До складу життєво важливої ​​серцево-судинної системи входять серце, кровоносні та лімфатичні судини. Судини є майже у всіх органах. Кровоносні судини відіграють велику роль у транспорті крові до органів та тканин, регулюють їхнє кровопостачання. Через стінку кровоносних капілярів відбувається інтенсивний обмін між кров'ю та тканинами. Порушення гістофізіології серця та судин, наявних майже у всіх органах, призводить до патології серцево-судинної системи, що робить необхідним вивчення цього розділу лікарями всіх спеціальностей.

Кровоносні судиниділяться на артерії різних типів, вени та судини мікроциркуляторного русла:

артеріоли, венули, капіляри та АВА, що з'єднують артеріальне та венозне русло. Також можуть бути "чудесні мережі" - капіляри, що з'єднують дві однойменні судини, наприклад, у клубочках нирок. АВА з'єднують артерії та вени, минаючи капілярне русло. Усі судини мають мезенхімне походження. Будова стінки судин, ступінь розвитку оболонок та приналежність до того чи іншого типу залежить від умов гемодинаміки та функції судини.

Загальний план будови стінки судини

Стінка судини складається з трьох оболонок: внутрішньої, середньої та зовнішньої. Внутрішня оболонка представлена ​​ендотелієм, субендотеліальним шаром – пухкою, волокнистою неоформленою сполучною тканиною, внутрішньою еластичною мембраною (в артеріях м'язового типу). Середня оболонка складається з гладких міоцитів і між ними розташованих еластичних та колагенових волокон, а також еластичних кінчатих мембран (в артеріях еластичного типу). В артеріях м'язового типу середня оболонка відокремлена від зовнішньої еластичної мембрани. Зовнішня оболонка утворена пухкою волокнистою неоформленою сполучною тканиною. У середній (у великих судин) і зовнішній оболонках вен і артерій розташовуються дрібні судини, що постачають судинну стінку, судини судин і нервові стовбури. По діаметру судини поділяються на судини великого, середнього та дрібного калібру.

Артерія м'язового типускладається із трьох оболонок. Внутрішня оболонка представлена ​​ендотелієм, подендотеліальним шаром та внутрішньою еластичною мембраною. Остання відокремлює внутрішню оболонку від середньої. Середня оболонка найбільше розвинена в артеріях. Вона складається з розташованих по спіралі гладких міоцитів, що забезпечують при своєму скороченні зменшення просвіту судини, що підтримують кров'яний тиск та проштовхування крові у дистальні відділи. Між міоцитами у невеликій кількості є переважно еластичні волокна. На межі між зовнішньою та середньою оболонкою розташовується зовнішня еластична мембрана. Зовнішня оболонка складається з пухкої сполучної тканини з нервовими волокнами та кровоносними судинами. Еластичний каркас, еластичні волокна та еластичні прикордонні мембрани перешкоджають спаданню артерій, що забезпечує безперервність струму крові в них.

Артеріяеластичного типу. Аорта.У її потужній стінці три оболонки. Внутрішня складається з ендотелію та подендотеліального шару з тонкофібрилярною сполучною тканиною. У ній багато глікозамінгліканів і фосфоліпідів. Подендотеліальний шар має значну товщину, в ньому багато зірчастих малодиферепцірованих клітин. На кордоні із середньою оболонкою розташовується густе сплетення еластичних волокон. Середня оболонка дуже широка, представлена ​​великою кількістю еластичних закінчених мембран і пов'язаних з ними та між собою еластичних волокон, які разом з еластичними волокнами внутрішньої та зовнішньої оболонок становлять виражений еластичний каркас, що пом'якшує поштовхи крові під час систоли та підтримує тонус під час діастоли. Між мембранами є гладкі міоцити. Зовнішня еластична мембрана відсутня. У пухкої волокнистої сполучної тканини зовнішньої оболонки є еластичні та колагенові волокна, судини судин та нервові стовбури.

Відень м'язового типу.Її стіна представлена ​​трьома оболонками. Внутрішня складається з ендотелію та подендотеліального шару. У середній оболонці – пучки гладких міоцитів, між якими переважно колагенові волокна. У зовнішній, найбільш широкій оболонці, у її пухкій волокнистій сполучній тканині - судини і можуть бути поперечно-зрізані гладкі міоцити. Просвіт судини неправильної форми, у просвіті видно еритроцити.

Відмінність артерії м'язового типу від вени м'язового типу.Стінка артерій товща за стінки відповідних вен, у венах відсутні внутнення і зовнішня еластичні мембрани; найширша оболонка в атреріях – середня, а у венах – зовнішня. Відня забезпечені клапанами; у венах м'язові клітини в середній оболонці розвинені слабше, ніж в артеріях, і розташовані пучками, розділеними з'єднують тканими прошарками, в яких переважають колагенові волокна над еластичними. Просвіт вени часто спали і у просвіті видно форменні елементи крові. В артеріях просвіт зяє і формені елементи крові зазвичай відсутні.

