Спінальні ганглії є симпатичними. Нервова система. спинний мозок. нерв. спінальний ганглій. Деякі терміни із практичної медицини

Нервова система ділиться на центральну та периферичну. Центральна нервова система включає головний та спинний мозок, периферична - периферичні нервові ганглії, нервові стовбури та нервові закінчення. За функціональною ознакою нервова система поділяється на соматичну та вегетативну. Соматична нервова система іннервує все тіло, крім внутрішніх органів, залоз зовнішньої та внутрішньої секреції та серцево-судинної системи. Вегетативна нервова система іннервує все, окрім тіла.

НЕРВНІ СТВОЛИ складаються з нервових мієлінових та безмієлінових аферентних та еферентних волокон, у нервах можуть бути окремі нейрони та окремі нервові ганглії. У нервах є прошарки сполучної тканини. Прошарок пухкої сполучної тканини, що оточує кожне нервове волокно, називається ендоневрій; навколишня пучок нервових волокон - периневрій, який складається з 5-6 шарів колагенових волокон, між шарами є щілинні порожнини, вистелені нейроепітелієм, у цих порожнинах циркулює рідина. Весь нерв оточений прошарком сполучної тканини, яка називається епіневрієм. У периневрії та епіневрії є кровоносні судини та нерви нервів.

ЧУТЛИВІ НЕРВНІ ГАНГЛІЇ є в області голови і чутливі спинальні (ganglion spinalis), або спинномозкові ганглії. Спинальні ганглії розташовуються по ходу задніх корінців спинного мозку. Анатомічно і функціонально спинальні ганглії тісно пов'язані із заднім і переднім корінцями та спиномозковим нервом.

Зовні ганглії покриті капсулою (capsula fibrosa), яка складається із щільної сполучної тканини, від якої вглиб вузла відходять сполучнотканинні прошарки, що утворюють його строму. До складу спинальних гангліїв входять чутливі псевдоуніполярні нейрони, від яких відходить один загальний відросток, що кілька разів обплітає кругле тіло нейрона, потім поділяється на аксон і дендрит.

Тіла нейронів розташовуються на периферії ганглія. Вони оточені гліальними клітинами (gliocyti ganglii), що утворюють гліальну оболонку навколо нейрона. Зовні від гліальної оболонки навколо тіла кожного нейрона є сполучнотканинна оболонка.

Відростки псевдоуніполярних нейронів знаходяться ближче до центру ганглія. ДЕНДРИТИ нейронів прямують у складі спинномозкових нервів на периферію та закінчуються рецепторами. Спинномозкові

НЕРВИ складаються з дендритів псевдоуніполярних нейронів спинального ганглія (чутливих нервових волокон) і передніх корінців спинного мозку (рухових нервових волокон), що до них приєдналися. Таким чином, спиномозковий нерв є змішаним. Більшість нервів людського тіла – це гілки спиномозкових нервів.

АКСОНИ ПСЕВДОУНІПОЛЯРНИХ НЕЙРОНІВ у складі задніх корінців прямують у спинний мозок. Частина цих аксонів надходить у сіру речовину спинного мозку та закінчується синапсами на його нейронах. Одні їх утворюють тонкі волокна, що несуть речовина Р і глютаминовую кислоту, тобто. медіаторів. Тонкі волокна проводять чутливі імпульси від шкіри (шкірна чутливість) та внутрішніх органів (вісцеральна чутливість). Інші товстіші волокна проводять імпульси від сухожиль, суглобів та скелетних м'язів (пропріоцептивна чутливість). Друга частина аксонів псевдоуніполярних нейроно-спінальних гангліїв заходить у білу речовину і утворює ніжний (тонкий) і клиноподібний пучки, у складі яких прямує в довгастий мозок закінчується на нейронах ядра ніжного пучка та ядра клиноподібного пучка відповідно.

Спинний мозок (medulla spinalis) розташовується в каналі хребетного стовпа. На поперечному зрізі видно, що спинний мозок складається з 2-х симетричних половин (правої та лівої). Кордон між цими двома половинами проходить через задню сполучнотканинну перегородку (спайку), центральний канал і передню вирізку спинного мозку. На поперечному зрізі також видно, що спинний мозок складається із сірої та білої речовини. Сіра речовина (substantia grisea) розташовується в центральній частині і нагадує за формою метелика або букву Н. У сірій речовині є задні роги (cornu posterior), передні роги (cornu anterior) та бічні роги (cornu lateralis). Між передніми та задніми рогами розташовується проміжна зона (zona intermedia). У центрі сірої речовини розташований центральний канал спинного мозку. З гістологічної погляду СІРА РЕЧОВИНА складається з нейронів, їх відростків, вкритих оболонкою, тобто. нервових волокон, та нейроглії. Усі нейрони сірої речовини мультиполярні. Серед них розрізняють клітини зі слабко розгалуженими дендритами (ізодендритичні нейрони), із сильно розгалуженими дендритами (ідіодендритичні нейрони) та проміжні з помірно розгалуженими дендритами. Умовно сіра речовина поділена на 10 пластин Рекседу. Задні роги представлені I-V пластинами, проміжна зона – VI-VII пластинами, передні роги – VIII-IX пластинами та простір навколо центрального каналу – Х пластиною.

СТУДНЕВИДНА РЕЧОВИНА заднього рогу (I-IV пл.). У нейронах цій

субстанції виробляється енкефалін (медіатор болю). Нейрони I і III пластин синтезують метенкефалін і нейротензин, які здатні інгібувати больові імпульси, що надходять з тонкими корінцевими волокнами (аксонами нейронів спинальних гангліїв), що несуть речовину Р. У нейронама IV пластини медіатор, що гальмує проходження імпульсу через синапс). Нейроцити студневидної речовини пригнічують чутливі імпульси від шкіри (шкірна чутливість) і частково від внутрішніх органів (вісцеральна чутливість), а також частково від суглобів, м'язів та сухожиль (пропріоцептивна чутливість). Нейрони, пов'язані з проведенням різних чутливих імпульсів, зосереджені певних пластинах спинного мозку. Шкірна та вісцеральна чутливість пов'язані з студневидною речовиною (I-IV пластини). Через власне ядро заднього рогу (IV пластина) проходять частково чутливі, частково пропріоцептивні імпульси, через грудне ядро, або ядро Кларка (V пластина) та медіально-проміжне ядро (VI-VII пластини) - пропріоцептивні імпульси.

