Особливості ретикулярних клітин, об'єднаних за деякими показниками з гістіоцитами та частиною ендотеліїв у РЕМ (L. Aschoii, 1924) або в РГС (Р. Саzal, 1942; Л. Телчаров, 1948; А. Константинов, 1959), подробиці .Костянтинова (1959). Тут вважаємо за потрібне вказати, що серед безлічі нюансів у поглядах, що стосуються гемопоетичних властивостей, описуються два основні та діаметрально протилежні напрямки.
Згідно з одним з них, поширеним принаймні до кінця 60-х років, клітини (або тільки деякі з них) ретикулоендотеліальної системи відіграють роль «сплячих» мезенхімальних елементів, які служать джерелом кровотворення в нормальних умовах (V. Patzelt, 1946), а на думку інших авторів – лише при патологічних станах (Н. Fleischhacker, 1948).
На цій точці зору з усім безліччю нюансів, уточнень і протиріч ґрунтувалися унітарні теорії кровотворення (Н. Fleischhacker, 1948; Д. Н. Яновський, 1951; Є. Undritz, 1953; М. Г. Абрамов, 1962; К. Ноєв, 1 ; І. А. Кассирський, Г. А. Алексєєв, 1970, та ін). Відповідно до вчення про так зв. ретотеліальному дуалізмі (P. Cazal, 1942), частина ретикулярних клітин має мієлогенні, а інші клітини - лімфогенні властивості (парамієлоїдний і паралімфоїдний ретотелій).
Навпаки, у представників істинної дуалістичної теорії (О. Naegeli, 1931) РЕМ взагалі не вказується у схемі кровотворення, оскільки воно здійснюється на рівні мієлобласта, соотв. лімфобласти. А. Хаджіолов (1944) вважає, що, по суті, йдеться про ретикулярну сполучну тканину, яка цілком зріла і грає нутритивноопорну роль, не беручи участь у процесі кровотворення, що відбувається на рівні гематогонія.
Досягнення сучасної імуноморфології фактично підтвердили концепцію А. Хаджіолова про те, що ретикулярна клітина не має гемоцитогенних властивостей. Такої думки дотримуються більшість сучасних авторів (G. Astaldi та співр., 1972, 1973; Р. Скофільд та співр., 1973; І. Л. Чортков та співр., 1973; Е. І. Терентьєва та співр., 1973; .Lennert і співр., 1974; Родоначальниками всіх клітин крові є так зв. стовбурові клітини кісткового мозку, морфологічно подібні до лімфоцитів.
Проте треба сказати, що у структурі вони дуже близькі до формі, що у 1941 р. S. Moesch. Lin назвав "дрібною лімфоїдною ретикулярною клітиною".
К. Lennert (у дискусії на симпозіумі, що проходив з 29 по 31 серпня 1974 р. у Відні на тему «Злоякісні лімфоми нервової системи»), ґрунтуючись на даних сучасної морфології, прийняв існування 4 видів ретикулярних клітин у лімфатичному вузлі:
- Гістіоцитарна ретикулярна клітина - металофільна, багата на кислу фосфатазу і естерази і має властивості.
- Фібробластна ретикулярна клітина - багата на лужну фосфатазу.
- Дендритна ретикулярна клітина – не фагоцитує та має рецептори для антигенів.
- Недиференційована ретикулярна клітка.
Так як перший вид клітин, по суті, є макрофагами, а їх походження може бути не тільки місцевим, тобто з ретикулярних клітин або гістіоцитів, але і з моноцитів крові, вважаємо, що їх треба розглядати в групі фагоцитів. Другий вид клітин важко від фібробластів, а четвертий - дуже невизначений. Фактично істинними ретикулярними клітинами є клітини третього виду, які завдяки своїм десмосомальним розгалуженням виконують справді опорну функцію, тісно пов'язані з ретикулярними волокнами і найбільше відповідають терміну ретикулум.
Зазначені особливості структури - наявність довгих відростків, що охоплюють сусідні клітини, десмосомальні зв'язки між відростками і близький контакт із ретикулярними волокнами, дають підстави вважати, що ретикулярні клітини, справді, виконують передусім опорну функцію, як і було прийнято ще 1944 р. а. Хаджіоловим.
Мабуть, ці клітини відіграють істотну роль у підтримці структури лімфатичного фолікула, тим більше, що найбільше їх відростків знаходиться біля світлого центру. Відповідно до О. Trowell (1965), ретикулярні клітини виконують нутритивну функцію щодо лімфоцитів, які не можуть продукувати необхідні сполуки.
Встановлений близький контакт (навіть безперервність) між лімфоцитами та відростками ретикулярних клітин пов'язаний із транспортом АТФ та інших речовин. Крім того, з точки зору сучасного розуміння цього питання, вони адсорбують та затримують антигени в цитоплазматичній мембрані (G. Nossal та співр., 1963, 1966).
Тісний контакт між відростками та охопленими ними судинами створює умови передачі антигену чи продуктів його обміну лімфоцитам. В умовах тканинної культури також були отримані комплекси ретикулярних клітин з лімфоцитами, що пристали до них, що трансформуються через два дні після цього в базофільні клітини (W. Mc-Farlan і співр., 1965).
Цей вид клітин - носіїв відростків, пов'язаних чи незв'язаних десмосомальними зв'язками, але тісно пов'язаних із ретикулярними волокнами, є дійсними ретикулярними клітинами.