Кровоносні капіляри.Найтонші та численні судини. Їх просвіт може варіювати від 4,5 мкм у соматичних капілярах до 20-30 мкм у синусоїдних. Це зумовлено як органними особливостями капілярів, і функціональним станом. Зустрічаються ще ширші капіляри – капілярні вмістилища – лакуни в печеристих тілах статевого члена. Стінки капілярів різко витончені до трьох найтонших шарів, що необхідно для обмінних процесів. У стінці капілярів розрізняють: внутрішній шари, представлений ендотеліоцитами, що вистилають судину зсередини і розташованими на базальній мембрані; середній - з відростчастих клітин-перицитів, що у ущелинах базальної мембрани і що у регуляції просвіту судини. Зовнішній шар представлений тонкими колагеновими та аргірофільними волокнами та адвентиціальними клітинами, що супроводжують зовні стінку капілярів, артеріол, венул. Капіляри пов'язують артерії та вени.

Розрізняють капіляри трьох типів: 1. капіляри соматичного типу(у шкірі, м'язах), їх ендотелій нефенестрований, базальна мембрана суцільна; 2. капіляри вісцерального типу(нирки, кишечник), ендотелій їх фенестрований, але базальна мембрана безперервна; 3. синусоїдні капіляри(печінка, кровотворні органи), з великим діаметром (20-30 мкм), між ендотеліоцитами є щілини, базальна мембрана переривчаста або може бути повністю відсутній, відсутні також структури зовнішнього шару.

У мікроциркуляторне русло крім капілярів входять артеріоли, венули, а також артеріоло-венулярні анастомози.

Артеріоли – найбільш дрібні артеріальні судини. Оболонки в артеріолах та венулах витончені. В артеріол є компоненти всіх трьох оболонок. Внутрішня представлена ​​ендотелієм, що лежить на базальній мембрані, середня - одним шаром гладких м'язових клітин, що мають спіралеподібний напрямок. Зовнішня оболонка утворена адвентиційними клітинами пухкої сполучної тканини та сполучнотканинними волокнами. Венули (посткапілярні) мають лише дві оболонки: внутрішню з ендотелією та зовнішню – з адвентиційними клітинами. Гладкі м'язові клітини у стінці судини відсутні.

Артеріоло-венулярні анастомози (АВА). Розрізняють справжні АВА - шунти, якими скидається артеріальна кров, і атипові АВА - напівшунти, якими тече змішана кров. Справжні анастомози поділяються на спеціальні спеціальних пристроїв і анастомози, забезпечені спеціальними запірними пристроями. До останніх відносять артеріоло-венулярні анастомози епітеліодного типу, що містять у середній оболонці клітини зі світлою цитоплазмою. На поверхні багато нерівних закінчень. Виділяють ці клітини ацетилхолін. Ці епітеліодні клітини здатні набухати, а на думку інших авторів, скорочуються. Внаслідок цього просвіт судини закривається. Анастомози епітеліодного типу можуть бути складними (клубочковими) та простими. Складні АВА епітеліоїдного типу відрізняються від простих тим, що аферентна артеріола, що приносить, ділиться на 2-4 гілки, які переходять у венозний сегмент. Ці гілки оточені однією загальною сполучнотканинною оболонкою (наприклад, у дермі шкіри та гіподермі). Також зустрічаються анастомози замикального типу, у яких в подендотеліальному шарі у вигляді валиків є гладкі міоцити, що виступають у просвіт і замикають при своєму скороченні. Велика роль належить АВА у компенсаторних реакціях організму у разі порушення кровообігу та розвитку патологічних процесів.

Лімфатичні судиниподіляються на лімфатичні капіляри, всередині - і позаорганні лімфатичні судини та головні лімфатичні стовбури: грудну протоку і праву лімфатичну протоку. Лімфатичні капіляри починаються у тканинах сліпо. Їхня стінка складається з великих ендотеліоцитів. Базальна мембрана та перицити відсутні. З навколишньою тканиною ендотелій пов'язаний філаментами, що фіксують, вплітаються в навколишню сполучну тканину. Найбільші лімфатичні судини за будовою нагадують вени. Їх характерно наявність клапанів і добре розвиненої зовнішньої оболонки. Серед лімфатичних судин розрізняють судини м'язового типу та лімфатичні судини безм'язового волокнистого типу.

Серце. Стінка серцяскладається з трьох оболонок: ендокарда, міокарда та епікарда. Ендокард вистилає зсередини камери серця і за будовою нагадує стінку артерії. Розвивається із мезенхіми. У ньому розрізняють наступні шари: 1. ендотелій, що лежав ні товстої базальної мембрани, 2. субендотеліальний шар, представлений пухкої волокнистої сполучної тканиною, 3. м'язово-еластичний шар з гладкими міоцитами і еластичними волокнами, 4. зовнішній з товстими колагеновими, еластичними та ретикуліновими волокнами.

У серці між передсердями та шлуночками, а також на межі шлуночка з дугою аорти та легеневою артерією розташовані клапани. Це тонкі сполучнотканинні платівки, покриті ендотелією. На передсердній стороні передсердно-шлуночкового (атріовентрикулярного) клапана під ендотелієм розташовано багато еластичних волокон, а на шлуночковій стороні переважають колагенові волокна. Останні продовжуються в сухожильні нитки.