НЕЙРОНИ СІРОГО РЕЧОВИНИ Спинного МОЗКУ представлені 1) пучковими нейронами (neurocytus fasciculatus); 2) корінцевими нейронами (neurocytus radiculatus); 3) внутрішніми нейронами (neurocytus internus). Пучкові та корінцеві нейрони сформовані в ядра. Крім того, частина пучкових нейронів дифузно розсіяні в сірій речовині.

ВНУТРІШНІ НЕЙРОНИ сконцентровані в губчастій та желатинозній речовині задніх рогів та в ядрі Кахаля, розташованому в передніх рогах (VIII пластина), і дифузно розсіяні в задніх рогах та проміжній зоні. На внутрішніх нейронах закінчуються синапсами аксони псевдоуніполярних клітин спинальних гангліїв.

ГУБЧАЯ РЕЧОВИНА ЗАДНЬОГО РОГУ (substantia spongiosa cornu posterior) складається в основному з переплетення гліальних волокон, в петлях яких розташовуються внутрішні нейрони. Деякі вчені називають губчасту речовину заднього рогу дорзомаргінальним ядром (nucleus dorsomarginalis) і вважають, що аксони деякої частини цього ядра приєднуються до спиноталамічного шляху. У той же час прийнято вважати, що аксони внутрішніх клітин губчастої речовини з'єднують аксони псевдоуніполярних нейронів спінальних гангліїв з нейронами половини спинного мозку (асоціативні нейрони) або з нейронами протилежної половини (комісуральні нейрони).

ЖЕЛАТИНОЗНА РЕЧОВИНА Заднього рогу (substantia gelatinosa cornu posterior) представлена гліальними волокнами, між якими розташовуються внутрішні нейрони. Усі нейрони, сконцентровані в губчастій та желатинозній речовині та розсіяні дифузно, за функцією є асоціативними, або вставковими. Ці нейрони поділяються на асоціативні та комісуральні. Асоціативними називають ті нейрони, які з'єднують аксони чутливих нейронів спинальних гангліїв з дендритами нейронів своєї половини спинного мозку. Комісуральні – це нейрони, що з'єднують аксони нейронів спинальних гангліїв з дендритами нейронів протилежної половини спинного мозку. Внутрішні нейрони ядра Кахаля поєднують аксони псевдоуніполярних клітин спинальних гангліїв з нейронами моторних ядер передніх рогів.

Ядра нервової системи - це скупчення подібних за будовою та за функцією нервових клітин. Майже кожне ядро спинного мозку починається в головному і закінчується в каутальному кінці спинного мозку (тягнеться у вигляді стовпа).

Ядра, що складаються з пучкових нейронів: 1) власне ядро заднього рогу (nucleus proprius cornu posterior); 2) грудне ядро (nucleus thoracicus); медіальне ядро проміжної зони (Nucleus intermediomedialis). Усі нейрони цих ядер мультиполярні. Пучковими називаються тому, що їх аксони, виходячи із сірої речовини спинного мозку, утворюють пучки (висхідні шляхи), що з'єднують спинний мозок із головним. За функцією ці нейрони є асоціативно-аферентними.

Власне ядро заднього рогу розташовується в середній його частині. Частина аксонів від цього ядра прямує до передньої сірої спайки, переходить на протилежну половину, виходить у білу речовину і утворює передній (вентральний) спинно-мозочковий шлях (tractus spinocerrebillaris ventralis). У складі цього шляху аксони у вигляді нервових волокон, що лазять надходять в кору мозочка. Друга частина аксонів нейронів свого ядра утворює спиноталамічний шлях (tractus spinothalamicus), що несе імпульси до зорових пагорбів. До власного ядра заднього рогу підходять товсті корінцеві.

волокна (аксони нейронів спинальних гангліїв), що передають пропріоцептивну чутливість (імпульси від м'язів, сухожиль, суглобів) і тонкі корінкові волокна, що несуть імпульси від шкіри (шкірна чутливість) та внутрішніх органів (вісцеральна чутливість).

ГРУДНЕ ЯДРО, АБО ЯДРО КЛАРКА розташовується в медіальній частині основи заднього рога. До нервових клітин ядра Кларка підходять найтовстіші нервові волокна, утворені аксонами нейронів спинальних гангліїв. Через ці волокна на грудне ядро передається пропріоцептивна чутливість (імпульси від сухожиль, суглобів, скелетних м'язів). Аксони нейронів цього ядра виходять у білу речовину своєї половини і утворюють задній або дорсальний спинномозочковий шлях (tractus spinocerebellaris dorsalis). Аксони нейронів грудного ядра у вигляді волокон, що лазять, досягають кори мозочка.

МЕДІАЛЬНОПРОМІЖНЕ ЯДРО розташовується в проміжній зоні поблизу центрального каналу спинного мозку. Аксони пучкових нейронів цього ядра приєднуються до спиномозжечкового шляху своєї половини спинного мозку. Крім того, в медіально-проміжному ядрі є нейрони, що містять холецистокінін, ВІП і соматостатин, їх аксони прямують до латерально-проміжного ядра. До нейронів медіальнопроміжного ядра підходять тонкі корінцеві волокна (аксони нейронів спинальних гангліїв) медіатори, що несе: глютамінову кислоту і речовину Р. Через ці волокна на нейрони медіальнопроміжного ядра передаються чутливі імпульси від внутрішніх органів (вісцеральна чутливість). Крім того, до медіального ядра проміжної зони підходять товсті корінцеві волокна, що несуть пропріоцептивну чутливість. Таким чином, аксони пучкових нейронів всіх трьох ядер прямують у кору мозочка, а від власного ядра заднього рога прямують і до зорового бугра. З корінцевих нейронів утворюються: 1) ядра переднього рогу, що включають 5 ядер; 2) латерально-проміжне ядро (nucleus intermediolateralis).

ЛАТЕРАЛЬНОПРОМІЖНЕ ЯДРО відноситься до вегетативної нервової системи і за функцією є асоціативно-еферентним, складається з великих корінкових нейронів. Частина ядра, розташована на рівні 1-го грудного (Th1) до 2-го поперекового (L2) сегментів включно, відноситься до симпатичної нервової системи. Частина ядра, розташована каудальніше 1-го крижового (S1) сегментів, відноситься до парасимпатичної нервової системи. Аксони нейронів симпатичного відділу латеральнопроміжного ядра залишають спинний мозок у складі передніх корінців, потім відокремлюються від цих корінців і прямують до периферичних симпатичних ганглій. Аксони нейронів, що входять до складу парасимпатичного відділу, прямують до інтрамуральних ганглій. Нейрони латерально-проміжного ядра відрізняються високою активністю ацетилхолінестерази та холінацетилтрансферази, які викликають розщеплення медіаторів. Корінцевими ці нейрони називаються тому, що їх аксони залишають спинний мозок у стільнику передніх корінців у вигляді прегангліональних холінергічних мієлінових нервових волокон. До латерального ядра проміжної зони підходять тонкі корінцеві волокна (аксони нейронів спинальних гангліїв), що несуть глютамінову кислоту як медіатор, волокна від медіального ядра проміжної зони, волокна від внутрішніх нейронів спинного мозку.

