Тіла перших нейронів(рис.10) знаходяться у спіральному вузлі равлики, ganglion spirale cochlearis, який знаходиться в спіральному каналі стрижня равлики, canalis spiralis modioli. Дендрити нейронів підходять до рецепторів - волоскових клітин кортієва органу, а аксони формують pars cochlearis n. vestibulocochlearis, у складі якого досягають вентрального та дорзального равликових ядер в області бічних кутів ромбоподібної ямки. У цих ядрах розташовуються тіла других нейронів.
Більшість аксонів других нейронів вентрального ядрапереходить на протилежний бік мосту, формуючи трапецієподібне тіло, corpus trapezoideum. Трапецієподібне тіло має переднє та заднє ядра, в яких знаходяться тіла третіх нейронів. Їхні аксони утворюють латеральну петлю, lemniscus lateralis,волокна якої в межах перешийка ромбовидного мозку, підходять до двох підкіркових центрів слуху:
1) нижнім горбкам даху середнього мозку, colliculi inferiors tecti mesencephali;
2) медіальними колінчастими тілами, corpora geniculata mediales.
Аксони других нейронів дорзального ядратакож переходять на протилежний бік, утворюючи мозкові смужки, striae medullares, і вступають до складу латеральної петлі. Частина волокон цієї петлі перемикається на треті нейрониу ядрах латеральної петлі в межах трикутника петлі. Аксони цих нейронів досягають вищезгаданих підкіркових центрів слуху.
Аксони останніх четвертих нейронів у межах медіальних колінчастих тіл проходять через задню частину задньої ніжки внутрішньої капсули, утворюють слухову променистість і досягають кіркового ядра слухового аналізатора в межах середньої частини верхньої скроневої звивини. gyrus temporalis superior(Звивина Гешля).
Аксони четвертих нейронів нижніх горбків даху середнього мозку є початковими структурами екстрапірамідного покришково-спинномозкового шляху, tractus tectospinalis, У складі якого НІ досягають рухових нейронів передніх стовпів спинного мозку.
Деяка частина аксонів других нейронів вентрального та дорзального ядер не переходять на протилежний бік ромбовидної ямки, а йдуть по своїй стороні у складі латеральної петлі.
функція. Слуховий аналізатор забезпечує сприйняття коливань навколишнього середовища в діапазоні від 16 до 2400 Гц. Він визначає джерело звуку, його силу, віддаленість, швидкість поширення, забезпечує стереогнозічне сприйняття звуків.
Мал. 10. Провідні шляхи слухового аналізатора. 1 - thalamus; 2 – trigonum lemnisci; 3 – lemniscus lateralis; 4 – nucleus cochlearis dorsalis; 5 – cochlea; 6 – pars cochlearis n. vestibulocochlearis; 7 – organum spirale; 8 - ganglion spirale cochleae; 9 - tractus tectospinalis; 10 - nucleus cochlearis ventralis; 11 – corpus trapezoideum; 12 - striae medullares; 13 - colliculi inferiorеs; 14 - corpus geniculatum mediale; 15 – radiatio acustica; 16 - gyrus temporalis superior.
Провідний шлях слухового аналізатора забезпечує проведення нервових імпульсів від спеціальних слухових волоскових клітин спірального (кортієва) органу в кіркові центри півкуль великого мозку (рис 2).
Перші нейрони цим шляхом представлені псевдоуніполярними нейронами, тіла яких знаходяться в спіральному вузлі равлика внутрішнього вуха (спіральний канал). Їх периферичні відростки (дендрити) закінчуються на зовнішніх волоскових сенсорних клітинах спірального органу.
Спіральний орган, описаний вперше 1851г. італійським анатомом і гістологом A Corti* представлений кількома рядами епітеліальних клітин (підтримуючі клітини зовнішні та внутрішні клітини стовпів) серед яких вміщені внутрішні та зовнішні волоскові сенсорні клітини, що становлять рецептори слухового аналізатора.
* Корт Альфонсо (Сorti Alfonso 1822-1876) італійський анатом. Народився в Камбарені (Сардинія) Працював прозектором у І.Гіртля, пізніше - гістологом у Вюрцбурзі. Ут-рехті та Турині. У 1951р. вперше описав будову спірального органу равлика. Відомий також роботами з мікроскопічної анатомії сітківки ока. порівняльної анатомії слухового апарату
Тіла сенсорних клітин фіксовані на базилярній пластинці Базиляр-на пластинка складається з 24 000 гонких поперечно розташованих колагенових волокон (струн) довжина яких від основи равлика до її верхівки плавно наростає від 100 до 500 мкм при діаметрі 1 -2 мкм
За останніми даними, колагенові волокна утворюють еластичну мережу, розташовану в гомогенному основному речовині, яка на звуки різної частоти резонує в цілому строго градуйованими коливаннями. Для низьких звуків такі ділянки знаходяться вершини равлика, а для високих у її заснування.