Міокаод (разом з епікардом) розвивається з міоепікардіальної платівки, і складається з поперечно-смугастої серцевої м'язової тканини. Вона представлена ​​типовими скорочувальними кардіоміоцитами, що складають скорочувальний міокард, і атиповими серцевими міоцитами, що проводять, що утворюють провідну систему серця. Скоротливі кардіоміоцити мають у центрі 1-2 ядра і по периферії подовжньо розташовані міофібрили. Шляхом вставних дисків (десмосоми, щілиноподібні контакти) кардіоміоцити об'єднуються в серцеві м'язові волокна, що анастомозують між собою. Поздовжні та бічні зв'язки кардіоміоцитів забезпечують скорочення міокарда як єдиного цілого. Скоротливі кардіоміоцити містять багато мітохондрій, що розташовуються як у центрі, біля ядра клітин, так і ланцюжками між міофібрилами. Добре розвинений пластинчастий комплекс Гольджі, ендоплазматична мережа не утворює термінальних цистерн, а натомість формує термінальні розширення канальців ендоплазматичної мережі, які належать до мембран Т-трубочок. Серцевий м'яз багатий ферментами, що беруть участь в окислювально-відновних процесах. Це переважно ферменти аеробного типу. У сполучній тканині міокарда серед ретикулярних, і меншою мірою, колагенових та еластичних волокон, залягає безліч кровоносних та лімфатичних судин.

Провідна система серця складається з синусно-передсердного, передсердно-шлуночкового вузлів, передсердно-шлуночкового пучка-ствола, правої та лівої ніжки та їх гілок. Складаються ці утворення із провідних серцевих міоцитів, добре іннервованих. Серед цих серцевих міоцитів розрізняють Р-клітини - водії ритму в синусному вузлі, перехідні клітини атріо-вентрикулярного вузла та клітини пучка провідної системи та її ніжок. Останні передають збудження від перехідних клітин до скорочувального міокарда. Проводять серцеві міоціоти часто утворюють скупчення під ендокардом. Вони мають великі розміри і світліше забарвлення (багатше саркаплазмою) порівняно зі скоротливими серцевими міоцитами. Їхні ядра більші та ексцентрично розташовані. Міофібрил у провідних серцевих міоцитах менше і вони розташовуються по периферії. У провідних серцевих міоцитах мало мітохондрій, багато глікогену, але менше рибонуклепротеїдів та ліпідів. Переважають ензими, що беруть участь у анаеробному гліколізі.

Епікард-це вісцеральний листок перикарда, представлений тонкою сполучнотканинною пластинкою. У ній розташовані колагенові та еластичні волокна, судини, нервові стволики. Вільна поверхня епікарду покрита мезотелієм.

Серцево-судинна система.

У серцево-судинну систему входять серце, кровоносні та лімфатичні судини. Серце та судини забезпечують рух крові організмом, з якого доставляються поживні та біологічно активні речовини, кисень, теплова енергія та виводяться продукти метаболізму.

Серце є основним органом, що приводить у рух кров. Кровоносні судини здійснюють транспортну функцію, регуляцію кровопостачання органів та обмін речовин між кров'ю та оточуючими тканинами.

Судинна система є комплексом трубочок різного діаметра. Діяльність судинного апарату регулюється нервовою системою та гормонами. Судини не формують в організмі такої густої мережі, яка б забезпечувати безпосередній зв'язок з кожною клітиною. Поживні речовини та кисень приносяться до більшості клітин з тканинною рідиною, в яку вони потрапляють із кров'яною плазмою шляхом просочування її через стінки капілярів. Ця рідина відносить від клітин продукти обміну речовин, що виділяються ними, і, відтікаючи від тканин, рухається спочатку між клітинами і потім всмоктується в лімфатичні капіляри. Таким чином, судинна система поділяється на дві частини: кровоносну та лімфатичну.

Крім того, із серцево-судинною системою пов'язані кровотворні органи, що виконують одночасно захисні функції.

Розвиток судинної системи.

Перші кровоносні судини з'являються в мезенхімі стінок жовткового мішка на 2-му - 3-му тижні ембріогенезу. З периферійних клітин кров'яних острівців утворюються пласкі клітини ендотелію. Оточуючі клітини мезенхіми перетворюються на перицити, гладкі м'язові клітини та адвентиційні клітини. У тілі зародка кровоносні капіляри закладаються як неправильної форми щілин, заповнених тканинної рідиною. Стіною їх є навколишня мезенхіма. Коли по судинах посилюється кровотік, ці клітини стають ендотеліальними, а з навколишнього мезенхіми формуються елементи середньої та зовнішньої оболонок. Потім судини зародка починають спілкуватися з судинами позазародкових органів. Подальший розвиток відбувається з початком циркуляції крові під впливом кров'яного тиску, швидкості кровотоку, які у різних частинах тіла.

Протягом усього постембріонального періоду життя судинна система має велику пластичність. Спостерігається значна мінливість густоти судинної мережі, оскільки залежно від потреби органу в поживних речовинах і кисні в широких межах коливається кількість крові, що приноситься.

У зв'язку зі зміною швидкості руху крові, кров'яного тиску стінки судин перебудовуються, дрібні судини можуть перетворюватися на більші з характерними особливостями або навпаки. Поруч із цим можуть утворюватися нові судини, а старі атрофуватися.

Особливо великі зміни виникають у судинній системі при розвитку окольного чи колатерального кровообігу. Це спостерігається, коли на шляху руху крові трапляються будь-які перешкоди. Формуються нові капіляри та судини, а вже існуючі перетворюються на судини більшого калібру.

Якщо у живої тварини вирізати ділянку артерії та на її місце вшити вену, то остання в умовах артеріального кровообігу перебудовуватиметься і перетвориться на артерію.

Класифікація та загальна характеристика судин.

