
Як згадувалося раніше, роздратування хвостатого ядра гальмує умовний рефлекс всіх етапах його реалізації. У той самий час роздратування хвостатого ядра перешкоджає гасенню умовного рефлексу, тобто. розвитку гальмування; тварина перестає сприймати нову обстановку. Враховуючи, що стимуляція хвостатого ядра призводить до гальмування умовного рефлексу, слід було б очікувати, що руйнація хвостатого ядра викликає полегшення умовно-рефлекторної діяльності. Але виявилося, що руйнація хвостатого ядра теж призводить до гальмування умовно-рефлекторної діяльності. Мабуть, функція хвостатого ядра не є просто гальмівною, а полягає у кореляції та інтеграції процесів оперативної пам'яті. Це також підтверджується тим, що на нейронах хвостатого ядра конвергує інформація різних сенсорних систем, оскільки більшість цих нейронів полісенсорна.
Бліда кулямає переважно великі нейрони Гольджі 1 типу. Зв'язки блідої кулі з таламусом, шкаралупою, хвостатим ядром, середнім мозком, гіпоталамусом, соматосенсорною системою свідчать про його участь в організації простих та складних форм поведінки.
Роздратування блідої кулі за допомогою вживлених електродів викликає скорочення м'язів кінцівок, активацію або гальмування-гама мотонейронів спинного мозку.
Стимуляція блідої кулі на відміну стимуляції хвостатого ядра не викликає гальмування, а провокує орієнтовну реакцію, руху кінцівок, харчова поведінка(Обнюхування, жування, ковтання тощо).
Пошкодження блідої кулі викликає у людей гіпомімію, маскоподібність обличчя, тремор голови, кінцівок (причому цей тремор зникає у спокої, уві сні та посилюється при рухах), монотонність мови. При пошкодженні блідої кулі спостерігається міоклонія - швидкі посмикування м'язів окремих групабо окремих м'язів рук, спини, обличчя.
У перші години після пошкодження блідої кулі в гострому досвіді на тваринах різко знижувалась рухова активність, рухи характеризувались дискоординацією, відзначалася наявність незавершених дискоординацій, незавершених рухів, при сидінні – поза поза. Почавши рух, тварина довго не могла зупинитися. У людини з дисфункцією блідої кулі утруднено початок рухів, зникають допоміжні та реактивні рухипри вставанні, порушуються співдружні рухи рук при ходьбі, з'являється симптом пропульсії: тривала підготовкадо руху, потім швидкий рух та зупинка. Такі цикли у хворих повторюються багаторазово.
Огорожа містить поліморфні нейрони різних типів. Вона утворює зв'язки переважно із корою великого мозку.
Глибока локалізація та малі розміри огорожі становлять певні труднощі для її фізіологічного дослідження. Це ядро має форму вузької смужки сірої речовини, розташованої під корою великого мозку у глибині білої речовини.
Стимуляція огорожі викликає орієнтовну реакцію, поворот голови у бік подразнення, жувальні, ковтальні, іноді блювотні рухи. Роздратування огорожі гальмує умовний рефлекс на світ, мало позначаються на умовному рефлексіна звук. Стимуляція огорожі під час їди гальмує процес поїдання їжі.
Відомо, що товщина огорожі лівої півкулі у людини дещо більша, ніж правої; при пошкодженні огорожі правої півкулі спостерігається розлад мови.
Таким чином, базальні ядра головного мозку є інтегративними центрами організації моторики, емоцій, вищої нервової діяльності, кожна з цих функцій може бути посилена або загальмована активацією окремих утворень базальних ядер.
Мигдалеподібне тілозалягає в білій речовині скроневої частини півкулі, приблизно на 1,5-2 см взад від скроневого полюса. Мигдалеподібне тіло (corpus amygdoloideum), мигдалина - підкіркова структура лімбічної системи, розташована в глибині скроневої частки мозку. Нейрони мигдалики різноманітні за формою, функціями та нейрохімічними процесами в них. Функції мигдалини пов'язані із забезпеченням оборонної поведінки, вегетативними, руховими, емоційними реакціями, мотивацією умовно-рефлекторної поведінки.
Електрична активністьмигдаликів характеризується різноамплітудними та різночастотними коливаннями. Фонові ритми можуть корелювати із ритмом дихання, серцевих скорочень.