Слід прийняти, що у функціональному відношенні доведено лише те, що вони грають:
- опорну та, можливо, нутритивну роль;
- затримуючу антигени роль.
«Патологія лімфатичних вузлів», І.М.Вилков
Ретикулярна тканинаскладається з ретикулярних клітин та ретикулярних волокон. Ця тканина утворює строму всіх кровотворних органів (за винятком тимусу) і, крім опорної функції, виконує інші функції: забезпечує трофіку гемопоетичних клітин, впливає на напрямок їх диференціювання.
Жирова тканинаскладається з скупчення жирових клітин і поділяється на два різновиди: білу та буру жирову тканину.
Біла жирова тканина широко поширена у різних частинах тіла та у внутрішніх органах, неоднаково виражена у різних суб'єктів та протягом онтогенезу. Вона є скупченням типових жирових клітин (адипоцитів).
У жирових клітинах активно протікають обмінні процеси.
Функції білої жирової тканини:
1) депо енергії (макроергів);
2) депо води;
3) депо жиророзчинних вітамінів;
4) механічний захист деяких органів (очного яблука та ін.).
Бура жирова тканина зустрічається лише у новонароджених дітей.
Локалізується вона лише у певних місцях: за грудиною, біля лопаток, на шиї, вздовж хребта. Бура жирова тканина складається зі скупчення бурих жирових клітин, які суттєво відрізняються від типових адипоцитів і за морфологією, і за характером обміну речовин у них. У цитоплазмі бурих жирових клітин міститься велика кількість розподілених по всій цитоплазмі ліпосом.
Окисні процеси в бурих жирових клітинах протікають у 20 разів інтенсивніше, ніж у білих. Основна функція бурої жирової тканини полягає у теплоутворенні.
Слизова сполучна тканиназустрічається лише в ембріональному періоді у провізорних органах і насамперед у складі пупкового канатика. Вона складається здебільшого з міжклітинної речовини, в якій локалізуються фібробластоподібні клітини, що синтезують муцин (слиз).
Пігментна сполучна тканинаявляє собою ділянки тканини, в яких міститься скупчення меланоцитів (область сосків, мошонки, анального отвору, судинна оболонка очного яблука).
Тема 14. Сполучні тканини. СКЕЛЕТНІ З'ЄДНУВАЛЬНІ ТКАНИНИ
До скелетних сполучних тканин відносяться хрящові та кісткові тканини, що виконують опорну, захисну та механічну функції, а також беруть участь в обміні мінеральних речовин в організмі. Кожен із зазначених різновидів сполучної тканини має суттєві морфологічні та функціональні відмінності, і тому вони розглядаються окремо.
Хрящові тканини
Хрящова тканина складається з клітин – хондроцитів та хондробластів, а також із щільної міжклітинної речовини.
Хондробластирозташовуються поодиноко по периферії хрящової тканини. Є витягнутими сплощеними клітинами з базофільною цитоплазмою, що містить добре розвинену зернисту ЕПС і пластинчастий комплекс. Ці клітини синтезують компоненти міжклітинної речовини, виділяють їх у міжклітинне середовище, поступово диференціюються в дефінітивні клітини хрящової тканини. хондроцити.Хондробласти мають здатність мітотичного поділу. У надхрящниці, що оточує хрящову тканину, містяться неактивні, малодиференційовані форми хондробластів, які за певних умов диференціюються в хондробласти, що синтезують міжклітинну речовину, а потім і в хондроцити.
Аморфна речовинамістить значну кількість мінеральних речовин, що не утворюють кристали, воду, щільну волокнисту тканину. Судини у хрящовій тканині в нормі відсутні. Залежно від будови міжклітинної речовини хрящові тканини поділяються на гіалінову, еластичну та волокнисту хрящову тканину.
В організмі людини гіалінова хрящова тканина широко поширена і входить до складу великих хрящових гортань (щитовидного і перстневидного), трахеї, хрящової частини ребер.
Еластична хрящова тканина характеризується знаходженням у клітинній речовині як колагенових, так і еластичних волокон (хрящова тканина вушної раковини та хрящової частини зовнішнього слухового проходу, хрящів зовнішнього носа, дрібних хрящових гортань та середніх бронхів).
Волокниста хрящова тканина характеризується вмістом у міжклітинній речовині потужних пучків із паралельно розташованих колагенових волокон. При цьому хондроцити розташовуються між пучками волокон у вигляді ланцюжків. За фізичними властивостями характеризується високою міцністю. В організмі зустрічається лише в обмежених місцях: складає частину міжхребцевих дисків (фіброзне кільце), а також локалізується у місцях прикріплення зв'язок та сухожиль до гіалінових хрящів. У цих випадках чітко простежується поступовий перехід фіброцитів сполучної тканини до хондроцитів хрящової тканини.
Під час вивчення хрящових тканин слід чітко усвідомити поняття «хрящова тканина» і «хрящ».
Хрящова тканина – різновид сполучної тканини, будова якої накладена вище. Хрящ – анатомічний орган, який складається з хрящової тканини та надхрящниці. Надхрящниця покриває хрящову тканину зовні (за винятком хрящової тканини суглобових поверхонь) та складається з волокнистої сполучної тканини.
У надхрящниці виділяють два шари:
1) зовнішній – фіброзний;
2) внутрішній - клітинний (або камбіальний, паростковий).