У системі кровоносних судин розрізняють:

1) Артерії,за якими кров тече до органів та тканин (багата Про 2, крім легеневої артерії);

2) Відня, Якими кров повертається в серце (мало О 2, крім легеневої вени);

3) Мікроциркуляторне русло , що забезпечує, поряд з транспортною функцією обмін речовин між кров'ю та тканинами. Це русло включає як гемокапіляри, а й дрібні артерії (артеріоли), вени (венули), і навіть артериоло-венулярные анастомози.

Гемокапіляри з'єднують артеріальну ланку кровоносної системи з венозною, крім "чудових систем", у яких капіляри знаходяться між двома однойменними судинами - артеріальними (у нирках), або венозними (у печінці та гіпофізі).

Артеріоло-венулярні анастомози забезпечують дуже швидкий перехід крові з артерії до вен. Вони є короткими судинами, що з'єднують дрібні артерії з дрібними венами і здатні до швидкого замикання свого просвіту. Тому анастомози відіграють велику роль у регуляції кількості крові, що приноситься до органів крові.

Артерії та вени побудовані за єдиним планом. Стінки їх складаються з трьох оболонок: 1) внутрішньої, побудованої з ендотелію і елементами сполучної тканини, що знаходяться над ним; 2) середньої -м'язової або м'язово-еластичної і 3) зовнішньої - адвентиції, утвореної з пухкої сполучної тканини.

Артерії.

За особливостями будови артерії бувають 3 типи: еластичного, м'язового та змішаного (м'язово-еластичного). Класифікація заснована на співвідношенні кількості м'язових клітин та еластичних волокон у середній оболонці артерій.

До артеріям еластичного типувідносяться судини великого калібру, такі як аорта та легенева артерія, в які кров вливається під високим тиском (120 - 130 мм рт.ст.) та з великою швидкістю (0,5 - 1,3 м/с). Ці судини виконують головним чином транспортну функцію.

Високий тиск і велика швидкість крові, що протікає, визначають будову стінки судин еластичного типу; зокрема, наявність великої кількості еластичних елементів (волокон, мембран) дозволяє цим судинам розтягуватися при систолі серця і повертатися у вихідне положення під час діастоли, а також сприяє перетворенню пульсуючого кровотоку на постійний, безперервний.

Внутрішня оболонкавключає ендотелій та подендотеліальний шар. Ендотелій аорти складається з клітин, різних за формою та розмірами. Іноді клітини досягають 500 мкм у довжину та 150 мкм у ширину, частіше вони бувають одноядерні, але зустрічаються і багатоядерні (від 2 – 4 до 15 – 30 ядер). Ендотелій виділяє протизгортають речовини крові і згортають, бере участь в обміні речовин, виділяє речовини, що впливають на кровотворення.

У їхній цитоплазмі слабо розвинена ендоплазматична мережа, але дуже багато мікрофіламентів. Під ендотелієм знаходиться базальна мембрана.

Подендотеліальний шарскладається з пухкої тонкофібрилярної сполучної тканини, багатої малодиференційованими клітинами зірчастої форми, макрофагами, гладкими міоцитами. В аморфній речовині цього шару міститься багато глюкозамінгліканів. При пошкодженні стінки або патології (атеросклерозі) у цьому шарі накопичуються ліпіди (холестерин та ефіри).

Глибше подендотеліального шару, у складі внутрішньої оболонки, розташоване густе сплетення тонких еластичних волокон.

Середня оболонкааорти складається з великої кількості (40-50) еластичних кінчатих мембран, пов'язаних між собою еластичними волокнами. Між мембранами залягають гладкі м'язові клітини, що мають косо по відношенню до них напрямок. Така будова середньої оболонки створює високу еластичність аорти.

Зовнішня оболонкааорти побудована з пухкої сполучної тканини з великою кількістю товстих еластичних та колагенових волокон, що мають головним чином поздовжній напрямок.

У середній і зовнішній оболонках аорти, як і взагалі у великих судинах, проходять судини, що живлять, і нервові стовбури.

Зовнішня оболонка оберігає судину від перетягування та розривів.

До артерій м'язового типувідноситься більшість артерій організму, тобто середнього та дрібного калібру: артерії тіла, кінцівок та внутрішніх органів.

У стінках цих артерій є відносно багато гладких міоцитів, що забезпечує додаткову нагнітальну силу і регулює приплив крові до органів.

До складу внутрішньої оболонкивходять ендотелій, подендотеліальний шар та внутрішня еластична мембрана.

Ендотеліальні клітини витягнуті вздовж осі судини та мають звивисті межі. За ендотеліальним покривом слідує базальна мембрана і подендотеліальний шар, Що складається з тонких еластичних і колагенових волокон, переважно поздовжньо спрямованих, а також малодиференційованих сполучнотканинних клітин і аморфної речовини, що містить глікозаміноглікани. На кордоні із середньою оболонкою лежить внутрішня еластична мембрана. У

До складу серцево-судинної системи входять серце, кровоносні та лімфатичні судини, кров та лімфа. З цією системою пов'язані кровотворні органи, які одночасно виконують захисні функції.

Серце -центральний орган, що приводить кров у рух, складається з трьох оболонок (ендокард, міокард, епікард), розташовується в серцевій сумці, званої перикардом.

Ендокардвистилає зсередини порожнину серця і клапанів, представлений ендотеліальним шаром і підлягає пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини, що містить клітини гладком'язів.