Корінцеві нейрони переднього рогу розташовуються в 5 ядрах: латеральному передньому, латеральному задньому, медіальному передньому, медіальному задньому і центральному. Аксони корінкових нейронів цих ядер залишають спинний мозок у складі передніх корінців спинного мозку, які з'єднуються з дендритами чутливих нейронів спінальних гангліїв, у результаті чого утворюється спинномозковий нерв. У складі цього нерва аксони корінцевих нейронів переднього рога прямують до волокон кістякової м'язової тканини і закінчуються нервово-м'язовими закінченнями (моторними бляшками). Усі 5 ядер передніх рогів є моторними. Корінцеві нейрони переднього рогу - найбільші у спинному

мозку. Корінцевими вони називаються тому, що їх аксони беруть участь у формуванні передніх корінців спинного мозку. Ці нейрони відносяться до соматичної нервової системи. До них підходять аксони внутрішніх нейронів губчастої речовини, желатинозної субстанції, ядра Кахаля, нейронів дифузно розсіяних у сірій речовині спинного мозку, псевдоуніполярних клітин спинальних гангліїв, розсіяних пучкових нейронів та волокна низхідних шляхів, що йдуть від головного. Завдяки цьому на тілі та дендритах моторних нейронів утворюється близько 1000 синапсів.

У передньому розі розрізняють медіальну та латеральну групи ядер. Латеральні ядра, що складаються з корінкових нейронів, розташовуються тільки в області шийного та попереково-крижового потовщення спинного мозку. Від нейронів цих ядер аксони прямують до м'язів верхніх та нижніх кінцівок. Медіальна група ядер іннервує м'язи тулуба.

Таким чином, в сірій речовині спинного мозку розрізняють 9 основних ядер, 3 з них складаються з пучкових нейронів (власне ядро заднього рогу, грудне ядро і медіально-проміжне ядро), 6 складаються з корінкових нейронів (5 ядер переднього рогу і латерально-проміжного) ядро).

МАЛІ (РОСІЯНІ) ПУЧКОВІ НЕЙРОНИ розсіяні в сірій речовині спинного мозку. Їхні аксони залишають сіру речовину спинного мозку та утворюють його власні шляхи. Залишаючи сіру речовину, аксони цих нейронів діляться на низхідну і висхідну гілочки, які вступають у контакт з моторними нейронами передніх рогів на різних рівнях спинного мозку. Таким чином, якщо імпульс потрапляє тільки на 1 малу пучкову клітину, він поширюється відразу на безліч моторних нейронів, розташованих у різних сегментах спинного мозку.

БІЛА РЕЧОВИНА Спинного мозку (substantia alba) представлена мієліновими та безмієліновими нервовими волокнами, що утворюють проведучі шляхи. Біла речовина кожної половини спинного мозку ділиться на 3 канатики: 1) передній канатик (funiculus anterior), обмежений передньою вирізкою та передніми корінцями; 2) латеральний канатик (funiculus lateralis), обмежений передніми та задніми корінцями спинного мозку; 3) задній канатик (funiculus dorsalis), обмежений задньою сполучнотканинною перегородкою та задніми корінцями.

У ПЕРЕДНІХ КАНАТИКАХ проходять низхідні шляхи, що з'єднують головний мозок зі спинним; в задніх канатиках - висхідні шляхи, що з'єднують спинний мозок з головним; в ЛАТЕРАЛЬНИХ КАНАТИКАХ - і низхідні та висхідні шляхи.

ОСНОВНИХ СХІДНИХ ШЛЯХІВ 5: 1) ніжний пучок (fasciculus gracilis) і 2) клиноподібний пучок (fasciculus cuneatus) утворені аксонами чутливих нейронів спінальних гангліїв, проходять в задньому канатиці. ; 3) передній спинно-мозочковий шлях (tractus spinocerebellaris ventralis); 4) задній спинно-мозочковий шлях (tractus spinocerebellaris dorsalis) і 5) спиноналамічний шлях (tractus spinothalamicus) проходять у бічному канатиці.

ПЕРЕДНІЙ СПИННОМОЗЖЕЧКОВИЙ ШЛЯХ утворений аксонами нервових клітин власного ядра заднього рогу та медіального ядра проміжної зони, розташований у бічному канатиці білої речовини спинного мозку.

Задній спинномозковий шлях утворений аксонами нейроцитів грудного ядра, розташований в бічному канатиці цієї ж половини спинного мозку.

СПИНОТАЛАМІЧНА ШЛЯХ утворений аксонами нервових клітин власного ядра заднього рогу, розташований у бічному канатиці.

ПІРАМІДНІ ШЛЯХИ - це основні низхідні шляхи. Їх два: передній пірамідний шлях та латеральний пірамідний шлях. Пірамідні шляхи відходять від великих пірамід кори головного мозку. Частина аксонів великих пірамід йдуть не перехрещуючись і утворюють передні (вентральні) пірамідні шляхи. Частина аксонів пірамідних нейронів перехрещуються у довгастому мозку та утворюють латеральні пірамідні шляхи. Пірамідні шляхи закінчуються на моторних ядрах передніх рогів сірої речовини спинного мозку.

(за участю низки інших тканин) формує нервову систему, що забезпечує регуляцію всіх життєвих процесів в організмі та його взаємодію із зовнішнім середовищем.

Анатомічно нервову систему ділять на центральну та периферичну. До центральної відносять головний та спинний мозок, периферична поєднує нервові вузли, нерви та нервові закінчення.

Нервова система розвивається з нервової трубкиі гангліозної платівки. З краніальної частини нервової трубки диференціюються головний мозок та органи почуттів. З тулубового відділу нервової трубки - спинний мозок, з гангліозної пластинки формуються спинномозкові та вегетативні вузли та хромафінна тканина організму.

Нервові вузли (ганглії)

Нервові вузли, або ганглії, це скупчення нейронів поза центральною нервовою системою. Виділяють чутливіі вегетативнінервові вузли.

Чутливі нервові вузли лежать по ходу задніх корінців спинного мозку та по ходу черепно-мозкових нервів. Аферентні нейрони в спіральному та вестибулярному ганглії є біполярними, в інших чутливих гангліях - псевдоуніполярними.