Мигдалики реагують багатьма своїми ядрами на зорові, слухові, інтероцептивні, нюхові, шкірні роздратування, причому ці роздратування викликають зміни активності будь-якого з ядер мигдалики, тобто. ядра мигдалики полісенсорні. Реакція ядра зовнішні роздратування триває, зазвичай, до 85 мс, тобто. значно менше, ніж реакція на такі ж подразнення нової кори.
Нейрони мають добре виражену спонтанну активність, яка може бути посилена або загальмована сенсорними подразненнями. Багато нейронів полімодальні та полісенсорні та активуються синхронно з тета-ритмом.
Роздратування ядер мигдалеподібного тіла створює виражений парасимпатичний ефектна діяльність серцево-судинної, дихальної систем, Приводить до зниження (рідко до підвищення) кров'яного тиску, урізання серцевого ритму, порушення проведення збудження за провідною системою серця, виникнення аритмії та екстрасистолії При цьому судинний тонусможе змінюватися.
Урізання ритму скорочень серця при дії на мигдалики відрізняється тривалим прихованим періодомі має тривалий наслідок
Роздратування ядер мигдаликів викликає пригнічення дихання, іноді кашльову реакцію.
При штучній активації мигдаликів з'являються реакції принюхування облизування, жування, ковтання, салівації, зміни перистальтики. тонкої кишки, причому ефекти наступають з великим латентним періодом(До 30-45 з після подразнення). Стимуляція мигдаликів на тлі активних скорочень шлунка чи кишечника гальмує ці скорочення.
Різноманітні ефекти подразнення мигдаликів обумовлені їх зв'язком із гіпоталамусом, який регулює роботу внутрішніх органів.
Пошкодження мигдаликів у тварин знижує адекватну підготовкуавтономною нервової системидо організації та реалізації поведінкових реакцій, призводить до гіперсексуальності, зникнення страху, заспокоєння, нездатності до люті та агресії Тварини стають довірливими. Наприклад, мавпи з ушкодженою мигдалиною спокійно підходять до гадюки, що викликала раніше в них жах, втечу. Мабуть, у разі пошкодження мигдаликів зникають деякі уроджені безумовні рефлекси, що реалізують пам'ять про небезпеку
До білої речовини півкулі відносяться внутрішня капсула та волокна, що мають різний напрямок. Слід розрізняти такі типи волокон: 1)волокна, що проходять в іншу півкулю мозку через його спайки (мозолисте тіло, передня спайка, спайка склепіння) і прямують до кори і базальним ядрам іншої сторони ( комісуральні волокна); 2) системи волокон, що з'єднують ділянки кори та підкіркові центри в межах однієї половини мозку ( асоціативні); 3) волокна, що йдуть від півкулі великого мозку до нижчих його відділів, до спинного мозку та у зворотному напрямку від цих утворень ( проекційні волокна).
Наступним відділом кінцевого мозкує мозолисте тіло (corpus callosum), яке утворене комісуральними волокнами, що з'єднують обидві півкулі. Вільна верхня поверхня мозолистого тіла, звернена у бік поздовжньої щілини великого мозку, покрита тонкою платівкою сірої речовини. Середня частинамозолистого тіла – його ствол- Спереду загинається донизу, утворюючи коліномозолистого тіла, яке, стоншуючись, переходить у дзьоб, що триває донизу в термінальну (прикордонну) платівку.Потовщений задній відділ мозолистого тіла вільно закінчується у вигляді валика. Волокна мозолистого тіла утворюють у кожній півкулі великого мозку його променистість. Волокна коліна мозолистого тіла з'єднують кору лобних частокправої та лівої півкуль. Волокна стовбура з'єднують сіру речовину тім'яних і скроневих часток. У валику розташовуються волокна, що з'єднують кору потиличних часток. Ділянки лобової, тім'яної та потиличної часткою кожної півкулі відокремлені від мозолистого тіла однойменною борозна.
Зверніть увагу на те, що під мозолистим тіломрозташовується тонка біла платівка – склепіння, Що складається з двох дугоподібно вигнутих тяжів, з'єднаних в середній частині поперечної спайкою склепіння (рис.). Тіло склепіння, поступово віддаляючись у передній частині від мозолистого тіла, дугоподібно згинається вперед і донизу і продовжується в стовп склепіння. Нижня частинакожного стовпа склепіння спочатку підходить до термінальної платівці, а далі стовпи склепіння розходяться в латеральні сторони і прямують вниз і взад, закінчуючись в соскоподібних тілах.