Міокардпредставлений поперечносмугастими клітинами - кардіоміоцитами, що утворюють так звану робочу мускулатуру, і атиповими м'язовими волокнами, що формують провідну систему, що сприяє ритмічним скороченням передсердь і шлуночків протягом серцевого циклу (автоматизм).

Епікарді перикард -це серозні оболонки, в основі будови мають пухку волокнисту неоформлену сполучну тканину, зовні покриту мезотелієм. Кровоносні судинипредставлені артеріями, що несуть кров від серця, венами, якими кров тече до серця, та мікроциркуляторним руслом (капіляри, артеріоли, венули, артеріовенозні анастомози).

Загальною закономірністю у будові артерій та вен є наявність трьох оболонок - внутрішньої, середньої, зовнішньої.

Внутрішня оболонкаскладається з ендотелію та подендотеліального шару з пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини.

Середня оболонкаскладається з гладком'язових клітин, на поверхні яких розташовуються еластичні волокна - своєрідні «сухожилля», що мають радіальне та дугоподібне розташування, що при розтягуванні надає судині еластичність, а при стисканні - пружність. Гладком'язові клітини та еластичні волокна розташовуються у вигляді спіралі, що подібно до пружини забезпечує повернення судинної оболонки після розтягування пульсової хвилею крові.

Зовнішня оболонка (адвентиційна)утворена пухкою волокнистою неоформленою сполучною тканиною. У цій оболонці є судини судин та нерви (Vasa vasorum, nervi vasorum).

Відмітні ознаки артерій та вен обумовлені швидкістю руху та тиском крові. У артеріяхм'язові елементи більш виражені; у судинах м'язового типу є внутрішня та зовнішня еластична мембрана, що розташовуються з двох сторін від м'язової оболонки; в артеріях еластичного типу в середній оболонці є еластичні мембрани. Віднямають складки внутрішньої оболонки – клапани, фізіологічна роль яких пов'язана з механізмом, що сприяє руху венозної крові до серця та перешкоджає зворотному току крові. Основу клапана становить пухка волокниста неоформлена сполучна тканина, з обох боків покрита ендотеліальними клітинами.

Лімфатичні судинимають подібну структуру з венами, що пояснюється схожістю лімфо- та гемодинамічних умов: наявність низького тиску та напрям струму рідини від органів до серця. Основною особливістю будови лімфатичних судин, як і вен є наявність клапанів, в ділянці розташування яких судини розширюються.

Лімфатичні судини найменшого діаметра (лімфатичні капіляри) мають просвіт у кілька разів ширше, ніж кровоносні. Безліч капілярів, що являють собою своєрідну дренажну систему, зливаються в лімфатичні судини, що відводять лімфу від органів у найбільші лімфатичні судини або стовбури, - грудну протоку і праву лімфатичну протоку, які впадають у порожнисті вени.

Препарат "Серце бика"(гематоксилін та еозин). При малому збільшенні мікроскопа (х10) виявляються ендокард та ділянка міокарда. Внутрішній шар ендокарда, звернений у серцеву порожнину, складається з ендотеліальних клітин, розташованих на базальній мембрані, в подендотеліальному шарі виявляються волокна пухкої волокнистої сполучної тканини, малодиференційовані камбіальні клітини та окремо розташовані гладком'язові клітини (рис. 73).

Між ендокардом та м'язовими клітинами типової робочої мускулатури виявляються волокна Пуркіньє. Атипові волокна провідної системи характеризуються рядом відмінних ознак: мають великі розміри, неправильну овальну форму, ядра - великі та світлі, розташовані на периферії. У волокнах багато саркоплазми та глікогену, мало мітохондрій та рибосом, зазвичай невелика кількість міофібрилли розташовується по периферії клітин, внаслідок чого при фарбуванні гематоксиліном та еозином волокна дуже світлі.

Препарат "Капіляри, артеріоли, венули м'якої оболонки головного мозку кішки"(гематоксилін та еозин). Для більш повного уявлення про судини мікроциркуляторного русла слід розглянути тотальний препарат, де було б видно всі верстви судин - як із поверхні, і у оптичному перерізі. Розглядаючи препарат при слабкому збільшенні мікроскопа (х10), можна виявити тоненькі трубочки різного діаметра, що утворюють мережу. При сильному збільшенні мікроскопа (х40) у всіх судинах у внутрішньому шарі виявляються ядра ендотеліальних клітин (рис. 74). Артеріоли мають менший діаметр, ніж венули, і характеризуються наявністю середнього шару, що складається з гладких клітин, ядра яких

Мал. 73

/ - ендокард; II- міокард: 7 - волокна Пуркіньє; 2- кардимоіоцити

Мал. 74. Судини мікроциркуляторного русла:

• 7 – капіляр; 2 – артеріолу; 3 - венула;
• 4 – ендотеліальний шар;
• 5 – адвентиційні клітини;
• 6 – гладком'язові клітини;
• 7 - адвентиційні клітини розміщені у вигляді спіралі, що надає судині характерного скресленого вигляду. Венула має широкий просвіт з великою кількістю еритроцитів. Зовнішній шар у всіх судин утворений окремо розташованими адвентиційними клітинами.