Вухо людини сприймає звукові хвилі із частотою коливань від 161 ц до 20 000 Гц. Для людської мови найоптимальніші межі від 1000 Гц до 4000 Гц.
При коливаннях певних ділянок базилярної платівки відбувається натяг і стиснення волосків сенсорних клітин, що відповідають даній ділянці базилярної платівки.
Під дією механічної енергії у волоскових сенсорних клітинах, що змінюють своє становище лише на величину діаметра атома, виникають певні цитохімічні процеси, внаслідок чого енергія зовнішнього подразнення трансформується у нервовий імпульс. Проведення нервових імпульсів від спеціальних слухових волоскових клітин спірального (кортієва) органу до коркових центрів півкуль великого мозку здійснюється за допомогою слухового шляху.
Центральні відростки (аксони) псевдоуніполярних клітин спірального вузла равлики залишають внутрішнє вухо через внутрішній слуховий прохід, збираючись у пучок, що є равликовим корінцем переддверно-равликового нерва. Равликовий нерв вступає в речовину мозкового стовбура в ділянці мостомозжечкового кута, його волокна закінчуються на клітинах переднього (вентрального) і заднього (дорсального) равликових ядер, де знаходяться тіла II нейронів.
Аксони клітин заднього равликового ядра (II нейрони) виходять на поверхню ромбовидної ямки, потім йдуть до серединної борозни у вигляді мозкових смужок, перетинаючи впоперек ромбоподібну ямку на межі моста та довгастого мозку. В області серединної борозни основна маса волокон мозкових смужок занурюється в речовину мозку і переходить на протилежний бік, де йде між передньою (вентральною) і задньою (дорсальною частинами моста у складі трапецієподібного тіла, а потім у складі латеральної петлі прямують до підкіркових центрів слуху. частина волокон мозкової смужки приєднується до латеральної петлі однойменної сторони.
Аксони клітин переднього равликового ядра (II нейрони) закінчуються на клітинах переднього ядра трапецієподібного тіла свого боку (менша частина) або в глибині моста до аналогічного ядра протилежної сторони, утворюючи трапецієподібне тіло.
Сукупність аксонів III нейронів, тіла яких лежать в області заднього ядра трапецієподібного тіла, складають латеральну петлю. щільний пучок латеральної петлі, що утворився біля латерального краю трапецієподібного тіла, різко змінює напрямок на висхідний, слідуючи далі поблизу латеральної поверхні ніжки мозку в її покришці, відхиляючись при цьому все більше назовні, так що в області перешийка ромбовидного мозку волокно волокнола .
Крім волокон, до складу латеральної петлі входять нервові клітини, які становлять ядро латеральної петлі. У цьому ядрі частина волокон, що виходять із равликових ядер та ядер трапецієподібного тіла, переривається.
Волокна латеральної петлі закінчуються в підкіркових слухових центрах (медіальні колінчасті тіла, нижні горби пластинки даху середнього мозку), де розташовуються IV нейрони.
У нижніх пагорбах платівки даху середньою мозку формується друга частина покришково-спинномозкового шляху, волокна якого, проходячи в передніх корінцях спинного мозку, закінчуються посегментно на анімальних рухових клітинах його передніх рогів. Через описану частину покришково-спинномозкового шляху здійснюються мимовільні захисні рухові реакції на раптові слухові подразнення.
Аксони клітин медіальних колінчастих тіл (IV нейрони) проходять у вигляді компактного пучка через задню частину задньої ніжки внутрішньої капсули, а навіщо, віялоподібно розсипаючись, формують слухову променистість і досягають коркового ядра слухового аналізатора, зокрема верхньої скроневої звивини (звивини Гешля).
* Гешль Річард (Heschl Richard. 1824 – 1881) – австрійський анатом і птолог. народився у Велледорфі (Штирія) Медичну освіту здобув у Відні. Професор анатомії в Оломоуці, патології – у Кракові, клінічної медицини – у Граці. Вивчав загальні проблеми патології. У 1855 р. видав керівництво із загальної та спеціальної патологічної анатомії людини
Коркове ядро слухового аналізатора сприймає слухові роздратування переважно протилежного боку. Зважаючи на неповне перехрестя слухових шляхів одностороннє ураження латеральної петлі. підкіркового слухового центру чи коркового ядра слухового аналізу юра може супроводжуватися різким розладом слуху, відзначається лише зниження слуху на обидва вуха.
При невриті (запаленні) переддверно-равликового нерва досить часто спостерігається зниження слуху.
Зниження слуху може наступати як результат виборчого незворотного пошкодження волоскових сенсорних клітин при введенні в організм великих доз антибіотиків, які мають ототоксичну дію.
Орган слуху - У людини він парний - дозволяє сприймати та аналізувати все різноманіття звуків зовнішнього світу. Завдяки слуху людина як розрізняє звуки, розпізнає їх характер, місцезнаходження, а й опановує здатністю говорити.