Між ніжками склепіння ззаду та термінальною пластинкою спереду розташована поперечна передня (біла) спайка, яка поряд з мозолистим тілом з'єднує між собою обидві півкулі великого мозку
Кзади тіло склепіння продовжується в плоску ніжку склепіння, зрощену з нижньою поверхнею мозолистого тіла. Ніжка склепіння поступово йде латерально і вниз, відокремлюється від мозолистого тіла, ще більше ущільнюється і однією своєю стороною зростається з гіпокамп, утворюючи бахромку гіпокампа. Вільна сторона бахромки, звернена в порожнину нижнього рогу бокового шлуночка, закінчується в гачку, з'єднуючи скроневу частку кінцевого мозку з проміжним мозком.
Ділянка, обмежена зверху та спереду мозолистим тілом, знизу – його дзьобом, термінальною пластинкою та передньою спайкою, ззаду – ніжкою склепіння, з кожного боку зайнятий сагітально розташованою тонкою пластинкою – прозорою перегородкою. Між платівками прозорої перегородкизнаходиться однойменна вузька сагітальна порожнина, що містить прозору рідину. Платівка прозорої перегородки є медіальною стінкою переднього рогу бокового шлуночка.
Розглянемо будову внутрішньої капсули(capsula internet)-товстої вигнутої під кутом пластинки білої речовини, обмеженої з латерального боку чечевицеподібним ядром, а з медіальною – головкою хвостатого ядра (спереду) та таламусом (ззаду). Внутрішня капсула утворена проекційними волокнами, які зв'язують кору великого мозку з іншими відділами центральної нервової системи. Волокна висхідних провідних шляхів, розходячись у різних напрямках до кори півкулі, утворюють променистий вінець.Донизу волокна низхідних провідних шляхів внутрішньої капсули як компактних пучків прямують у ніжку середнього мозку.
Рис.9. Зведення мозку та гіпокамп.
1-мозолисте тіло, 2-ядро склепіння, 3-ніжка склепіння, 4-передня спайка, 5-стовп склепіння, 6-соскоподібне тіло, 7-бахромка гіпокампа, 8-гачок, 9-зубчаста звивина, 11-парагиппокамп -ніжка гіпокампа, 12-гіпокамп, 13-боковий шлуночок (розкритий), 14-пташина шпора, 15-спайка склепіння.
Зверніть увагу на те, що порожнинами півкуль великого мозку є бокові шлуночки(I та II), розташовані в товщі білої речовини під мозолистим тілом (рис. 11). У кожного шлуночка виділяють чотири частини: передній рігзалягає у лобовій частці, центральна частина – у тім'яній, задній ріг– у потиличній, нижній ріг– у скроневій частці. Передній рігобох шлуночків відокремлений від сусіднього двома пластинками прозорої перегородки. Центральна частина бічного шлуночка згинається зверху навколо таламуса, утворює дугу і переходить в задній ріг, донизу - в нижній ріг. Медіальною стінкою нижнього рога є гіпокамп(Ділянка древньої кори), що відповідає глибокій однойменній борозні на медіальній поверхні півкулі. Медіально вздовж гіпокампа тягнеться бахромка, що є продовженням ніжки склепіння (мал.). на медіальної стінки заднього рогабічного шлуночка мозку є випинання – пташина шпора, що відповідає шпорній борозні на медіальній поверхні півкулі. У центральну частину та нижній ріг бокового шлуночка вдається судинне сплетення, яке через міжшлуночковий отвір з'єднується з судинним сплетенням. III шлуночка.
Рис.10. Проекція шлуночків лежить на поверхні великого мозку.
1–лобна частка, 2–центральна борозна, 3–бічний шлуночок, 4–потилична частка, 5–задній ріг бічного шлуночка, 6–IV шлуночок, 7–водопровід мозку, 8–III шлуночок, 9–центральна частина бічного шлуночка, 10 -Нижній ріг бокового шлуночка, 11-передній ріг бокового шлуночка.