Препарат «Стільна артерія кішки»(гематоксилін та еозин). При слабкому збільшенні мікроскопа (х10) в артерії м'язового типу розрізняються внутрішня, середня та зовнішня оболонки. При сильному збільшенні мікроскопа (х40) внутрішньої оболонкизнайти, намалювати та позначити: ендотеліальний шар, подендотеліальний шар та внутрішню еластичну мембрану (рис. 75, а).

Середня оболонкаскладається з гладких клітин, на поверхні яких розташовуються еластичні волокна; утворюється

Мал. 75а- артерія: 7 - ядра ендотеліальних клітин; 2 – внутрішня еластична мембрана; 3 - гладком'язові клітини; 4 – зовнішня еластична мембрана; 5 – адвентиційна оболонка; 6 - судини судин; 6 - вена: 7 - ядра ендотеліальних клітин; 2 – гладком'язові клітини; 3 - адвентиційна оболонка; 4 - судини єдиним еластичним каркасом створює постійний відкритий просвіт судини і безперервність струму крові. На межі між середньою і зовнішньою оболонками розташовується зовнішня еластична мембрана, що складається з поздовжньо розташованих еластичних волокон, що переплітаються, які іноді набувають вигляду суцільної мембрани. Зовнішня оболонкаскладається з пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини, волокна якої мають переважно косий і поздовжній напрямок. Між волокнами знаходяться адвентиційні та жирові клітини.

Препарат «Стільна вена кішки»(гематоксилін та еозин). При слабкому збільшенні мікроскопа (х10) у вені м'язового типу з сильним розвитком м'язових елементів розрізняються внутрішня, середня та зовнішня оболонки (мал. 75, б).При сильному збільшенні мікроскопа (х40) у внутрішній оболонці виявляється ендотелій і подендотеліальний шар, в якому є пучки гладких клітин м'язів, розташованих поздовжніми шарами. Середня оболонка містить пучки гладких м'язових клітин, розташованих циркулярними шарами, вище за основу клапана середня оболонка витончується. Нижче місця прикріплення клапана м'язові пучки перехрещуються, утворюючи потовщення. У зовнішній оболонці, утвореній пухкою волокнистою неоформленою сполучною тканиною, поздовжньо розташовані пучки гладких м'язових клітин. Просвіт вен спався, і тут виявляються клітини крові, переважно оранжевого кольору еритроцитів.

Препарат «Аорта свині»(гематоксилін та пікроіндигокармін). При слабкому збільшенні мікроскопа (х10) у посудині еластичного типу розрізняються внутрішня, середня і зовнішня оболонки, відносна товщина яких значно переважає проти такими судин м'язового типу (рис. 76). Вивчаючи препарат, при сильному збільшенні мікроскопа (х40), зіставте будову оболонок аорти та артерії м'язового типу, з'ясувавши і зв'язавши морфологічні відмінності з функціональними особливостями судин різного діаметра.

Внутрішня оболонкавистелена ендотелією, що складається з різноманітних за формою та розмірами клітин. Дуже виражений подендотеліальний шар Лангганса, що складається з пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини з безліччю адвентиційних клітин зірчастої форми, що виконують камбіальну функцію. Внутрішня оболонка утворює напівмісячні клапани. У міжклітинній речовині внутрішньої оболонки виявляється велика кількість кислих мукополісахаридів та фосфоліпідів, представлених холестерином та жирними кислотами.

Середня оболонкаскладається з 40-50 еластичних кінцевих мембран ( membranae fenestratae),пов'язаних між собою еластичними

Мал. 76. Аорта:

/ - ендотеліальний та подендотеліальний шари;

• 2 - еластичні мембрани;
• 3 - адвентиційна оболонка;
• 4 - судини судин: 4а- артерія; 46 - Відень; 5 - жирові клітини

волокнами. Між мембранами розташовані невелика кількість фібробластів та гладком'язові клітини, що мають косо по відношенню до мембран напрям. Будова середньої оболонки забезпечує еластичність аорти та пом'якшення поштовхів крові, що виштовхується в судину під час систоли лівого шлуночка серця, а також сприяє підтримці тонусу судинної оболонки під час діастоли.

Зовнішня оболонкапобудована з пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини зі значним вмістом еластичних та колагенових волокон, що мають головним чином поздовжній напрямок. У середній та зовнішній оболонці проходять судини судин та нервові стовбури.

Контрольні питання

• 1. Яка структура ендокарда?
• 2. Яка будова типових кардіоміоцитів та атипових провідних волокон міокарда?
• 3. Які особливості будови судин мікроциркуляторного русла?
• 4. Як відрізнити на препаратах артеріоли від венул?
• 5. Які загальні характеристики та які відмінності мають артерії та вени м'язового типу?
• 6. Які ознаки притаманні судин еластичного типу?
• 7. Чим пояснюється подібність будови та наявності клапанів у венозних та лімфатичних судинах?

У міру зменшення калібру артерійвсі оболонки їх стін стають тоншими. Артерії поступово переходять до артеріол, з яких починається мікроциркуляторне судинне русло (МЛР). Через стінки його судин здійснюється обмін речовин між кров'ю і тканинами, тому мікроциркуляторне русло називається обмінною ланкою судинної системи. Постійно відбувається обмін води, іонів, мікро- і макромолекул між кров'ю, тканинним середовищем і лімфою, являє собою процес мікроциркуляції, від стану якого залежить підтримка сталості внутрішньотканинного та внутрішньоорганного гомеостазу. У складі МЛР розрізняють артеріоли, прекапіляри (прекапілярні артеріоли), гемокапіляри, посткапіляри (посткапілярні венули) та венули.