Розрізняють зовнішнє, середнє та внутрішнє вухо людини:
Зовнішнє вухо - звукопровідна частина органу слуху - складається з вушної раковини, що вловлює звукові коливання, і зовнішнього слухового проходу, яким звукові хвилі направляються до барабанної перетинки.
Вушна раковина являє собою хрящову пластинку, покриту надхрящницею та шкірою; нижня її частина - мочка - позбавлена хряща і містить жирову клітковину. Вушна раковина багато іннервована: до неї підходять гілки великого вушного, вушно-скроневого і блукаючого нервів. Ці нервові комунікації пов'язують її з глибокими структурами мозку, регулюючими діяльність внутрішніх органів. До вушної раковини підходять і м'язи: піднімаюча, що рухає вперед, відтягує назад, але всі вони носять рудиментарний характер, і людина, як правило, не може активно рухати вушною раковиною, уловлюючи звукові коливання, як це роблять, наприклад, тварини. З вушної раковини звукова хвиля потрапляє в зовнішній слуховий прохіддовжиною 2-е сантиметра та діаметром близько сантиметра. На всьому протязі він покритий шкірою. У її товщі залягають сальні залози, а також сірчані, що виділяють вушну сірку.
Середнє вухо відокремлено від зовнішнього барабанною перетинкою, утвореною сполучною тканиною. Барабанна перетинкаслужить зовнішньою стінкою(а всього стін шість) Вузька вертикальна камера - барабанна порожнина. Ця порожнина є основною частиною середнього вуха людини; в ній знаходиться ланцюжок із трьох мініатюрних слухових кісточок, рухомо з'єднаних між собою суглобами. Ланцюжок підтримують у стані деякої напруги два дуже маленькі м'язи.
Перша з трьох кісточок - молоточок - зрощена з барабанною перетинкою. Коливання перетинки, які під дією звукових хвиль, передаються молоточку, від нього другий кісточці - ковадлі, а потім третій - стремені. Основа стремена рухомо вставлена у віконце овальної форми, "вирізане" на внутрішній стінці барабанної порожнини.Ця стінка(її називають лабіринтною) відокремлює барабанну порожнину від внутрішнього вуха. Крім вікна, що прикривається основою стремена, в стінці є ще один круглий отвір. вікно равлика, закрите тонкою перетинкою. У товщі лабіринтної стінки проходить лицьовий нерв.
До середнього вуха відноситься також слухова, або євстахієва, труба, що з'єднує барабанну порожнину з носоглоткою. Через цю трубу довжиною 3,5 - 4,5 сантиметра тиск повітря барабанної порожнини врівноважується з атмосферним тиском.
Внутрішнє вухо як частина органу слуху представлено напередодні та равликом.
Напередодні - Мініатюрна кісткова камера - спереду переходить в равлик - тонкостінну кісткову трубку, закручену в спіраль. Ця трубка робить два з половиною завитки навколо кісткового осьового стрижня, поступово звужуючись до верхівки. За формою вона дуже нагадує виноградний равлик (звідси і назва).
Висота від основи равликидо її верхівки становить 4 – 5 міліметрів. Порожнина равлика розділена на три самостійні канали спіральним кістковим виступом і сполучнотканинною мембраною. Верхній канал, що сповідується з напередодні, називають сходами напередодні , нижній канал, або барабанні сходидосягає стінки барабанної порожнини і впирається прямо в кругле вікно, закрите перетинкою. Ці два канали повідомляються між собою через вузький отвір в області верхівки равлика. Вони заповнені специфічною рідиною – перилимфою, яка під дією звуку коливається. Спочатку від поштовхів стремена починає коливатися перилимфа, що заповнює сходи передодня, та був через отвір у області -верхушки хвиля коливань передається перилимфе барабанних сходів.
Третій, перетинчастий канал, утворений сполучнотканинною мембраною, як би вставлений в кістковий лабіринт равлика і повторює його формою. Він теж заповнений рідиною – ендолімфою. М'які стінки перетинчастого каналу дуже чуйно реагують на коливання перилимфи і передають їх ендолімфі. І вже під її впливом починають вібрувати колагенові волокна основної мембрани, що виступає у просвіт перетинчастого каналу. На цій мембрані розташований власне рецепторний апарат слухового аналізатора - слуховий, або кортієвий орган. У рецепторних волоскових клітинах апарату фізична енергія звукових коливань перетворюється на нервові імпульси.
До волоскових клітин підходять чутливі закінчення слухового нерва, які сприймають інформацію про звук і по нервових волокнах передають її далі, слухові центри головного мозку. Вищий слуховий центр розташований у скроневій частці кори великих півкуль: тут здійснюється аналіз та синтез звукових сигналів.
39. Орган рівноваги: загальний план будови. Проводить шлях вестибулярного аналізатора.