У внутрішньому шарі локалізуються малодиференційовані клітини – прехондробласти та неактивні хондробласти, які в процесі ембріонального та регенераційного гістогенезу перетворюються спочатку на хондробласти, а потім на хондроцити.
У фіброзному шарі знаходиться мережа кровоносних судин. Отже, надхрящниця як складова частина хряща виконує такі функції:
1) забезпечує трофікою безсудинну хрящову тканину;
2) захищає хрящову тканину;
3) забезпечує регенерацію хрящової тканини за її ушкодженні.
Трофік гіалінової хрящової тканини суглобових поверхонь забезпечується синовіальною рідиною суглобів, а також рідиною з судин кісткової тканини.
Розвиток хрящової тканини та хрящів (хондрогістогенез) здійснюється з мезенхіми.
Кісткові тканини
Кісткова тканина є різновидом сполучної тканини та складається з клітин та міжклітинної речовини, в якій міститься велика кількість мінеральних солей, головним чином фосфат кальцію. Мінеральні речовини становлять 70% кісткової тканини, органічні – 30%.
Функції кісткових тканин:
1) опорна;
2) механічна;
3) захисний (механічний захист);
4) участь у мінеральному обміні організму (депо кальцію та фосфору).
Клітини кісткової тканини – остеобласти, остеоцити, остеокласти. Основними клітинами у сформованій кістковій тканині є остеоцити. Це клітини відростчастої форми з великим ядром та слабо вираженою цитоплазмою (клітини ядерного типу). Тіла клітин локалізуються у кісткових порожнинах (лакунах), а відростки – у кісткових канальцях. Численні кісткові канальці, анастомозуючи між собою, пронизують кісткову тканину, повідомляючись периваскулярним простором, утворюють дренажну систему кісткової тканини. У цій дренажній системі міститься тканинна рідина, за допомогою якої забезпечується обмін речовин не тільки між клітинами та тканинною рідиною, а й у міжклітинній речовині.
Остеоцити є дефінітивними формами клітин та не діляться. Утворюються вони з остеобластів.
Остеобластимістяться тільки в кістковій тканині, що розвивається. У сформованій кістковій тканині вони містяться зазвичай у неактивній формі в окістя. У кістковій тканині, що розвивається, остеобласти охоплюють по периферії кожну кісткову пластинку, щільно прилягаючи один до одного.
Форма цих клітин може бути кубічною, призматичною та незграбною. У цитоплазмі остеобластів містяться добре розвинена ендоплазматична мережа, пластинчастий комплекс Гольджі, багато мітохондрій, що свідчить про високу синтетичну активність цих клітин. Остеобласти синтезують колаген та глікозаміноглікани, які потім виділяють у міжклітинний простір. За рахунок цих компонентів формується органічний матрикс кісткової тканини.
Ці клітини забезпечують мінералізацію міжклітинної речовини у вигляді виділення солей кальцію. Поступово виділяючи міжклітинну речовину, вони ніби замуровуються і перетворюються на остеоцити. При цьому внутрішньоклітинні органели значною мірою редукуються, синтетична та секреторна активність знижується і зберігається функціональна активність, властива остеоцитам. Остеобласти, що локалізуються в камбіальному шарі окістя, знаходяться в неактивному стані, синтетичні та транспортні органели в них розвинені слабо. При подразненні цих клітин (у разі травм, переломів кісток тощо) у цитоплазмі швидко розвиваються зерниста ЕПС та пластинчастий комплекс, відбувається активний синтез та виділення колагену та глікозаміногліканів, формування органічного матриксу (кісткової мозолі), а потім і формування дефінітивної кісткової. тканини. Таким способом за рахунок діяльності остеобластів окістя відбувається регенерація кісток при їх ушкодженні.
Остеокласти- костеруйнуючі клітини, у сформованій кістковій тканині відсутні, але містяться в окістя і в місцях руйнування та перебудови кісткової тканини. Оскільки в онтогенезі безперервно здійснюються локальні процеси перебудови кісткової тканини, то й у цих місцях обов'язково присутні й остеокласти. У процесі ембріонального остеогістогенезу ці клітини відіграють дуже важливу роль і присутні у великій кількості. Остеокласти мають характерну морфологію: ці клітини є багатоядерними (3 – 5 і більше ядер), мають досить великий розмір (близько 90 мкм) та характерну форму – овальну, але частина клітини, що прилягає до кісткової тканини, має плоску форму. У плоскій частині можна виділити дві зони: центральну (гофровану частину, що містить численні складки та відростки, і периферична частина (прозору) тісно стикається з кістковою тканиною. У цитоплазмі клітини, під ядрами, розташовуються численні лізосоми і вакуолі різної величини.
Функціональна активність остеокласту проявляється так: у центральній (гофрованій) зоні основи клітини з цитоплазми виділяються вугільна кислота та протеолітичні ферменти. Вугільна кислота, що виділяється, викликає демінералізацію кісткової тканини, а протеолітичні ферменти руйнують органічний матрикс міжклітинної речовини. Фрагменти колагенових волокон фагоцитуються остеокластами та руйнуються внутрішньоклітинно. За допомогою цих механізмів відбувається резорбція (руйнування) кісткової тканини, тому остеокласти зазвичай локалізуються в поглибленнях кісткової тканини. Після руйнування кісткової тканини за рахунок діяльності остеобластів, що виселяються із сполучної тканини судин, відбувається побудова нової кісткової тканини.