Рис.11. Фронтальний розріз мозку на рівні центральної частини бічних шлуночків.
1-центральна частина бічного шлуночка, 2-судинне сплетення бічного шлуночка, 3-передня ворсинчаста артерія, 4-внутрішня мозкова вена, 5-склепіння, 6-мозолисте тіло, 7-судинна основа III шлуночка, 8-судинне сплетення III шлуночка, 9-III шлуночок, 10-таламус, 11-прикріплена пластинка, 12-таламостріарна вена, 13-хвостате ядро.
Поразка хвостатого ядра та шкаралупи також викликає тяжкі порушеннярухів, але на відміну паркінсонізму тут першому плані виступають різноманітні гиперкинезы. Ці насильницькі рухи мають дифузний характер, але іноді виражені тільки в одній групі м'язів.
Хореічний гіперкінез розвивається при ураженні дрібних клітин ядер стріарної системи. На тлі зниженого тонусу м'язів з'являються швидкі, безладні посмикування в різних частинах тіла. Вони розмашисті, нестереотипні та порушують правильність довільних рухів. Тому хворий не може ходити, сидіти, а в важких випадкахнавіть лежати у ліжку. Характерні гримаси, прицмокування язиком. Довільні рухи, будь-яке подразнення та хвилювання посилюють хореїчне посмикування. Уві сні гіперкінез припиняється. При викликанні колінного рефлексу утворюється симптом Гордона II - затримка фази розгинання гомілки.
Атетоз - своєрідний гіперкінез, що виникає при ураженні великих та дрібних клітин смугастого тіла. На відміну від хореїчного атетозний гіперкінез характеризується повільними тонічними рухами, переважно у дистальних відділах кінцівок. Ці повільні червоподібні рухи особливо часто проявляються в пензлі. Пальці рук то згинаються, то розгинаються і приймають найвигадливіші, неприродні пози. Характер атетозного гіперкінезу визначається ступенем та мінливістю тонічного напруження м'язів. Різка тонічна гіпертонія змінюється гіпотонією, а остання знову перетворюється на гіпертонію. Подібна мінливість тонусу називається рухливим спазмом.
Атетозний гіперкінез нерідко поширюється на все тіло і тоді хворий не може сидіти, ні лежати спокійно. М'язи обличчя також часто бувають охоплені повільними та найхимернішими насильницькими рухами. Мова стає змащеною, незрозумілою, з вигуками. Емоції, зовнішні подразнення та довільні рухи посилюють атетоз. Є підстава припускати, що у смугастому тілі існує відома локалізація. Так, при ураженні орального відділу стріатуму атетозний гіперкінез спостерігається в ділянці головного кінця тіла (мімічні, мовні та жувальні рухи).
При ураженні середньої частини гіперкінез проявляється переважно в руках та тулубі. Поразка каудального відділу викликає насильницькі рухи в ногах.
Торсійний спазмпо суті є атетоз тулуба, тому що в основі його виникнення також закладено тонічну напругу м'язів. Внаслідок тонічного скорочення мускулатури наступають своєрідні химерні рухи тулуба, його перерозгинання, вигинання, перекручування. При лежанні спазм зазвичай припиняється, різко виявляючись при сидінні, стоянні і особливо сильно - під час ходьби.
Тик - швидкі стереотипні посмикування певних груп м'язів. Найчастіше тикозні посмикування охоплюють м'язи обличчя та шиї, рідше м'язи. плечового поясата рук. На деякий час хворому вдається стримати тикоподібні рухи. Є підстави розцінювати тік як патологічну фіксацію довільних рухів.
У той же час у ряді випадків поява тику, безперечно, відображає обмежена поразкав ділянці шкаралупи або хвостатого тіла. Топографічна близькість стріарної системи з внутрішньою капсулоюобумовлює комбіновані поразки, як і проявляється у клініці поєднанням спастичного паралічу з атетозом.
При односторонніх ураженнях смугастого тіла виступає відповідний гемісиндром у протилежній половині тіла. Викладене є лише схематичним описом основних синдромів ураження стріопалідарної системи, далеко не вичерпне всього різноманіття клініки її ураження.
лекція 4.