Спинномозковий вузол (спінальний ганглій)

Спинномозковий вузол має веретеноподібну форму, оточений капсулою із щільної сполучної тканини. Від капсули в паренхіму вузла проникають тонкі прошарки сполучної тканини, де розташовані кровоносні судини.

Нейрониспинномозкового вузла характеризуються великим сферичним тілом та світлим ядром з добре помітним ядерцем. Клітини розташовуються групами, переважно на периферії органу. Центр спинномозкового вузла складається головним чином з відростків нейронів та тонких прошарків ендоневрію, що несуть судини. Дендрити нервових клітин йдуть у складі чутливої частини змішаних спинномозкових нервів на периферію та закінчуються там рецепторами. Аксони в сукупності утворюють задні коріння, що несуть нервові імпульси в спинний мозок або довгастий мозок.

У спинномозкових вузлах вищих хребетних тварин та людини біполярні нейрони в процесі дозрівання стають псевдоуніполярними. Від тіла псевдоуніполярного нейрона відходить один відросток, який часто обвиває клітину і часто утворює клубок. Цей відросток поділяється Т-подібно на аферентну (дендритну) та еферентну (аксональну) гілки.

Дендрити та аксони клітин у вузлі та за його межами покриті мієліновими оболонками з нейролеммоцитів. Тіло кожної нервової клітини в спинномозковому вузлі оточене шаром сплощених клітин олігодендроглії, які тут називаються мантійними гліоцитами, або гліоцитами ганглія, або клітинами-сателітами. Вони розташовані навколо тіла нейрона і мають дрібні округлі ядра. Зовні гліальна оболонка нейрона покрита тонковолокнистою сполучнотканинною оболонкою. Клітини цієї оболонки відрізняються овальною формою ядер.

Нейрони спинномозкових вузлів містять такі нейромедіатори, як ацетилхолін, глутамінова кислота, речовина P.

Автономні (вегетативні) вузли

Вегетативні нервові вузли розташовуються:

вздовж хребта (паравертебральні ганглії);
попереду від хребта (превертебральні ганглії);
у стінці органів – серця, бронхів, травного тракту, сечового міхура (інтрамуральні ганглії);
поблизу поверхні цих органів.

До вегетативних вузлів підходять мієлінові прегангліонарні волокна, що містять відростки нейронів центральної нервової системи.

За функціональною ознакою та локалізації вегетативні нервові вузли поділяють на симпатичніі парасимпатичні.

Більшість внутрішніх органів має подвійну вегетативну иннервацию, тобто. отримує постгангліонарні волокна від клітин, розташованих як у симпатичних, так і парасимпатичних вузлах. Реакції, опосередковані їх нейронами, часто мають протилежну спрямованість (наприклад, симпатична стимуляція посилює серцеву діяльність, а парасимпатична її гальмує).

Загальний план будівлівегетативних вузлів подібний. Зовні вузол покритий тонкою сполучнотканинною капсулою. Вегетативні вузли містять мультиполярні нейрони, які характеризуються неправильною формою, ексцентрично розташованим ядром. Часто зустрічаються багатоядерні та поліплоїдні нейрони.

Кожен нейрон та його відростки оточені оболонкою з гліальних клітин-сателітів – мантійних гліоцитів. Зовнішня поверхня гліальної оболонки покрита базальною мембраною, назовні від якої розташована тонка сполучнотканинна оболонка.

Інтрамуральні нервові вузливнутрішніх органів та пов'язані з ними провідні шляхи через їх високу автономію, складність організації та особливості медіаторного обміну іноді виділяються в самостійний метасимпатичнийвідділ вегетативної нервової системи

У интрамуральных вузлах російським гістологом Догелем А.С. описані нейрони трьох типів:

довгоаксонні еферентні клітини типу I;
рівновідросткові аферентні клітини II типу;
асоціативні клітини ІІІ типу.

Довгоаксонні еферентні нейрони ( клітини Догеля І типу) - численні та великі нейрони з короткими дендритами та довгим аксоном, який прямує за межі вузла до робочого органу, де утворює рухові або секреторні закінчення.

Рівновідросткові аферентні нейрони ( клітини Догеля II типу) мають довгі дендрити та аксон, що сягає межі даного вузла в сусідні. Ці клітини входять як рецепторна ланка до складу місцевих рефлекторних дуг, які замикаються без заходу нервового імпульсу ЦНС.

Асоціативні нейрони ( клітини Догеля III типу) - це місцеві вставні нейрони, що з'єднують своїми відростками кілька клітин I та II типу.

Нейрони вегетативних нервових гангліїв, як і спинномозкових вузлів, мають ектодермальне походження та розвиваються з клітин нервового гребеня.

Периферичні нерви

Нерви, або нервові стовбури, пов'язують нервові центри головного та спинного мозку з рецепторами та робочими органами, або ж з нервовими вузлами. Нерви утворені пучками нервових волокон, які об'єднані сполучнотканинними оболонками.

Більшість нервів – змішані, тобто. включають аферентні та еферентні нервові волокна.

Пучки нервових волокон містять як мієлінові, і безмієлінові волокна. Діаметр волокон і співвідношення між мієліновими та безмієліновими нервовими волокнами в різних нервах неоднакові.

На поперечному зрізі нерва видно перерізи осьових циліндрів нервових волокон і гліальні оболонки, що їх одягають. У деяких нервах зустрічаються поодинокі нервові клітини та дрібні ганглії.

Між нервовими волокнами у складі нервового пучка розташовуються тонкі прошарки пухкої волокнистої. ендоневрій. У ньому мало клітин, що переважають ретикулярні волокна, проходять дрібні кровоносні судини.

Окремі пучки нервових волокон оточені периневрієм. Периневрій складається з шарів, що чергуються щільно розташованих клітин і тонких колагенових волокон, орієнтованих уздовж нерва.

Зовнішня оболонка нервового стовбура - епіневрій- являє собою щільну волокнисту, багату фібробластами, макрофагами та жировими клітинами. Містить кровоносні та лімфатичні судини, чутливі нервові закінчення.

Нервова система ділиться на центральну та периферичну. ЦНСвключає головний та спинний мозок, периферична- периферичні нервові ганглії, нервові стовбури та нервові закінчення. За функціональною ознакою нервова система поділяється на соматичну та вегетативну. Соматична нервова системаіннервує все тіло, крім внутрішніх органів, залоз зовнішньої та внутрішньої секреції та серцево-судинної системи. Вегетативна нервовасистема іннервує все, окрім тіла.