Міжклітинна речовинакісткової тканини складається з основної (аморфної) речовини та волокон, у яких містяться солі кальцію. Волокна складаються з колагену і складаються в пучки, які можуть розташовуватись паралельно (упорядковано) або неупорядковано, на підставі чого і будується гістологічна класифікація кісткових тканин. Основна речовина кісткової тканини, як і інших різновидів сполучних тканин, складається з глікозамін- та протеогліканів.
У кістковій тканині міститься менше хондроїтинсерних кислот, але більше лимонної та інших, які утворюють комплекси із солями кальцію. У процесі розвитку кісткової тканини спочатку утворюється органічний матрикс – основна речовина та колагенові волокна, а потім уже в них відкладаються солі кальцію. Вони утворюють кристали – гидрооксиапатити, які відкладаються як і аморфному речовині, і у волокнах. Забезпечуючи міцність кісток, фосфорнокислі солі кальцію також одночасно і депо кальцію і фосфору в організмі. Таким чином, кісткова тканина бере участь у мінеральному обміні організму.
При вивченні кісткової тканини слід чітко розділяти поняття «кісткова тканина» та «кістка».
Кістка- Це орган, основним структурним компонентом якого є кісткова тканина.
Кістка як орган складається з таких елементів, як:
1) кісткова тканина;
2) окістя;
3) кістковий мозок (червоний, жовтий);
4) судини та нерви.
Окістя(періост) оточує по периферії кісткову тканину (за винятком суглобових поверхонь) і має будову, подібну до надхрящниці.
У окісті виділяють зовнішній фіброзний і внутрішній клітинний (або камбіальний) шар. У внутрішньому шарі містяться остеобласти та остеокласти. У окістя локалізується судинна мережа, з якої дрібні судини через канали, що прободають, проникають в кісткову тканину.
Червоний кістковий мозокрозглядається як самостійний орган і належить до органів кровотворення та імуногенезу.
Кісткова тканина у сформованих кістках представлена в основному пластинчастою формою, однак у різних кістках, у різних ділянках однієї кістки вона має різну будову. У плоских кістках та епіфізах трубчастих кісток кісткові пластинки утворюють поперечини (трабекули), що становлять губчасту речовину кістки. У діафізах трубчастих кісток пластинки щільно прилягають одна до одної і утворюють компактну речовину.
Усі різновиди кісткової тканини розвиваються переважно з мезенхіми.
Розрізняють два способи остеогістогенезу:
1) розвиток безпосередньо з мезенхіми (прямий остеогістогенез);
2) розвиток із мезенхіми через стадію хряща (непрямий остеогістогенез).
Будова діафіза трубчастої кістки. На поперечному зрізі діафіза трубчастої кістки розрізняють такі шари:
1) окістя (періост);
2) зовнішній шар загальних (або генеральних) пластин;
3) шар остеонів;
4) внутрішній шар загальних (чи генеральних) пластин;
5) внутрішню фіброзну платівку (ендост).
Зовнішні загальні платівки розташовуються під окістям у кілька шарів, не утворюючи єдиного кільця. Між платівками розташовуються в лакунах остеоцити. Через зовнішні пластинки проходять канали, що прободають, через які з окістя в кісткову тканину проникають прободаючі волокна і судини. Пробідаючі судини забезпечують трофіку кісткової тканини, а волокна, що прободають, міцно пов'язують окістя з кістковою тканиною.
Шар остеонів складається з двох компонентів: остеонів та вставних пластин між ними. Остеон є структурною одиницею компактної речовини трубчастої кістки. Кожен остеон складається з 5 – 20 концентрично нашарованих пластин та каналу остеону, в якому проходять судини (артеріоли, капіляри, венули). Між каналами сусідніх остеонів є анастомози. Остеони складають основну масу кісткової тканини діафіза трубчастої кістки. Вони розташовуються подовжньо трубчастою кісткою відповідно силовим (або гравітаційним) лініям і забезпечують виконання опорної функції. При зміні напряму силових ліній, внаслідок перелому чи викривлення кісток остеони, які не несуть навантаження, руйнуються остеокластами. Однак остеони руйнуються не повністю, а частина кісткових пластин остеону по його довжині зберігається, і такі частини остеону, що залишилися, називаються вставковими пластинами.
Протягом постнатального остеогенезу постійно відбувається перебудова кісткової тканини, одні остеони резорбціруются, інші утворюються, тому між остеонами знаходяться пластинки вставок або залишки попередніх остеонів.
Внутрішній шар загальних пластинок має будову, аналогічну зовнішньому, але він менш виражений, а в області переходу діафіза в епіфізи загальні платівки продовжуються трабекули.
Ендоост – тонка сполучно-тканинна пластинка, що вистилає порожнину каналу діафізу. Шари в ендоості чітко не виражені, але серед клітинних елементів містяться остеобласти та остеокласти.
Класифікація кісткових тканин
Розрізняють два різновиди кісткових тканин:
1) ретикулофіброзну (грубоволокнисту);
2) пластинчасту (паралельно волокнисту).