БАЗАЛЬНІ ГАНГЛІЇ
Базальні ганглії - це сукупність розташованих у основі великих півкуль трьох парних утворень: блідої кулі (pallidum), смугастого тіла (striatum) і огорожі (claustrum). Бліда куля складається із зовнішнього та внутрішнього сегментів; смугасте тіло представлене хвостатим ядром (n. caudatus) та шкаралупою (putamen). Огорожа розташована між шкаралупою та острівцевою корою. Базальні ганглії функціонують у нерозривній єдності з чорною субстанцією (substantia nigra) проміжного та середнього мозку та субталамічним ядром. Всі ці освіти є вищими підкірними руховими центрами та об'єднуються в систему, яка називається стріопалідарною.Вони отримують сигнали від сенсорних та асоціативних зон кори великих півкуль, чорної субстанції, ядер середнього мозку і надходять спочатку до смугастого тіла, яке пов'язане з блідою кулею та чорною субстанцією.
Смугасте тіло надає на бліду кулю подвійну дію - гальмуючу і збуджуючу з переважанням гальмівного (медіатор ГАМК). На чорну субстанцію нейрони смугастого тіла мають також гальмуючий вплив (медіатор ГАМК), тоді як нейрони чорної речовини модулюють вплив (медіатор-дофамін) на кортико-стріарні канали зв'язку, і гальмують на нейрони таламуса (медіатор ГАМК).
З блідої кулі імпульси можуть у таламус і моторну зону кори чи до ядрам стовбура.
Таким чином, базальні ганглії в цілому є проміжною ланкою (станцією перемикання), що зв'язує асоціативну і, частково, сенсорну кору з руховою корою.
У структурі зв'язків базальних гангліїв виділяють кілька паралельних функціональних петель, що з'єднують базальні ганглії і кору великих півкуль.
Скелетомоторна петляз'єднує премоторну, первинну моторну та соматосенсорну області кори зі шкаралупою. Імпульси зі шкаралупи йдуть у бліду кулю, чорна речовинаі через вентролатеральне ядро таламуса повертається у премоторну область кори (поле 6). Ця петля служить для регуляції амплітуди, сили та напрямки руху. При цьому шлях через чорну речовину регулює скорочення м'язів обличчя.
Окодвигуна петляз'єднує області кори, що контролюють напрям погляду (поле 8 лобової кори та поле 7 тім'яної кори), з хвостатим ядром базальних гангліїв. Імпульси від хвостатого ядра надходить у бліду кулю і чорну речовину, через передні ядра таламуса повертаються в лобове окорухове поле 8. Ця петля бере участь у регуляції, стрибкоподібних рухів очей (саккад).
Є також і складні петлі , за якими імпульсація з лобових асоціативних зон кори надходить до структур базальних гангліїв (хвостате ядро, бліда куля, чорна речовина) і через ядра таламуса повертається в асоціативну лобну кору. Ці петлі беруть участь у регуляції вищих психічних функціймозку: контролю мотивацій, прогнозування, пізнавальної діяльності
Крім стріопалідарної системи, існує широка система зв'язків кори з еферентними нейронами. Вся система, яка забезпечує зв'язок кори з руховими еферентними нейронами, називається екстрапірамідною системою. До складу екстрапірамідної системи входить премоторна зона кори головного мозку, стріопалідарна система, чорна субстанція, червоне ядро, тіло Льюїса, вестибулярні ядра (Дейтерса, Швальбе, Бехтерева, спинальне вестибулярне ядро), мозок, НРС і закінчується мозком, НРС і закінчується. Таким чином, від кори головного мозку через ці утворення йдуть полісинаптичні шляхи до мотонейронів спинного мозку, які багато разів перериваються, утворюючи численні синапси, перш ніж досягти спинного мозку. Накази із сенсомоторної зони надходять у ці утворення, від них по рубро-, вестибуло-, ретикуло і тектоспінал'ному шляху досягають мотонейрони спинного мозку, які іннервують проксимальні частини кінцівок та тулуба, тобто міцність. м'язи, які не виконують тонких рухів.
Функції стріопалідарної та екстрапірамідної системи.
1. Беруть участь у кірковій регуляції рухів, тому що вони не мають прямого виходу на мотонейрони спинного мозку.
2. Беруть участь у перекладі задуму про довільний рух до фази виконання його.