Артеріоли- дрібні судини діаметром 50-100 мкм, що поступово переходять у капіляри. Основна функція артеріол – регулювання припливу крові в основну обмінну ланку МЛР – гемокапіляри. У їхній стінці ще зберігаються всі три оболонки, властиві більшим судинам, хоча вони і стають дуже тонкими. Внутрішній просвіт артеріол вистелений ендотелієм, під яким лежать поодинокі клітини подендотеліального шару та тонка внутрішня еластична мембрана. У середній оболонці спіралеподібно розташовуються гладкі міоцити. Вони утворюють лише 1-2 шари. Гладкі м'язові клітини мають безпосередній контакт з ендотеліоцитами завдяки наявності перфорацій у внутрішній еластичній мембрані і в базальній мембрані ендотелію. Ендотеліо-міоцитарні контакти забезпечують передачу сигналів від ендотеліоцитів, що сприймають зміну концентрацій біологічно активних сполук, що регулюють тонус артеріол, на клітини гладком'язових. Характерним для артеріол є наявність міоміоцитарних контактів, завдяки яким артеріоли виконують свою роль "кранів судинної системи" (Сєченов І.М.). Артеріоли мають виражену скорочувальну активність, звану вазомоцію. Зовнішня оболонка артеріол надзвичайно тонка та зливається з навколишньою сполучною тканиною.

Прекапіляри(Прекапілярні артеріоли) - тонкі мікросудини (діаметром близько 15 мкм), що відходять від артеріол і переходять в гемокапіляри. Їх стінка складається з ендотелію, що лежить на базальній мембрані, гладком'язових клітин, розташованих поодинці та зовнішніх адвентиційних клітин. У місцях відходження від прекапілярних артеріол кровоносних капілярів є гладком'язові сфінктери. Останні регулюють приплив крові до окремих груп гемокапілярів і за відсутності вираженого функціонального навантаження на орган більшість прекапілярних сфінктерів закрита. В області сфінктерів гладкі міоцити утворюють кілька циркулярних шарів. Ендотеліоцити мають велику кількість хеморецепторів та утворюють безліч контактів з міоцитами. Ці особливості будови дозволяють прекапілярним сфінктерам реагувати на дію біологічно активних сполук та змінювати приплив крові до гемокапілярів.

Гемокапіляри. Найбільш тонкостінні судини мікроциркуляторного русла, якими кров транспортується з артеріальної ланки до венозного. З цього правила є винятки: у клубочках нирок гемокапіляри розташовуються між артеріолами, що приносять і виносять. Такі атипово розташовані кровоносні капіляри утворюють мережі, які називають чудовими. Функціональне значення гемокапілярів надзвичайно велике. Вони забезпечують спрямований рух крові та обмінні процеси між кров'ю та тканинами. По діаметру гемокапіляри поділяються на вузькі (5-7 мкм), широкі (8-12 мкм), синусоїдні (20-30 мкм і більше з діаметром, що змінюється по ходу) і лакуни.

Стінка кровоносних капілярівскладається з клітин - ендотеліоцитів та перицитів, а також неклітинного компонента - базальної мембрани. Зовні капіляри оточені мережею ретикулярних волокон. Внутрішня вистилання гемокапілярів утворена одношаровим пластом плоских ендотеліоцитів. Стінку капіляра у поперечнику утворюють від однієї до чотирьох клітин. Ендотеліоцити мають полігональну форму, містять, як правило, одне ядро ​​та всі органели. Найбільш характерними ультраструктурами їхньої цитоплазми є піноцитозні везикули. Останні особливо багато в тонких периферичних (маргінальних) частинах клітин. Піноцитозні везикули пов'язані з плазмолемою зовнішньої (люмінальної) та внутрішньої (аблюмінальної) поверхонь ендотеліоцитів. Їх освіта відбиває процес трансендотеліального перенесення речовин. При злитті піноцитозних бульбашок формуються суцільні трансендотеліальні канальці. Плазмолемма люмінальної поверхні ендотеліальних клітин покрита глікокаліксом, що виконує функцію адсорбції та активного поглинання з крові продуктів обміну речовин та метаболітів. Тут ендотеліальні клітини утворюють мікровирости, чисельність яких відбиває ступінь функціональної транспортної активності гемокапілярів. В ендотелії гемокапілярів низки органів спостерігаються "отвори" (фенестри) діаметром близько 50-65 нм, закриті діафрагмою завтовшки 4-6 нм. Їхня присутність полегшує перебіг обмінних процесів.

Ендотеліальні клітинимають динамічне зчеплення і безперервно ковзають одна щодо іншої, утворюючи інтердигітації, щілинні та щільні контакти. Між ендотеліоцитами в гемокапілярах деяких органів виявляються щілинні пори та переривчаста базальна мембрана. Ці міжклітинні щілини є ще одним із шляхів транспорту речовин між кров'ю і тканинами.

Зовні від ендотеліюрозташовується базальна мембрана завтовшки 25-35 нм. Вона складається з тонких фібрил, занурених у гомогенний ліпопротеїновий матрикс. Базальна мембрана в окремих ділянках по довжині гемокапіляра розщеплюється на два листки, між якими лежать перицити. Вони виявляються як би "замурованими" в базальній мембрані. Вважають, що діяльність та зміна діаметра кровоносних капілярів регулюється завдяки здатності перицитів набухати і відбухати. Аналогом зовнішньої оболонки судин у гемокапіллярах служать адвентиційні (периваскулярні) клітини разом із преколагеновими фібрилами та аморфною речовиною.