В основі класифікації лежить характер розташування колагенових волокон. У ретикулофіброзній кістковій тканині пучки колагенових волокон товсті, звивисті та розташовуються неупорядковано. У мінералізованій міжклітинній речовині в лакунах безладно розташовуються остеоцити. Пластинчаста кісткова тканина складається з кісткових пластинок, в яких колагенові волокна або їх пучки розташовуються паралельно в кожній пластинці, але під прямим кутом до ходу сусідніх волокон пластинок. Між пластинками у лакунах розташовуються остеоцити, тоді як їх відростки проходять у канальцях через пластинки.
В організмі людини кісткова тканина представлена майже виключно пластинчастою формою. Ретикулофіброзна кісткова тканина зустрічається лише як етап розвитку деяких кісток (тем'яних, лобових). У дорослих людей вона знаходиться в області прикріплення сухожиль до кісток, а також на місці окостенілих швів черепа (стрілоподібного шва, луски лобової кістки).
Розвиток кісткової тканини та кісток (остеогістогенез)
Усі різновиди кісткової тканини розвиваються з одного джерела – з мезенхіми, але розвиток різних кісток здійснюється неоднаково. Розрізняють два способи остеогістогенезу:
1) розвиток безпосередньо з мезенхіми - прямий остеогістогенез;
2) розвиток із мезенхіми через стадію хряща – непрямий остеогістогенез.
За допомогою прямого остеогістогенезу розвивається невелика кількість кісток – покривні кістки черепа. При цьому спочатку утворюється ретикулофіброзна кісткова тканина, яка невдовзі руйнується та заміщається пластинчастою.
Прямий остеогістогенез протікає у чотири стадії:
1) стадія утворення скелетогенних острівців у мезенхімі;
2) стадія утворення осеоїдної тканини – органічного матриксу;
3) стадія мінералізації (кальцинифікації) остеоїдної тканини та утворення ретикулофіброзної кісткової тканини;
4) стадія перетворення ретикулофіброзної кісткової тканини пластинчасту кісткову тканину.
Непрямий остеогенез починається з 2-го місяця внутрішньоутробного розвитку. Спочатку в мезенхімі за рахунок діяльності хондробластів закладається хрящова модель майбутньої кістки із гіалінової хрящової тканини, покрита надхрящницею. Потім відбувається заміна спочатку в діафіз, а потім і в епіфіз хрящової кісткової тканини. Окостеніння в діафізі здійснюється двома способами:
1) перихондрально;
2) ендохондрально.
Спочатку в діафізі хрящової закладки кістки з надхрящниці виселяються остеобласти і утворюють ретикулофіброзну кісткову тканину, яка у вигляді манжети охоплює по периферії хрящову тканину. Внаслідок цього надхрящниця перетворюється на окістя. Такий спосіб утворення кісткової тканини називають перихондральним. Після утворення кісткової манжети порушується трофіка глибоких відділів гіалінового хряща у діафізі, у результаті тут відбувається відкладення солей кальцію – омелення хряща. Потім під індуктивним впливом звапніння хряща в цю зону з окістя через отвори в кістковій манжеті проростають кровоносні судини, в адвентиції яких містяться остеокласти і остеобласти. Остеокласти руйнують омілілий хрящ, а навколо судин, за рахунок діяльності остеобластів формується пластинчаста кісткова тканина у вигляді первинних остеонів, які характеризуються широким просвітом (каналом) у центрі та нечіткими межами між пластинами. Такий спосіб утворення кісткової тканини в глибині хрящової тканини зветься ендохондральним. Одночасно з ендохондральним окостенінням відбувається перебудова грубоволокнистої кісткової манжети пластинчасту кісткову тканину, що становить зовнішній шар генеральних пластин. В результаті перихондрального та ендохондрального окостеніння хрящова тканина в ділянці діафізу заміщується кістковою. При цьому формується порожнина діафіза, що заповнюється спочатку червоним кістковим мозком, який потім змінюється білим кістковим мозком.
Епіфізи трубчастих кісток та губчасті кістки розвиваються тільки ендохондрально. Спочатку у глибоких частинах хрящової тканини епіфіза відзначається омелення. Потім туди проникають судини з остеокластами та остеобластами, і за рахунок їх діяльності відбувається заміна хрящової пластинчастої тканини у вигляді трабекул. Периферична частина хрящової тканини зберігається як суглобового хряща. Між діафізом та епіфізом тривалий час зберігається хрящова тканина – метаепіфізарна пластинка, за рахунок постійного розмноження клітин якої відбувається зростання кістки у довжину.
У метаепіфізарної платівці виділяються такі зони клітин:
1) прикордонна зона;
2) зона стовпчастих клітин;
3) зона пухирчастих клітин.
Приблизно до 20 років метаепіфізарна пластинка редукується, відбувається синостозування епіфізів та діафізу, після чого зростання кістки у довжину припиняється. У процесі розвитку кісток за рахунок діяльності остеобластів окістя відбувається зростання кісток у товщину. Регенерація кісток після їх ушкодження та переломів здійснюється за рахунок діяльності остеобластів окістя. Перебудова кісткової тканини здійснюється постійно на протязі всього остеогенезу: одні остеони чи його частини руйнуються, інші – утворюються.
Подібна інформація.