3. Надають тонізуючий вплив на a-мотонейрони м'язів згиначів через пірамідний тракт. На тонус м'язів згиначів та розгиначів через зв'язки з руховими ядрами ретикулярної формаціїствола.
4. Впливаючи на a- та g-мотонейрони спинного мозку гальмують вплив на активність моносинаптичних рефлексів спинного мозку.
5. Смугасте тіло разом із мозочком бере участь у запам'ятовуванні рухових програм під час навчання. Багаторазові повторення рухів стають мимовільними – ходьба, біг, плавання. Якщо у тварини видалити кору, то вона чудово ходить, бігає за рахунок УПС та ЕПС. Але тварина не може ухвалювати якісь рішення. Якщо шляху собаки є перешкода, вона спотикається неспроможна перестрибнути, тобто. кора вносить поправки до автоматичних рухів.
6. УПС та ЕПС забезпечують додаткові рухи, допоміжні рухи. До них відносяться розмахування руками під час ходьби тощо.
7. Беруть участь у координації пізніх рухових актів, тобто. створюють оптимальну робочу позу.
8. Беруть участь у стримуванні мимовільних рухів під час емоцій. А також разом зі зоровими буграмиберуть участь у регуляції виразних рухів і створюють мімічне вираження емоцій. Ці емоції мимовільні, щирі виникають автоматично. Кора створює емоції відповідно до ситуації. Коркові емоції часто бувають не щирими (гра артиста, хоча на душі кішки шкребуть, а на обличчі посмішка).
9. ЕПС разом з лімбічною системою і зоровими буграми бере участь у здійсненні складних поведінкових реакцій - інстинктів» Інстинкти - це складні безумовні рефлекси, що виникають у відповідь на ті чи інші роздратування.
Особливо чітко роль УПС проявляється за патології, що супроводжується порушеннями виконання довільних рухів.
Поразка смугастого тіла (хвостатого ядра).
При ураженні хвостатого ядра головними є насильницькі надлишкові рухи (гіперкінези). Гіпофункція смугастого тіла часто буває при ревматизмі у дітей при малій хореї, коли ревматичні вузлики розташовуються в смугастому тілі. І тут блідий куля не гальмується, тобто. спостерігається гіперфункція блідої кулі, що проявляється гіперкінезом та гіпотонією. Гіперкінез полягає в тому, що у хворого спостерігається безліч непотрібних рухів, багато допоміжних рухів. У людини спостерігаються стереотипні ритмічні рухи кінцівок, сильні неправильні рухи відбуваються без будь-якого порядку та послідовності і захоплюють майже всю мускулатуру (танець святого Вітта). Поряд із гіперкінезом у хворих різко зменшено тонус м'язів, гіпотонія. Ця симптоматика пояснюється тим, що бліда куля розгальмована. Він посилює свої гальмівні впливи на НРАС. Вона гальмується, тим самим по ретикулоспінальному шляху кількість імпульсів, що надходять до мотонейронів спинного мозку, зменшується, тонус м'язів падає.
2. Руйнування блідої кулі.
Гіпофункція блідої кулі спостерігається при Паркінсонізм (тремтливий параліч). Гіпофункція проявляється гіпокінезом та гіпертонусом. Хворого з цією патологією легко впізнати: за маскоподібною особою у них відсутня міміка. Різко зменшено допоміжні рухи при ходьбі, він не махає руками при ходьбі. Характерна і хода хворого. Він довго не може розпочати рух. Починає його дуже обережно, дрібними кроками, поступово розганяється, а потім не може зупинитися. Тонус м'язів підвищено.
Причиною даних симптомів є гіпофункція блідого шару. Його вплив на спадні відділи зменшено. Тому порушується баланс між НРАС і НРТС. Тонус НРАС підвищується, а НРТС – знижується. НРАС більше імпульсів посилає до мотонейронів спинного мозку, тому тонус м'язів підвищується, а кількість рухів зменшується.
3. Приповному переродженні огорожіхворі що неспроможні говорити, хоча перебувають у свідомості, що неспроможні диференціювати подразники, спостерігаються незначні порушення вегетативних реакцій.
Таким чином, базальні ганглії мозку є інтегративними центрами організації моторики, емоцій, вищої нервової діяльності. Причому кожна з цих функцій може бути посилена або загальмована активацією окремих утворень базальних ядер.