Напередодні слимаковий орган у процесі еволюції у тварин виник як складно влаштований орган рівноваги(переддень ), що сприймає положення тіла(Голови) при його переміщенні у просторі, та орган слуху. Перший у вигляді примітивно влаштованої освіти(Статична бульбашка) з'являється ще у безхребетних. У рибу зв'язку з ускладненням їх рухових функцій формується спочатку один, та був другий полукружный канал. У наземних хребетнихз їх складними рухами утворився апарат, який у людини представлений напередодні і трьома напівкружними каналами, розташованими в трьох взаємно перпендикулярних площинах і сприймають не тільки положення тіла в просторі та його переміщення по прямій, а й руху(Повороти тіла, голови в будь-якій площині). Проводить шлях вестибулярного (статокінетичного) аналізаторазабезпечує проведення нервових імпульсів від волоскових сенсорних клітин ампулярних гребінців(Ампули напівкружних проток) та плям(еліптичного та сферичного мішечків) у кіркові центри півкуль великого мозку. Тіла перших нейронівстатокінетичного аналізатора лежать у переддверному вузлі, що знаходиться на дні внутрішнього слухового проходу. Периферичні відросткипсевдоуніполярні клітини переддверного вузла закінчуються на волоскових сенсорних клітинах ампулярних гребінців і плям. Центральні відросткипсевдоуніполярні клітини у вигляді переддверної частини переддверно-равликового нерва разом з равликовою частиною через внутрішній слуховий отвір вступають у порожнину черепа, а потім в мозок до вестибулярних ядр, що лежать в області вестибулярного поля, area vesribularis ромбовидної ямки. Висхідна частина волокон закінчується на клітинах верхнього вестибулярного ядра(Бехтерьова). Волокна складові низхідну частину, закінчуються в медіальному (Швальбі), латеральному (Дейтерса) і нижньому Роллері) вестибулярних ядpax.
Аксони клітин вестибулярних ядер (ІІ нейрони) утворюють ряд пучків, які йдуть до мозочка, до ядрам нервів очних м'язів ядрам вегетативних центрів, корі головного мозку та до спинного мозку.
Частина аксонів клітин латерального та верхнього вестибулярного ядра у вигляді переддверно-спинномозкового шляху прямує в спинний моя розташовуючись по периферії на межі переднього та бокової канатиків і закінчується посегментно на рухових анімальних клітинах передніх рогів, здійснюючи проведення вестибулярних імпульсів на м'язи шиї тулуба та кінцівок, забезпечуючи під.
Частина аксонів нейронів латерального вестибулярного ядра прямує в медіальний поздовжній пучок своєї та протилежної сторони, забезпечуючи зв'язок органу рівноваги через латеральне ядро з ядрами черепних нервів (III, IV, VI нар), що іннервують м'язи очного яблука, що дозволяє зберегти напрям погляду, незважаючи на зміни положення голови. Підтримка рівноваги тіла значною мірою залежить від узгоджених рухів очних яблук та голови.
Аксони клітин вестибулярних ядер утворюють зв'язки з нейронами ретикулярної формації мозкового стовбура та з ядрами покришки середнього мозку. Поява вегетативних реакцій (урідження пульсу, падіння артеріального тиску, нудота, блювання, збліднення обличчя, посилення перистальтики шлунково-кишкового тракту і т.д.) у відповідь на надмірне подразнення вестибулярного апарату можна пояснити наявністю зв'язків вестибулярних форм язикоглоткового нервів.
Свідоме визначення положення голови досягається наявністю зв'язків вестибулярних ядер з корою півкуль великої мозку.
Аксони III нейронів проходять через задню частину задньої ніжки внутрішньої капсули і досягають коркового ядра стато-кінетичного аналізатора, яке розсіяне в корі верхньої скроневої та постцентральної звивин, а також у верхній тім'яній часточці півкуль великого мозку.
Слухові центри можна поділити на стволові, підкіркові та кіркові. Будучи відносно молодими у філогенетичному відношенні, слухові центри відрізняються поліморфізмом нейронної будови та мають багаті зв'язки з філогенетично старими утвореннями (ретикулярною формацією, іншими сенсорними та моторними системами мозкового стовбура). Слухові шляхи складаються з нервових провідників, що з'єднують рецептори слуху із слуховими центрами всіх рівнів. Поряд з аферентними вони містять еферентні нервові волокна, значення яких недостатньо з'ясовано. Крім вертикально спрямованих пучків, у складі слухових шляхів є горизонтальні волокна, що з'єднують ядра одного рівня між собою.