Адипоцити бурої тканини дрібніші порівняно з адипоцитами білої жирової тканини клітини полігональної форми. Ядро розташовується в центрі клітини, характерні множинні жирові краплі різних розмірів, тому клітини бурої жирової тканини називаються багатокраплинними адипоцитами. Значний обсяг цитоплазми займають численні мітохондрії з розвиненими кріслами ламеллярами. Частки бурої жирової тканини розділені дуже тонкими прошарками пухкої волокнистої сполучної тканини, але кровопостачання дуже рясна. Терміналі симпатичних нервових волокон занурені до ділянок цитоплазми адипоцитів. Буро-червоний колір цього типу жирової тканини пов'язаний з густою мережею капілярів у тканині, а також високим вмістом пофарбованих окисних ферментів – цитохромів –у мітохондріях адипоцитів. Провідна функція бурої жирової тканини термогенез,продукція тепла . На кристалах мітохондрій адипоцитів цієї тканини мало оксисом (ділянка розташування АТФ-синтетичного комплексу). Мітохондрії містять особливий білок. UCP (u n c oupling p rotein – роз'єднуючий білок), або термогенін, завдяки якому в результаті окислення жирів енергія не запасається у вигляді макроергічних сполук (АТФ), а розсіюється як тепла. Окислювальна здатність багатокраплинних адипоцитів у 20 разів вища, ніж у однокраплинних адипоцитів. Рясне кровопостачання забезпечує швидке відведення тепла, що виробляється. Зі струмом крові тепло поширюється по всьому тілу. Головним фактором, що викликає термогенез та мобілізацію ліпідів із бурої тканини, є стимуляція симпатичної нервової системи, адреналін, норадреналін.
Ретикулярна тканина
Ретикулярна тканина - спеціалізована сполучна тканина, яка входить як структурна основа ( строми) До складу кровотворних тканин – мієлоїдної та лімфоїдної. Її елементи – ретикулярні клітини та ретикулярні волокнаутворюють тривимірну мережу, у петлях якої розвиваються клітини крові. Ретикулярні клітини – великі, відросткові, фібробластоподібні клітини, що формують мережу. Їх характерно округле світле ядро з великим ядерцем, слабооксифильная цитоплазма. Відростки ретикулярних клітин пов'язані між собою щілинними контактами.
Функції ретикулярної тканини:
· Підтримуюча;
· Створення мікрооточення в мієлоїдної тканини: транспорт поживних речовин; секреція гемопоетинів – гуморальних факторів, що регулюють поділ та диференціювання клітин крові; адгезивні контакти з клітинами крові, що розвиваються.
· Синтетична: утворюють ретикулярні волокна та основну аморфну речовину.
· Бар'єрна: контроль міграції формених елементів у просвіт судин.
Ретикулярні волокнаутворені колагеном III типу, обплітають ретикулярні клітини, у деяких ділянках виявляються охопленими цитоплазмою цих клітин. Волокна досить тонкі (до 2 мкм), мають аргірофілію (забарвлюються солями срібла) і дають ШІК-PAS реакцію (реактив Шиффа-йодна кислота, виявляє сполуки, багаті на вуглеводні групи), оскільки ретикулярні мікрофібрили покриті оболонкою з глікопротеїнів.
Основна речовина– протеоглікани та глікопротеїни пов'язують, накопичують та виділяють фактори росту, що впливають на процеси гемопоезу. Структурні глікопротеїни ламінін, фібронектин та гемонектин сприяють адгезії кровотворних клітин до строми.
Крім ретикулярних клітин, в ретикулярній тканині присутні макрофаги та дендритні антиген-представляючі клітини.
Пігментна тканина
Пігментна тканина близька за будовою до пухкої волокнистої сполучної тканини, проте містить значно більша кількість пігментних клітин. Пігментна тканина утворює райдужку та судинну оболонку ока.
Пігментні клітини поділяються на меланоцити та меланофори.
Меланоцити- Відростчасті клітини, що контактують з іншими клітинами цієї тканини. Цитоплазма містить розвинений синтетичний апарат та велику кількість меланосом – гранул, що містять темний пігмент меланін. Ці клітини синтезують меланін.
Меланофори– мають слабо розвинений синтетичний апарат та значну кількість зрілих меланінових гранул. Ці клітини не синтезують, лише поглинають готові меланиновые гранули.
Інші клітини, що зустрічаються в пігментній тканині: фібробласти, фіброцити, макрофаги, огрядні клітини, лейкоцити.
Функції пігментної тканини:захист від ушкоджуючої та мутагенної дії ультрафіолету, поглинання надлишку світлових променів.
Слизова тканина
Видозмінена пухка волокниста сполучна тканина з різкою перевагою міжклітинної речовини, В якому волокнистий компонент розвинений слабо. Слизова тканина має гелеподібну консистенцію. У ній відсутні судини та нервові волокна. Слизова тканина заповнює пупковий канатик плода (так званий В а ротонів холодець). Близька будова має склоподібне тіло очного яблука.
Клітини слизової тканини подібні до фібробластів, але містять багато глікогену в цитоплазмі. У міжклітинній речовині різко переважає однорідну та прозору основну речовину. Високий зміст гіалуронової кислотив основному речовині, створює значний т у ргор, що перешкоджає стисканню пупкового канатика.
Складається з багатовідросткових клітин – ретикулоцитів(Від латів. Reticulum - мережа). Ці клітини синтезують ретикулярні волокна. Ретикулярна тканина знаходиться в червоному кістковому мозку, лімфатичних вузлах, селезінці, тимусі. Вона забезпечує кровотворення - всі клітини крові до виходу в кровоносне русло "зріють", оточені ретикулярною тканиною.