Розвиток.Джерелом розвитку нервової системи є нервова трубка та нервовий гребінь (гангліозна пластинка). З головного кінця нервової трубки та нервового гребеня розвиваються головний мозок та головні нервові вузли, з каудального кінця – спинний мозок. З нервового гребеня формуються нейрони та нейроглія спинальних гангліїв та периферичних нервових вузлів вегетативної нервової системи.

В результаті проліферації клітин нервової трубки товщають її бічні поверхні, в яких утворюються 3 шари: 1) епендимний, 2) плащовий (мантійний), 3) крайовий вуаль. У цей час у нервовій трубці розрізняють дорсальну (крильну) і вентральну пластинки та передні, задні та бічні стовпи.

З епендимного шарурозвивається епендимогліальний епітелій, що вистилає центральний канал, плащового- сіра речовина, крайовий вуалі- Біла речовина спинного мозку.

Нейробласти передніх стовпів диференціюються на моторні нейрони, аксони яких утворюють передні коріння. Нейробласти задніх стовпів диференціюються в асоціативно-еферентні нейрони, аксони яких виходять у білу речовину та прямують у головний мозок.

Нейробласти нервового гребеня мігрують до місць локалізації вегетативних нервових та спинальних гангліїв та диференціюються у нейроцити цих структур. Аксони чутливих нейронів спинальних гангліїв утворюють задні корінці спинного мозку, у складі яких прямують у його сіру та білу речовину.

Нервові стволи.Складаються з нервових мієлінових та безмієлінових аферентних та еферентних волокон, у нервах можуть бути окремі нейрони та окремі нервові ганглії. У нервах є прошарки сполучної тканини. Прошарок пухкої сполучної тканини, що оточує кожне нервове волокно, називається ендоневрій;навколишня пучок нервових волокон - периневрій,який складається з 5-6 шарів колагенових волокон; між цими шарами є щілинні порожнини, вистелені нейроепітелієм, у яких циркулює рідина. Весь нерв оточений прошарком сполучної тканини, яка називається епіневрій.У периневрії та епіневрії є кровоносні судини та нерви нервів.

Чутливі нервові вузли.Є в ділянці голови чутливі спинальні (ganglion spinalis), або спинномозкові, ганглії.

Спінальні ганглії.Розташовуються по ходу задніх корінців спинного мозку. Анатомічно і функціонально тісно пов'язані із заднім і переднім корінцями та спинномозковим нервом.

Зовні ганглії покриті капсулою (capsula fibrosa), яка складається з щільної сполучної тканини, від якої в глиб вузла відходять сполучнотканинні прошарки, що утворюють його строму. До складу спинальних гангліїв входять чутливі псевдоуніполярні нейрони, від яких відходить один загальний відросток, що кілька разів обплітає кругле тіло нейрона, який потім поділяється на аксон і дендрит.

Відростки псевдоуніполярних нейронів знаходяться ближче до центру ганглія. Дендритинейронів направляються у складі спинномозкових нервів на периферію та закінчуються рецепторами.

Спинномозкові нервискладаються з дендритів псевдоуніполярних нейронів спинального ганглія (чутливих нервових волокон) і передніх корінців спинного мозку (рухових нервових волокон), що приєдналися до них.

Таким чином, спинномозковий нерв є змішаним. Більшість нервів людського тіла – це гілки спинномозкових нервів.

Аксони псевдоуніполярних нейроніву складі задніх корінців прямують у спинний мозок. Частина цих аксонів надходить у сіру речовину спинного мозку та закінчується синапсами на його нейронах. Одні з них утворюють тонкі волокна, що несуть речовину Р і глютамінову кислоту, тобто медіатори. Тонкі волокна проводять чутливі імпульси від шкіри (шкірна чутливість) та внутрішніх органів (вісцеральна чутливість). Інші, товстіші волокна проводять імпульси від сухожиль, суглобів та скелетних м'язів (пропріоцептивна чутливість).

Друга частина аксонів псевдоуніполярних нейронів спинальних гангліїв заходить у білу речовину і утворює ніжний (тонкий) і клиноподібний пучки, у складі яких прямує в довгастий мозок і закінчується на нейронах ядра ніжного пучка та ядра клиноподібного пучка відповідно.

Спинний мозок(Medula spinalis). Спинний мозок розташовується у каналі хребетного стовпа. На поперечному зрізі видно, що спинний мозок складається з 2 симетричних половин (правої та лівої). Кордон між цими половинами проходить через задню сполучнотканину перегородку (спайку), центральний канал і передню вирізку спинного мозку.

На поперечному зрізі також видно, що спинний мозок складається із сірої та білої речовини. Сіра речовина(substantia grisea) розташовується в центральній частині і нагадує формою метелика або букву Н. У сірій речовині є задні роги (cornu posterior), передні роги (cornu anterior) і бічні роги (cornu lateralis). Між передніми та задніми рогами розташовується проміжна зона (zona intermedia), у центрі сірої речовини – центральний канал спинного мозку.

З гістологічної точки зору сіра речовина складається з нейронів, їх відростків, покритих оболонкою, тобто нервових волокон, та нейроглії. Усі нейрони сірої речовини мультиполярні. Серед них розрізняють клітини із слабко розгалуженими дендритами (ізодендритичні нейрони), із сильно розгалуженими дендритами (ідіодендритичні нейрони) та проміжні клітини із помірно розгалуженими дендритами.

Умовно сіра речовина поділена на 10 пластин Рекседу. Задні роги представлені I-V пластинами, проміжна зона – VI-VII пластинами, передні роги – VIII-IX пластинами, простір навколо центрального каналу – X пластиною.

Студоподібна речовиналокалізовано у I-IV пластинах. У нейронах цієї субстанції виробляється енкефалін (медіатор болю). Нейрони I і III пластин синтезують метенкефалін і нейротензин, які здатні інгібувати больові імпульси, що надходять з тонкими корінцевими волокнами (аксонами нейронів спинальних гангліїв), що несуть речовину Р. У нейронах IV пластини виробляється ГАМК (медіатор, гальмуючий прохід). Нейроцити студневидної речовини пригнічують чутливі імпульси, що йдуть від шкіри (шкірна чутливість) та частково від внутрішніх органів (вісцеральна чутливість), а також частково від суглобів, м'язів та сухожиль (пропріоцептивна чутливість).

Нейрони, пов'язані з проведенням різних чутливих імпульсів, зосереджені певних пластинах спинного мозку.