Анатомія
Перший нейрон аферентного слухового шляху представлений біполярними нейроцитами спірального вузла равлика (див. Внутрішнє вухо). Їх периферичні відростки направляються в спіральний орган равлика (кортієв орган), де закінчуються у зовнішніх і внутрішніх волоскових сенсорних клітин (див. Кортієв орган). Центральні відростки складають равликовий (нижній) корінець переддверно-равликового нерва (див.). Майже всі вони закінчуються в равликових ядрах (вентральному та дорсальному), що лежать у довгастому мозку (див.) на кордоні з варолієвим мостом (міст головного мозку, Т.), відповідно до переддверного поля (area vestibularis) ромбовидної ямки. У цих ядрах є тіла 2-го нейрона слухового шляху; єдиний шлях поділяється тут дві частини. Вентральне (переднє) равликове ядро філогенетично більш старе, волокна з нього йдуть поперечно через варолієвий міст, утворюючи трапецієподібне тіло (corpus trapezoi-deum). Більшість волокон трапецієподібного тіла закінчується в закладених у ньому передніх (вентральних) і задніх (дорсальних) ядрах (nuclei ventrales et dorsales corporis trapezoidei), а також у верхньому оливному ядрі своєї та протилежної сторін і ядрах ретикулярної формації покришки. продовжуються в латеральну петлю. Аксони нейроцитів ядер трапецієподібного тіла і верхнього оливного ядра (третій нейрон) спрямовуються в латеральну петлю своєї та протилежної сторін і, крім того, підходять до ядра лицьового і відвідного нервів, ретикулярної формації і частина їх вступає в задній поздовжній пучок (fascilisus Jong .). За рахунок цих зв'язків можуть здійснюватися рефлекторні рухи при звукових подразненнях. Дорсальне (заднє) равликове ядро, філогенетично молодше, дає початок волокнам, які виходять на поверхню ромбовидної ямки у вигляді мозкових смужок (striae medullares), що прямують до серединної борозні. Там вони поринають у речовину мозку і утворюють два перехресті - поверхневий (Монакова) та глибокий (Гель-да), після чого вступають у латеральну петлю (lemniscus lat.). Остання представляє головний висхідний слуховий шлях мозкового стовбура, що поєднує волокна з різних ядер слухової системи (заднього равликового, верхнього оливного ядер трапецієподібного тіла). Латеральна петля містить як прямі, і перехрещені волокна; таким чином забезпечується двосторонній зв'язок органу слуху з підкірковими та кірковими слуховими центрами. У латеральній петлі лежить власне ядро (nucleus lemnisci lat). ), в якому перемикається частина її провідників.
Латеральна петля закінчується в нижніх пагорбах (colliculi inf.) даху середнього мозку (див.) та медіальному колінчастому тілі (corpus geniculatum med.) проміжного мозку (див.). Вони являють собою підкіркові слухові центри. Нижні пагорби відіграють важливу роль у визначенні просторової локалізації джерела звуку та організації орієнтовної поведінки. Обидва пагорби з'єднані спайкою, яка містить, крім комісуральних волокон, також волокна латеральної петлі, що йдуть до пагорба протилежної сторони. Нервові волокна від нижніх горбків йдуть до верхніх горбків (colliculi sup.) або входять безпосередньо в покришково-спинномозковий і покришково-бульбарний шляхи (tractus tectospi-nalis et tractus tectobulbaris) і в його складі досягають моторних ядер черепномозок. Частина волокон від нижнього горбка йде у його ручці (brachium colliculi inf.) до медіального колінчастого тіла. У ручці нижнього горбка виявлено ядро (nucleus brachialis colliculi inf.), яке, на думку ряду дослідників, є проміжною «станцією» другого, паралельного слухового шляху, що проходить у середньому мозку і має окремі підкіркотову та кіркову проекції. Медіальне колінчасте тіло передає слухові сигнали кору мозку. Відростки його нейроцитів (четвертий нейрон) проходять у під-чечевицеподібній частині внутрішньої капсули (pars sublenticularis capsulae int.) і, утворюючи слухову променистість (radiatio acustica), закінчуються в слуховій ділянці кори, переважно в поперечних скроневих звивинах (звивини temporales transversi), де локалізуються первинні слухові поля (41 та 42). У цій галузі виділяються структурні одиниці, пов'язані через нейронні групи підкіркових та стовбурових ядер з ділянками равлика, що сприймають звуки різної частоти (див. Слуховий аналізатор). Вторинні слухові поля (21 і 22) розташовуються на верхній та зовнішній поверхнях верхньої скроневої звивини, а також захоплюють середню скроневу звивину (див. Архітектоніка кору головного мозку). Слухова кора пов'язана асоціаційними волокнами з іншими областями кори головного мозку (заднім мовним полем, зорової та сенсомоторної зонами). Слухові поля двох півкуль з'єднуються комісуральними волокнами, які проходять у мозолистому тілі та передній спайці.
Еферентні волокна є у всіх ланках слухових шляхів. Від кори мозку йдуть дві системи низхідних провідників; більш короткі закінчуються в медіальному колінчастому тілі та нижніх пагорбах, довші простежуються до верхнього оливного ядра. Від останнього до равлика проходить оливковитий шлях (tractus olivocochlearis Rasmussen), який містить прямі та перехрещені волокна. Ті та інші досягають спірального органу равлики і закінчуються на зовнішніх і внутрішніх волоскових клітинах.