Пігментна тканина.
Складається із зірчастих клітин меланоцитів, містять пігмент, що барвить - меланін. Ця тканина зустрічається у всьому, що пофарбовано – родимки, сітківка ока, соски, шкіра, що загоріла.
Хрящова тканина.
Складається із щільної та пружної аморфної речовини. Аморфний та волокнистий компоненти цієї тканини синтезуються молодими клітинами. хондробластами. Хрящ не має судин, його харчування походить з капілярів надхрящниці, де й знаходяться хондробласти. Після дозрівання хондробласти виходять в аморфну речовину хряща і перетворюються на хондроцити.
Хрящова тканина формує три види хряща :
1. Гіаліновий хрящ– практично не містить волокон. Він покриває суглобові поверхні кісток, знаходиться в місцях з'єднання ребер з грудиною, гортані, трахеї, бронхах.
2. Волокнистий хрящ- Містить багато колагенових волокон, дуже міцний, з нього складаються фіброзні кільця міжхребцевих дисків, суглобові диски, меніски, лобковий симфіз.
3. Еластичний хрящ- Містить мало колагенових і багато еластичних волокон, пружний. З нього складаються деякі хрящі горла, хрящ вушної раковини, хрящ зовнішньої частини слухової труби.
КІСТКА Тканина.
Містить три види клітин. Остеобласти – молоді клітини, що знаходяться у окістя і утворюють міжклітинну речовину кістки. Дозрівши, вони переходять до складу самої кістки, перетворюючись на остеоцити. При зростанні кістки відбувається окостеніння хряща і щоб його прибрати, звільняючи дорогу остеобластам, в роботу вступають клітини - руйнівники- остеокласти .
Міжклітинна речовина кісткової тканини містить 30% органічних речовин (в основному це колагенові волокна) та 70% неорганічних сполук (понад 30 мікроелементів).
Кісткової тканини два види:
1. Грубоволокниста- Притаманна зародку людини. Після народження вона залишається у місцях прикріплення зв'язок та сухожилля. У ній колагенові (осеїнові) волокна зібрані в товсті грубі пучки, розташовані в міжклітинній речовині безладно; між волокнами розкидані остеоцити.
2. Пластинчаста -в ній міжклітинна речовина утворює кісткові пластинки, в яких осеїнові волокна розташовуються паралельними пучками. Остеоцити знаходяться в особливих порожнинах, між пластинками або всередині них.
Ця тканина утворює два види кісток:
а) Губчаста кістка – складається з кісткових пластинок, що йдуть у різних напрямках (епіфізи).
б) Компактна кістка – складається з кісткових пластинок, що щільно прилягають один до одного
КРОВ І ЛІМФУ.
Належать до рідкої сполучної тканини. У цих тканинах міжклітинна речовина рідка - плазма.Клітинний склад різноманітний, представлений: еритроцитами, лейкоцитами, тромбоцитами, лімфоцитами і т.д.
М'язова тканина .
В організмі є 3 види м'язової тканини:
1. Поперечносмугаста (смугаста) скелетна тканина.
Утворює скелетні м'язи, що забезпечують рух, входить до складу язика, матки, утворює сфінктер заднього проходу. Іннервується ЦНС, спинномозковими та черепно-мозковими нервами. Складається з довгих багатоядерних трубчастих волокон. симпластів.Симпласт складається з численних білкових смужок. - Міофібрил. Міофібрилла побудована двома скоротливими білками : актином та міозином.
2. Поперечносмугаста (смугаста) серцева тканина .
Складається з клітин кардіоміоцитівякі мають відростки. З допомогою цих відростків клітини «триматися» одне одного. Вони утворюють комплекси, які можуть несвідомо (автоматично) скорочуватися.
3. Гладка (неисчерченная) тканина.
Має клітинну будову і має скорочувальний апарат у вигляді міофіламентів– це нитки діаметром 1-2 мкм, розташовані паралельно одна одній.
Веретеноподібні клітини гладкої м'язової тканини називаються міоцити. У цитоплазмі міоцитів розташоване ядро, а також актинові та міозинові нитки, але вони не укладені в міофібрили. Міоцити зібрані у пучки, пучки у м'язові пласти. Гладка м'язова тканина знаходиться у стінках кровоносних судин та внутрішніх органах. Іннервується вегетативною нервовою системою.
НЕРВОВА ТКАНИНА.
Складається із клітин – нейроцитів (нейронів ) та міжклітинної речовини – нейроглії .
Нейроглія.
Клітинний склад: епендимоцити, астроцити, олігодендроцити.
Функції:
а) опорна та розмежувальна – обмежують нейрони та утримують їх на місці;
б) трофічна та регенеративна – сприяють живленню та відновленню нейронів;
в) захисна – здатні фагоцитувати;
г) секреторна – виділяють деякі медіатори;
Нейрон.
Складається:
1.Тіло (сома)
2.Отростки:
а) Аксон - Довгий відросток , завжди один, по ньому імпульс рухається від тіла клітини.
б) дендрит - Короткий відросток (один або кілька), по ньому імпульс рухається до тіла клітини.
Закінчення дендриту, які сприймають зовнішні подразнення або одержують імпульс від іншого нейрона, називаються рецептори .
За кількістю відростківнейрони розрізняють:
1. Уніполярні(Один відросток).
2. Біполярні(Два відростки).