Шкірна та вісцеральна чутливість пов'язані з студневидною речовиною (I-IV пластини). Через власне ядро заднього рогу (IV пластина) проходять частково чутливі, частково пропріоцептивні імпульси, а через грудне ядро, або ядро Кларка (V пластина), та медіально-проміжне ядро (VI-VII пластини) – пропріоцептивні імпульси.

Нейрони сірої речовини спинного мозкупредставлені: 1) пучковими нейронами (neurocytes fasciculatus); 2) корінцевими нейронами (neurocytus radiculatus); 3) внутрішніми нейронами (neurocytus internus). Пучкові та корінцеві нейрони сформовані в ядра. Крім того, частина пучкових нейронів дифузно розсіяна в сірій речовині.

Внутрішнінейрони сконцентровані в губчастій та желатинозній речовині задніх рогів та в ядрі Кахаля, розташованому в передніх рогах (VIII пластина), і дифузно розсіяні у задніх рогах та проміжній зоні. На внутрішніх нейронах закінчуються синапсами аксони псевдоуніполярних клітин спинальних гангліїв.

Губчаста речовина заднього рогу(substantia spongiosa cornu posterior) складається переважно з переплетення гліальних волокон, в петлях яких розташовуються внутрішні нейрони. Деякі вчені називають губчасту речовину заднього рогу дорсомаргінальним ядром (nucleus dorsomarginalis) і вважають, що аксони деякої частини цього ядра приєднуються до спинноталамічного шляху. У той же час прийнято вважати, що аксони внутрішніх клітин губчастої речовини з'єднують аксони псевдоуніполярних нейронів спінальних гангліїв з нейронами половини спинного мозку (асоціативні нейрони) або з нейронами протилежної половини (комісуральні нейрони).

Желатинозна речовина заднього рогу(substantia gelatinosa cornu posterior) представлено гліальними волокнами, між якими розташовуються внутрішні нейрони. Усі нейрони, сконцентровані в губчастій та желатинозній речовині та розсіяні дифузно, за функцією є асоціативними, або вставковими. Ці нейрони поділяються на асоціативні та комісуральні. Асоціативними називають ті нейрони, які з'єднують аксони чутливих нейронів спинальних гангліїв з дендритами нейронів своєї половини спинного мозку. Комісуральні – це нейрони, що з'єднують аксони нейронів спинальних гангліїв з дендритами нейронів протилежної половини спинного мозку. Внутрішні нейрони ядра Кахаля поєднують аксони псевдоуніполярних клітин спинальних гангліїв з нейронами моторних ядер передніх рогів.

Ядранервової системи - це скупчення подібних за будовою та за функцією нервових клітин. Майже кожне ядро спинного мозку починається в головному і закінчується в каутальному кінці спинного мозку (тягнеться у вигляді стовпа).

Ядра, що складаються з пучковихнейронів: 1) власне ядро заднього рогу (nucleus proprius cornu posterior); 2) грудне ядро (nucleus thoracicus); 3) медіально-проміжне ядро (nucleus intermediomedialis). Усі нейрони цих ядер мультиполярні. Пучковими вони називаються тому, що їх аксони, виходячи із сірої речовини спинного мозку, утворюють пучки (висхідні шляхи), що з'єднують спинний мозок із головним. За функцією ці нейрони є асоціативно-аферентними.

Власне ядро заднього рогарозташовується у середній його частині. Частина аксонів від цього ядра прямує до передньої сірої спайки, переходить на протилежну половину, виходить у білу речовину і утворює передній (вентральний) спинномозочковий шлях (tractus spinocerrebellaris ventralis). У складі цього шляху аксони у вигляді нервових волокон, що лазять надходять в кору мозочка. 2-а частина аксонів нейронів свого ядра утворює спинноталамічний шлях (tractus spinothalamicus), що несе імпульси до зорових пагорбів.

До власного ядра заднього рогу підходять товсті корінцеві волокна (аксони нейронів спинальних гангліїв), що передають пропріоцептивну чутливість (імпульси від м'язів, сухожиль, суглобів), і тонкі корінкові волокна, що несуть імпульси від шкіри (шкірна чутливість) і внутрішніх чутливість.

Грудне ядро, або ядро Кларка,розташовується в медіальній частині основи заднього рога. До нервових клітин ядра Кларка підходять найтовстіші нервові волокна, утворені аксонами нейронів спинальних гангліїв. Через ці волокна на грудне ядро передається пропріоцептивна чутливість (імпульси від сухожиль, суглобів, скелетних м'язів). Аксони нейронів цього ядра виходять у білу речовину своєї половини і утворюють задній, або дорсальний, спинномозочковий шлях (tractus spinocerebellaris dorsalis). Аксони нейронів грудного ядра у вигляді волокон, що лазять, досягають кори мозочка.

Медіально-проміжне ядророзташовується у проміжній зоні поблизу центрального каналу спинного мозку. Аксони пучкових нейронів цього ядра приєднуються до спинномозжечкового шляху своєї половини спинного мозку. Крім того, в медіально-проміжному ядрі є нейрони, що містять холецистокінін, вазоактивний інтестинальний пептид (ВІП) та соматостатин; їх аксони прямують до латерально-проміжного ядра. До нейронів медіально-проміжного ядра підходять тонкі корінцеві волокна (аксони нейронів спинальних гангліїв), що несуть медіатори: глютамінову кислоту і речовину Р. Через ці волокна на нейрони медіально-проміжного ядра передаються чутливі імпульси від внутрішніх органів (вісцеральна чутливість). Крім того, до медіального ядра проміжної зони підходять товсті корінцеві волокна, що несуть пропріоцептивну чутливість.

Таким чином, аксони пучкових нейронів всіх 3 ядер прямують у кору мозочка, а від власного ядра заднього рога прямують і до зорового бугра.

З корінцевихнейронів утворюються: 1) ядра переднього рогу, що включають 5 ядер; 2) латерально-проміжне ядро (nucleus intermediolateralis).

Латерально-проміжне ядровідноситься до вегетативної нервової системи і за функцією є асоціативно-еферентним, складається з великих корінкових нейронів. Частина ядра, розташована на рівні 1-го грудного (Th 1) до 2-го поперекового (L 2) сегментів включно, відноситься до симпатичної нервової системи. Частина ядра, розташована кранеальніше Th l і каудальніше 1-го крижового (S 1) сегментів, відноситься до парасимпатичної нервової системи. Аксони нейронів симпатичного відділу латерально-проміжного ядра залишають спинний мозок у складі передніх корінців, потім відокремлюються від них і прямують до периферичних симпатичних ганглій. Аксони нейронів, що входять до складу парасимпатичного відділу, спрямовуються до інтрамуральних ганглій. Нейрони латерально-проміжного ядра відрізняються високою активністю ацетилхолінестерази та холінацетилтрансферази, що спричиняють розщеплення медіаторів.