Патологія
При ураженні С. ц., п. розвиваються нейросенсорні порушення, які поділяють на кохлеарні і ретрокохлеарні. Кохлеарні порушення пов'язані з ураженням нейрорецепторного апарату в равликовому лабіринті внутрішнього вуха, а ретрокохлеарні - з ураженням слухового нерва та його корінця, які проводять шляхи та центри.
Поразка равликових ядер при односторонніх пухлинах або латеральних інфарктах варолієвого моста (див. Міст головного мозку) супроводжується одностороннім різким зниженням слуху або односторонньою глухотою, що поєднується з парезами і паралічами погляду в бік пухлини, альтернирующими синдромами (см.). Серединні пухлини варолієвого мосту зазвичай не викликають зниження слуху.
Поразка середнього мозку (див.) протікає часто з різким двостороннім зниженням слуху (іноді до повної глухоти), що може поєднуватися з конвергуючим спонтанним ністагмом, вираженим підвищенням калоричного ністагму, ослабленням або випаданням оптокінетичного ністагму, порушенням зіницькових реакцій (см. реакцій). екстрапірамідними симптомами (див. Екстрапірамідна система).
При односторонньому ураженні внутрішньої капсули і скроневої частки головного мозку (див.) слух не знижується, тому що слухові шляхи розташовані в півкулях мозку далеко один від одного, і кожен слуховий шлях у цих відділах має прямі та перехрещені шляхи. У тих випадках, коли патол. вогнище розташовується у скроневій частці, виникають слухові галюцинації (див.), порушується сприйняття коротких звукових сигналів, особливо знижується сприйняття спотвореної та прискореної мови з виключенням високих тонів та промови з подачею різних слів у праве та ліве вухо (дихотічний слух); змінюється музичний слух. Патол. вогнища у скронево-тім'яних відділах мозку та нижній тім'яній часточці викликають порушення просторового сприйняття слуху на протилежному боці (при нормальному слуху на обидва вуха). При великих пухлинах скроневої частки головного мозку, які вдруге впливають на середній мозок, може відзначатися зниження слуху.
Найчастіше зниження слуху спостерігається внаслідок невриту переддверно-равликового нерва, що розвивається після грипу, гострих респіраторних захворювань, епідемічного паротиту, арахноїдиту з переважною локалізацією в мостомозжечковому кутку, цереброспінального менінгіту, застосування антибіотиків, що мають ототоксичну дію. іцина ), а також фуросеміду, при інтоксикації свинцем, миш'яком, фосфором, ртуттю, при тривалому впливі шуму (у ткачів, молотобійців та ін), при пухлинах слухового нерва (равликової частини переддверно-равликового нерва, Т.), переломах пірости , у хворих із судинним, запальним або пухлинним ураженням латеральних відділів варолієвого мосту
У гострій стадії невриту переддверно-равликового нерва лікування включає внутрішньовенне введення 40% розчину гексаметилентетраміну (уротропіну) з глюкозою, застосування антибіотиків (за винятком ототоксичних), прозерину, дибазолу, компламіну, стугерону, но-шпи або інших судинорозширювальних засобів. , 0,1% розчину стрихніну нітрату у зростаючих дозах (від 0,2 до 1 мл), всього 20-30 ін'єкцій, акупунктура, інгаляції карбогену, ін'єкції АТФ. Сприятливі результати дає лікування, розпочате у перші 3-5 днів від початку захворювання; лікування, розпочате через 3 міс. від початку захворювання, малорезультативний. Лікування невриту переддверно-равликового нерва, обумовленого застосуванням ототоксичних антибіотиків, малоефективне; з метою профілактики невриту необхідно обмежувати їх застосування (тільки за суворими показаннями), не призначати одночасно і послідовно два різні ототоксичні антибіотики, обмежувати їх призначення дітям та особам похилого віку.
Лікування пухлин преддверно-равликового нерва оперативне (див. Переддверно-равликовий нерв).
Відновлення слуху при енцефалітах, пухлинних та судинних ураженнях головного мозку залежить від ефективності лікування основного захворювання.
Бібліографія:Благовіщенська Н. С. Клінічна отоневрологія при ураженнях головного мозку, М., 1976; вона ж, Отоневрологічні симптоми та синдроми, М., 1981; Блінков С. М. та Глезер І. І. Мозок людини в цифрах і таблицях, Л., 1964, бібліогр.; Богословська Л. С. та Солнцева Р. Н. Слухова система ссавців, М., 1979; Грінштейн А. М. Шляхи та центри нервової системи, М., 1946; Зворикін В. П. Проблема провідної аферентації та кількісна перебудова стовбурових формацій слухового та зорового аналізаторів у хижих і приматів, включаючи чоло-" століття, Арх. анат.. гістол. та ембріол., т. 60, № 3, с. 1971, бібліогр.; Понтов А. С. та ін. Нариси з морфології зв'язків центральної нервової системи, Л., 1972; ніс. і горлі, бол., ЛЬ 2, с. 1979; А. Преображенського, М., 1978; Хечінашвілі С. Н. Питання аудіології, Тбілісі, 1978; .. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1957; , Akt. Neurol., Bd 6, S. 39, 1979.