3. Мультиполярні(Багато відростків).
4.Псевдоуніполярні (хибноуніполярні) їх відносять до біполярних.
За функціяминейрони ділять:
1. Чутливі (аферентні) – сприймають роздратування та передають його до ЦНС.
2. Вставні (асоціативні) – аналізують отриману інформацію та передають її всередині ЦНС.
3.Двигуни (еферентні) – дають «остаточну відповідь» на початкове роздратування.
Розмір нейрона 4-140мкм. На відміну від інших клітин, у них містяться нейрофібрили та тільця Ніссля (елементи зернистої ендоплазматичної мережі багаті на РНК).
Питання для повторення та самоконтролю:
1.Що таке тканини людського тіла? Дайте визначення, назвіть
класифікації тканин.
2. Які види епітеліальної тканини ви знаєте? У яких органах епітеліальна тканина трапляється?
3. Перерахуйте різновиди сполучної тканини, дайте кожній з них морфологічну та функціональну характеристику.
4. Перерахуйте види м'язової тканини, дайте їм морфологічну та функціональну характеристику.
5. Нервова тканина. Її будова та функції.
6. Як влаштована нервова клітина? Назвіть її частини та виконувані
функції.
До сполучних тканин зі спеціальними властивостями відносять ретикулярну, жирову, пігментну, драглисту. Вони характеризуються переважанням однорідних клітин, з якими зазвичай пов'язана сама назва цих різновидів сполучної тканини.
Ретикулярна тканина (textus reticularis) є різновидом сполучної тканини, має сіткоподібну будову і складається з відросткових ретикулярних клітинта ретикулярних (аргірофільних) волокон. Більшість ретикулярних клітин пов'язані з ретикулярними волокнами і стикуються друг з одним відростками, утворюючи тривимірну мережу. Ретикулярна тканина утворює строму кровотворних органіві мікрооточення для клітин крові, що розвиваються в них.
Жирова тканина (textus adiposus) - це скупчення жирових клітин, які у багатьох органах. Розрізняють два різновиди жирової тканини - білу та буру. Ці терміни умовні та відображають особливості забарвлення клітин. Біла жирова тканина широко поширена в організмі людини, а бура зустрічається головним чином у новонароджених дітей та у деяких тварин протягом усього життя.
Біла жирова тканинау людини розташовується під шкірою, особливо в нижній частині черевної стінки, на сідницях та стегнах, де вона утворює підшкірний жировий шар, а також у сальнику, брижі та заочеревинному просторі.
Жирова тканина більш менш чітко ділиться прошарками пухкої волокнистої сполучної тканини на часточки різних розмірів і форми. Жирові клітиниусередині часточок досить близько прилягають один до одного.
Бура жирова тканиназустрічається у новонароджених дітей і в деяких гібернуючих тварин на шиї, біля лопаток, за грудиною, вздовж хребта, під шкірою та між м'язами. Вона складається з жирових клітин, густо обплетених гемокапілярами. Ці клітини беруть участь у процесах теплопродукції.
Пігментна тканина- Нагромадження великої кількості меланоцитів. Є у певних ділянках шкіри (навколо сосків молочних залоз), у сітківці та райдужці ока, тощо. Функція: захист від надлишку світла, УФО. Пігментні клітини - (Пігментоцити, меланоцити) це клітини відростчастої форми, що містять в цитоплазмі пігментні включення - меланін. Пігментні клітини є істинними клітинами сполучної тканини, оскільки по-перше, вони локалізуються у сполучної тканини, а й у епітеліальної, а по-друге, вони утворюються не з мезенхімальних клітин, та якщо з нейробластов нервових гребінців. Синтезуючи та накопичуючи в цитоплазмі пігмент меланін (за участю специфічних гормонів)
Студентиста тканина-міжклітинна речовина якої желеподібна та гомогена; зустрічається лише у зародка. У пупковому канатиці, у складі переважають клітини. Студентиста тканина підтримує судини в еластичному стані, забезпечує постійний струм крові від плаценти до плода.
14. Щільна сполучна тканина та її різновиди.
Цей вид сполучної тканини характерний тим, що в ньому волокнисту, або фібрилярну, міжклітинну речовину превалює над клітинами та аморфною міжклітинною речовиною. Залежно від розташування сполучнотканинних волокон щільна сполучна тканина поділяється на два види: щільну неоформлену та щільну оформлену сполучну тканину. У щільній неоформленій сполучній тканині пучки волокон міжклітинної речовини розташовуються в різних напрямках і не мають строгої, закономірної лінійної орієнтації. У щільній оформленій сполучній тканині, як свідчить її найменування, пучкам сполучнотканинних волокон властива закономірна лінійна орієнтація, що відображає вплив механічних сил на тканину. Залежно від того, які волокна становлять основну масу тканини, щільна оформлена сполучна тканина поділяється на колагенову та еластичну.
Щільна неоформлена сполучна тканина у людини та ссавців утворює основу шкіри. Кліток у цій тканині мало, вони здебільшого представлені фібробластами, фіброцитами, зрідка зустрічаються й інші клітини, які спостерігаються у пухкій неоформленій сполучній тканині.
Щільна оформлена колагенова сполучна тканина утворює сухожилля та зв'язки. У цих структурних компонентах опорно-рухового апарату людини і ссавців пучки колагенових волокон розташовуються паралельно один одному і досить щільно.