Корінцевими ці нейрони називаються тому, що їх аксони залишають спинний мозок у складі передніх корінців у вигляді прегангліональних холінергічних мієлінових нервових волокон. До латерального ядра проміжної зони підходять тонкі корінцеві волокна (аксони нейронів спинальних гангліїв), що несуть глютамінову кислоту як медіатор, волукна від медіального ядра проміжної зони, волукна від внутрішніх нейронів спинного мозку.

Корінцеві нейронипереднього рогу розташовуються в 5 ядрах: латеральному передньому, латеральному задньому, медіальному передньому, медіальному задньому та центральному. Аксони корінкових нейронів цих ядер залишають спинний мозок у складі передніх корінців спинного мозку, які з'єднуються з дендритами чутливих нейронів спінальних гангліїв, у результаті чого утворюється спинномозковий нерв. У складі цього нерва аксони корінцевих нейронів переднього рога прямують до волокон кістякової м'язової тканини і закінчуються нервово-м'язовими закінченнями (моторними бляшками). Усі 5 ядер передніх рогів є моторними.

Корінцеві нейрони переднього рогу - найбільші у спинному мозку. Корінцевими вони називаються тому, що їх аксони беруть участь у формуванні передніх корінців спинного мозку. Ці нейрони відносяться до соматичної нервової системи. До них підходять аксони внутрішніх нейронів губчастої речовини, желатинозної субстанції, ядра Кахаля, нейронів дифузно розсіяних у сірій речовині спинного мозку, псевдоуніполярних клітин спинальних гангліїв, розсіяних пучкових нейронів та волокна низхідних шляхів, що йдуть від головного. Завдяки цьому на тілі та дендритах моторних нейронів утворюється близько 1000 синапсів.

У передньому розі розрізняють медіальну та латеральну групи ядер. Латеральні ядрціщо складаються з корінкових нейронів, розташовуються тільки в області шийного та попереково-крижового потовщення спинного мозку. Від нейронів цих ядер аксони прямують до м'язів верхніх та нижніх кінцівок. Медіальні ядраіннервують м'язи тулуба.

Таким чином, у сірій речовині спинного мозку розрізняють 9 основних ядер, 3 з яких складаються з пучкових нейронів (власне ядро заднього рогу, грудне ядро та медіально-проміжне ядро), 6 - з корінкових нейронів (5 ядер переднього рогу та 1 латерально-проміжне). ядро).

Малі (розсіяні) пучкові нейронирозсіяні у сірій речовині спинного мозку. Їхні аксони залишають сіру речовину спинного мозку та утворюють його власні шляхи. Залишаючи сіру речовину, аксони цих нейронів діляться на низхідну і висхідну гілочки, які вступають у контакт з моторними нейронами передніх рогів на різних рівнях спинного мозку. Таким чином, якщо імпульс потрапляє тільки на одну малу пучкову клітину, він поширюється відразу на безліч моторних нейронів, розташованих у різних сегментах спинного мозку.

Біла речовина спинного мозку(Substantia alba). Представлено мієліновими та безмієліновими нервовими волокнами, що утворюють провідні шляхи. Біла речовина кожної половини спинного мозку ділиться на 3 канатики:

1) передній канатик (funiculus anterior), обмежений передньою вирізкою та передніми корінцями;

2) латеральний канатик (funiculus lateralis), обмежений передніми та задніми корінцями спинного мозку;

3) задній канатик (funiculus dorsalis), обмежений задньою сполучнотканинною перегородкою та задніми корінцями.

У передніх канатикахпроходять низхідні шляхи, що з'єднують головний мозок зі спинним; у задніх канатиках -висхідні шляхи, що з'єднують спинний мозок із головним; у латеральних канатиках- І низхідні, і висхідні шляхи.

Основних висхідних шляхів 5:

1) ніжний пучок (fasciculus gracilis);

3) передній спинномозочковий шлях (tractus spinocerebellaris ventralis),

4) задній спинномозжечковий шлях (tractus spinocerebellaris dorsalis) і 5) спинноталамічний шлях (tractus spinothalamicus) проходять у бічному канатиці.

Передній спинномозочковий шляхутворений аксонами нервових клітин власного ядра заднього рогу та медіального ядра проміжної зони, розташований у бічному канатиці білої речовини спинного мозку.

Задній спинномозочковий шляхутворений аксонами нейроцитів грудного ядра, розташований у бічному канатиці цієї половини спинного мозку.

Спинноталамічний шляхутворений аксонами нервових клітин власного ядра заднього рогу, розташований у бічному канатиці.

Пірамідні шляхи- це основні низхідні шляхи. Таких шляхів 2: передній пірамідний та латеральний пірамідний. Пірамідні шляхи відходять від великих пірамід кори головного мозку. Частина аксонів великих пірамід йде не перехрещуючись і утворює передні (вентральні) пірамідні каламуті. Частина аксонів пірамідних нейронів перехрещується в довгастому мозку та утворює латеральні пірамідні шляхи. Пірамідні шляхи закінчуються на моторних ядрах передніх рогів сірої речовини спинного мозку.

Спінальний ганглій

Периферичні нерви та стовбури.

Периферичні нерви завжди йдуть поруч із судинами і утворюють судинно-нервові пучки. Всі периферичні нерви змішані, тобто містять чутливі та рухові волокна. Переважають мієлінові волокна, і є невелика кількість безмієлінових волокон.

Чуттєві нервовіволокнамістять дендрити чутливих нейронів, які локалізуються в спинномозкових гангліях і починаються вони на периферії рецепторами (чутливими нервовими закінченнями).

Двигуни нервовіволокнамістять аксони рухових нейронів, які виходять зі спинномозкового вузла і закінчуються нервово-м'язовими синапсами на скелетних м'язових волокнах.

Навколо кожного нервового волокна лежить тонка пластинка пухкої сполучної тканини. ендоневрійщо містить кровоносні капіляри. Група нервових волокон оточена жорсткішою сполучно-тканинною оболонкою, там практично немає судин, і прийнято називати вона перин єврій.Вона виконує роль футляра. Навколо всього периферичного нерва також розташовується прошарок пухкої сполучної тканини, яка містить більші судини і прийнято називати епіневрій.

Периферичні нерви добре регенерують. Швидкість регенерації близько 1-2 мм на добу.

Розташовані під час хребетного стовпа. Покритий сполучно-тканинною капсулою. Від неї всередину йдуть перегородки. По них усередину спинального вузла проникають судини. У середній частині вузла розташовані нервові волокна. Переважають мієлінові волокна.