H. С. Благовіщенська; Ст Сперанський (ан.).
Загальна характеристика провідних шляхів.Існує п'ять основних рівнів перемикання висхідних слухових волокон: кохлеарний комплекс, верхньооліварний комплекс, задні горби чотирихолмія, медіальне колінчасте тіло таламуса і слухова зона кори великих півкуль (скроня звивини). Крім того, по ходу слухового шляху розташована велика кількість невеликих ядер, в яких здійснюється часткове перемикання слухових волокон.
Вище зазначалося, першими нейронами слухового шляху є біполярні нейрони спірального ганглія, центральні відростки яких утворюють слуховий, чи кохлеарный, нерв – гілка VIII пари черепно-мозкових нервів. За цим нервом інформація від волоскових (головним чином внутрішніх) клітин надходить до нейронів довгастого мозку, які входять до складу кохлеарного (равликового) комплексу, тобто. до нейронів другого порядку. У цей комплекс, що лежить в області вестибулярного поля ромбовидної ямки, входять два ядра – дорсальне та вентральне (що складається з двох відділів – переднього та заднього). Аксон біполярного нейрона спірального ганглія, підходячи до кохлеарних ядр, поділяється на дві гілочки - одна йде до ядра дорсального, інша - до вентрального. Не виключено, що волокна, що йдуть від апікальної частини равлика (тобто несуть інформацію про низькі звуки) переважно досягають нейронів вентрального ядра, а волокна, що йдуть від основи равлика (порушуються високими звуками) - передають свою імпульсацію, головним чином, нейронам дорсального ядра кохлеарного комплексу Таким чином, для кохлеарних ядер характерний тонотопічний розподіл інформації.
Обидва кохлеарні ядра дають висхідні тракти - дорсальний і вентральний. Аксони нейронів дорсального кохлеарного ядра, не заходячи до нейронів верхньої оливи, відразу ж направляються через мозкові смужки до латерального лемніска, де частина з них перемикається на нейрони лемніска (III нейрони), а частина проходить транзитом до нейронів нижніх горбів четверохолмия або до нейронів внутрішнього тіла.
Аксони вентрального кохлеарного ядра відразу ж прямують до варолієвого мосту через трапецієподібне тіло до верхньої оливи, де знаходиться верхньооліварний комплекс (частина волокон йде до іпсилатерального комплексу, частина – до контрлатерального). До його складу входять два ядра: 1) S-подібне, або латеральне; 2) акцесорне, чи медіальне. Це друге ядро отримує інформацію одночасно як іпсилатрального, і від контрлатерального кохлеарного ядра, що забезпечує формування бинаурального слуху вже рівні верхньої оливи.
Аксони верхньооліварних нейронів прямує до латерального лемніска, де частина з них перемикаються на нейрони цього лемніска (IV нейрони), а частина проходить транзитом до нейронів нижніх горбів четверохолмия або до нейронів медального колінчастого тіла, яке є останньою перемикальною ланкою висхідного слухового.
Таким чином, від дорсальних і вентральних кохлеарних ядер інформація в кінцевому підсумку надходить до нижніх пагорбів чотирихолмії та медального колінчастого тіла. Завдяки цьому звукова інформація використовується (за рахунок наявності текто-спінального шляху, а також шляхів до медіального поздовжнього пучка, що з'єднує окорухові нейрони III, IV і VI пар черепно-мозкових нервів) для реалізації орієнтовного рефлексу на звукове подразнення (поворот голови а бік джерела звуку ), а також для регуляції тонусу скелетної мускулатури та формування погляду. Одночасно, від нейронів медіального колінчастого тіла інформація (через слухове сяйво) досягає нейронів верхню частину скроневої частки мозку (поля 41 і 42 за Бродманом), тобто. вищих акустичних центрів, де відбувається корковий аналіз звукової інформації.
Слід наголосити, що для верхньооліварного комплексу, нижніх горбів четверохолмия, медіального колінчастого тіла, а також для первинних проекційних зон слухової кори, тобто. всім найважливіших слухових центрів характерна тонотопическая організація структур. Це відбиває існування принципу просторового аналізу звуків, що дозволяє здійснювати тонке частотне розрізнення усім поверхах слуховий системи.