Для гемокапілярівхарактерна органна специфічність будови. У зв'язку з цим розрізняють три типи капілярів: 1) безперервні, або капіляри соматичного типу, - розташовуються в мозку, м'язах, шкірі; 2) фенестровані, або капіляри вісцерального типу, - розташовуються в ендокринних органах, нирках, шлунково-кишковому тракті; 3) переривчасті, або капіляри синусоїдного типу, - розташовуються в селезінці, печінці.

У гемокапілярахсоматичного типу ендотеліоцити з'єднані один з одним за допомогою щільних контактів і утворюють суцільну вистилку. Базальна мембрана їх також безперервна. Присутність подібних капілярів із суцільною ендотеліальною вистилкою в мозку, наприклад, необхідна для надійності гематоенцефалічного бар'єру. Гемо-капіляри вісцерального типу вистелені ендотеліоцитами із фенестрами. Базальна мембрана у своїй безперервна. Капіляри цього характерні для органів, у яких обмінно-метаболічні відносини з кров'ю тісніші - ендокринні залози виділяють у кров свої гормони, у нирках з крові фільтруються шлаки, у шлунково-кишковому тракті в кров і лімфу всмоктуються продукти розщеплення їжі. У переривчастих (синусоїдних) гемокапіллярах між ендотеліоцитами є щілини або пори. Базальна мембрана у цих ділянках відсутня. Такі гемокапіляри присутні в органах кровотворення (через пори в їхній стінці в кров надходять дозрілі формені елементи крові), печінки, яка виконує безліч метаболічних функцій і клітини якої "потребують" максимально тісного контакту з кров'ю.

Кількість гемокапіляріву різних органах неоднаково: на поперечному зрізі у м'язі, наприклад, на 1 мм2 площі налічується до 400 капілярів, тоді як у шкірі – всього 40. У звичайних фізіологічних умовах до 50 % гемокапілярів є нефункціонуючими. Кількість "відкритих" капілярів залежить від інтенсивності роботи органу. Кров протікає через капіляри зі швидкістю 0,5 мм/с тиском 20-40 мм рт. ст.

Посткапіляри, або посткапілярні венули, - це судини діаметром близько 12-30 мкм, що утворюються при злитті кількох капілярів. Посткапіляри, порівняно з капілярами, мають більший діаметр і у складі стінки частіше зустрічаються перицити. Ендотелій фенестрованого типу. На рівні посткапілярів відбуваються також активні обмінні процеси та здійснюється міграція лейкоцитів.

Венулиутворюються при злитті посткапілярів. Початковою ланкою венулярного відділу МЛР є збиральні венули. Вони мають діаметр близько 30-50 мкм і не містять у структурі стінки гладких міоцитів. Збиральні венули продовжуються в м'язові, діаметр яких сягає 50-100 мкм. У цих венулах є гладком'язові клітини (кількість останніх збільшується в міру віддалення від гемокапілярів), які орієнтовані частіше вздовж судини. У м'язових венулях відновлюється чітка тришарова структура стінки. На відміну від артеріол, в м'язових венула немає еластичної мембрани, а форма ендотеліоцитів більш округла. Венули відводять кров із капілярів, виконуючи відточно-дренажну функцію, виконують разом із венами депонуючу (ємнісну) функцію. Скорочення поздовжньо орієнтованих гладких міоцитів венул створює деякий негативний тиск у їхньому просвіті, що сприяє "присмоктування" крові з посткапілярів. За венозною системою разом із кров'ю з органів та тканин видаляються продукти обміну речовин.

Гемодинамічні умови в венулахі венах суттєво відрізняються від таких в артеріях та артеріолах у зв'язку з тим, що кров у венозному відділі тече з невеликою швидкістю (1-2 мм/с) та за низького тиску (близько 10 мм рт. ст.).

У складі мікроциркуляторного руслаіснують також артеріоло-венулярні анастомози, або співустя, що забезпечують прямий, в обхід капілярів, перехід крові з артеріол у венули. Шлях кровотоку через анастомози коротший за транскапілярний, тому анастомози називають шунтами. Розрізняють артеріоло-венулярні анастомози гломусного типу та типу замикаючих артерій. Анастомози гломусного типу регулюють свій просвіт за допомогою набухання та відбухання епітеліоїдних гломусних Е-клітин, розташованих у середній оболонці сполучної судини, що утворює нерідко клубочок (гломус). Анастомози типу замикаючих артерій містять скупчення гладких клітин м'язів у внутрішній оболонці. Скорочення цих міоцитів та їх виривання у просвіт у вигляді валика або подушечки можуть зменшити або повністю закрити просвіт анастомозу. Артеріоло-венулярні анастомози регулюють місцевий периферичний кровотік, беруть участь у перерозподілі крові, терморегуляції, регуляції тиску крові. Розрізняють ще атипові анастомози (напівшунти), в яких судина, що з'єднує артеріолу і венулу, представлений коротким гемокапіляром. По шунтах протікає чиста артеріальна кров, а напівшунти, будучи гемокапілярами, передають у венулу змішану кров.