Надзвичайно важливою властивістю слухової системи є білатеральна іннервація структур на кожному рівні. Вперше вона утворюється лише на рівні верхньої оливи і дублюється кожному наступному рівні. Це дозволяє реалізувати здатність людини та тварин оцінювати місце розташування джерела звуку.
Поряд із висхідними шляхами в слуховій системі є й низхідні шляхи, що забезпечують контроль вищих акустичних центрів над отриманням та обробкою інформації в периферичному та провідниковому відділах слухового аналізатора.
Східні шляхи слухового аналізатора починаються від клітин слухової кори, перемикаються послідовно в медіальних колінчастих тілах, задніх пагорбах четверохолмия, верхньооліварному комплексі, від якого йде оливокохлеарний пучок Расмуссена, що досягає волоскових клітин равлика. З іншого боку, є еферентні волокна, які від первинної слуховий зони, тобто. від скроневої області, до структур екстрапірамідної рухової системи (базальним гангліям, огорожі, верхнім пагорбом четверохолмия, червоному ядру, чорної субстанції, деяким ядрам таламуса, ядрам основи моста, ретикулярній формації стовбура мозку) та пірамідної системи. Ці дані вказують на участь слухової сенсорної системи у регуляції рухової активності людини.
Переробка інформації у корі великих півкуль.Слухова кора бере активну участь у обробці інформації, що з аналізом коротких звукових сигналів, з процесом диференціювання звуків, фіксацією початкового моменту звуку, розрізнення його тривалості. Слухова кора відповідальна за створення комплексного уявлення про звуковий сигнал, що надходить в обидва вуха окремо, а також за просторову локалізацію звукових сигналів. Нейрони, що беруть участь у обробці інформації, що йде від слухових рецепторів, спеціалізуються на виділенні (детектування) відповідних ознак. Особливо ця диференціювання властива нейронам слухової кори, розташованим у верхній скроневій звивині. Тут є колонки, які аналізують інформацію, що надходить. Серед нейронів слухової кори виділяють звані прості нейрони, функції яких – вичленування інформації про чисті звуки. Є нейрони, які збуджуються лише певну послідовність звуків чи певну амплітудну їх модуляцію. Є нейрони, які дозволяють визначити напрямок звуку. У цілому нині, у первинних і вторинних проекційних зонах слуховий кори відбувається найскладніший аналіз звукового сигналу. Однак важливою є функція асоціативних зон кори великих півкуль. Наприклад, уявлення про мелодію виникає саме завдяки діяльності цих зон кори, у тому числі на основі інформації, що зберігається у пам'яті. Саме за участю асоціативних зон кори (за допомогою спеціалізованих нейронів типу «бабусиних» нейронів) людина здатна максимально отримати інформацію, що надходить від різних рецепторів, у тому числі від фонорецепторів.
Аналіз частоти звуку (висоти тону).Вище зазначалося, що звукові
коливання різної частоти залучають до коливального процесу базилярну мембрану на всьому її протязі неоднаково. Однак у равлику, крім просторового кодування, використовується ще один механізм – тимчасовий. Просторове кодування, засноване на певному розташуванні збуджених рецепторів на базилярній мембрані, виникає при дії звуків високої частоти. А при дії низьких та середніх тонів, крім просторового, здійснюється і тимчасове кодування: інформація передається по певних волокнах слухового нерва у вигляді імпульсів, частота повторення частоти звукових коливань. Крім равликових механізмів, у слуховій системі є інші механізми, що забезпечують частотний аналіз звукового сигналу. Зокрема це пов'язано з наявністю на всіх поверхах слухової системи нейронів, налаштованих на сприйняття певної частоти звуку, що виражається в тонотопічній організації слухових центрів. До кожного нейрона існує оптимальна, чи характеристична, частота звуку, яку поріг реакції нейрона мінімальний, а по обидва боки по діапазону частот від цього оптимуму поріг різко зростає. При надпорогових звуках характеристична частота дає найбільшу частоту розрядів нейрона. Таким чином, кожен нейрон налаштований на виділення з усієї сукупності звуків лише певної, досить вузької ділянки частотного діапазону. Частотно-порогові криві різних клітин не збігаються, а разом перекривають весь частотний діапазон чутних звуків, забезпечуючи повноцінне їх сприйняття.
Аналіз інтенсивності звуку. Сила звуку кодується частотою імпульсації та числом збуджених нейронів. Збільшення числа збуджених нейронів при дії все більш гучних звуків зумовлено тим, що нейрони слухової системи відрізняються один від одного на порогах реакцій. При слабкому стимулі реакцію залучається лише невелика кількість найбільш чутливих нейронів, а при посиленні звуку в реакцію залучається все більше додаткових нейронів з вищими порогами реакцій. Крім того, як уже зазначалося вище, пороги збудження внутрішніх та зовнішніх рецепторних клітин неоднакові, тому залежно від інтенсивності звуку змінюється співвідношення числа збуджених внутрішніх та зовнішніх волоскових клітин.