У периферичній частині вузла, зазвичай, групами розташовуються псевдоуніполярні чутливі нервові клітини. Οʜᴎ складають 1 чутливе ланка соматичної рефлекторної дуги. Вони кругле тіло, велике ядро, широка цитоплазма, добре розвинені органели. Навколо тіла розташовується шар гліальних клітин-мантійні гліоцити. Вони постійно підтримують життєдіяльність клітин. Навколо них розташовується тонка сполучнотканинна оболонка, в якій містяться кровоносні та лімфатичні капіляри. Ця оболонка виконує захисну та трофічну функції.

Дендрит йде у складі периферичного нерва. На периферії утворює чутливе нервове волокно де починається рецептором. Інший нейритний відросток-аксон йде у напрямку спинного мозку, утворюю задній корінець, який входить у спинний мозок і закінчується в сірій речовині спинного мозку. Якщо видалити вузол. Постраждає чутливість, якщо перетнути задній корінець той же результат.

Спінальний ганглій - поняття та види. Класифікація та особливості категорії "Спінальний ганглій" 2017, 2018.

Нейрони спинномозкових вузлів містять такі нейромедіатори, як ацетилхолін, глутамінова кислота, речовина P.

Автономні (вегетативні) вузли

Вегетативні нервові вузли розташовуються:

· Вздовж хребта (паравертебральні ганглії);

· Попереду від хребта (превертебральні ганглії);

· У стінці органів - серця, бронхів, травного тракту, сечового міхура (інтрамуральні ганглії);

· Поблизу поверхні цих органів.

У интрамуральных вузлах російським гістологом Догелем А.С. описані нейрони трьох типів:

1. довгоаксонні еферентні клітини І типу;

2. рівновідросткові аферентні клітини II типу;

3. асоціативні клітини ІІІ типу.

Периферичні нерви

Більшість нервів – змішані, тобто. включають аферентні та еферентні нервові волокна.

Між нервовими волокнами у складі нервового пучка розташовуються тонкі прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини. ендоневрій. У ньому мало клітин, що переважають ретикулярні волокна, проходять дрібні кровоносні судини.

Зовнішня оболонка нервового стовбура - епіневрій- являє собою щільну волокнисту сполучну тканину, багату фібробластами, макрофагами та жировими клітинами. Містить кровоносні та лімфатичні судини, чутливі нервові закінчення.

48. Спинний мозок.

Спинний мозок і двох симетричних половин, відмежованих друг від друга спереду - глибокої серединної щілиною, а ззаду - серединної борозеною. Спинний мозок характеризується сегментарною будовою; з кожним сегментом пов'язана пара передніх (вентральних) та пара задніх (дорсальних) корінців.

У спинному мозку розрізняють сіра речовина, розташоване в центральній частині, та біла речовина, що лежить на периферії.

Біла речовина спинного мозку є сукупністю поздовжньо орієнтованих переважно мієлінових нервових волокон. Пучки нервових волокон, що здійснюють зв'язок між різними відділами нервової системи, називаються трактами або провідними шляхами спинного мозку.

Зовнішню межу білої речовини спинного мозку утворює прикордонна гліальна мембрана, що складається з сплощених відростків астроцитів, що злилися. Цю мембрану пронизують нервові волокна, що становлять передні та задні коріння.

Протягом усього спинного мозку у центрі сірої речовини проходить центральний канал спинного мозку, що сполучається зі шлуночками головного мозку.

Сіра речовина на поперечному розрізі має вигляд метелика та включає передні, або вентральні, задні, або дорсальні, та бічні, або латеральні, роги. У сірій речовині знаходяться тіла, дендрити та (частково) аксони нейронів, а також гліальні клітини. Основною складовою сірої речовини, що відрізняє його від білого, є мультиполярні нейрони. Між тілами нейронів знаходиться нейропіль - мережа, утворена нервовими волокнами та відростками гліальних клітин.

У процесі розвитку спинного мозку з нервової трубки нейрони групуються в 10 шарах або пластинах Рекседа. При цьому I-V пластини відповідають заднім рогам, VI-VII пластини - проміжній зоні, VIII-IX пластини - переднім рогам, X пластина - зона біля центрального каналу. Такий поділ на пластини доповнює організацію структури сірої речовини спинного мозку, що ґрунтується на локалізації ядер. На поперечних зрізах чіткіше видно ядерні групи нейронів, але в сагітальних - краще видно пластинчасте будова, де нейрони групуються в колонки Рекседа. Кожна колонка нейронів відповідає певній ділянці на периферії тіла.

Клітини, подібні за розмірами, тонкою будовою та функціональним значенням, лежать у сірій речовині групами, які називаються ядрами.

Серед нейронів спинного мозку можна виділити три види клітин:

· Корінцеві,

· Внутрішні,

· Пучкові.

Аксони корінцевих клітин залишають спинний мозок у складі його передніх корінців. Відростки внутрішніх клітин закінчуються синапсами у межах сірої речовини спинного мозку. Аксони пучкових клітин проходять у білій речовині відокремленими пучками волокон, що несуть нервові імпульси від певних ядер спинного мозку до інших сегментів або у відповідні відділи головного мозку, утворюючи провідні шляхи. Окремі ділянки сірої речовини спинного мозку значно відрізняються одна від одної за складом нейронів, нервових волокон та нейроглії.

У задніх рогахрозрізняють губчастий шар, желатинозну речовину, власне ядро заднього рогу та грудне ядро Кларка. Між задніми і бічними рогами сіра речовина вдається тяжами в біле, внаслідок чого утворюється його сіткоподібне розпушення, що отримало назву сітківки, або ретикулярної формації, спинного мозку.

Задні роги багаті на дифузно розташовані вставкові клітини. Це дрібні мультиполярні асоціативні та комісуральні клітини, аксони яких закінчуються в межах сірої речовини спинного мозку тієї ж сторони (асоціативні клітини) або протилежної сторони (комісуральні клітини).

Нейрони губчастої зони та желатинозної речовини здійснюють зв'язок між чутливими клітинами спинальних гангліїв та руховими клітинами передніх рогів, замикаючи місцеві рефлекторні дуги.

Нейрони ядра Кларка отримують інформацію від рецепторів м'язів, сухожиль і суглобів (пропріоцептивна чутливість) по товстим корінцевим волокнам і передають її в мозок.

У проміжній зоні розташовані центри вегетативної (автономної) нервової системи – прегангліонарні холінергічні нейрони її симпатичного та парасимпатичного відділів.

У передніх рогахрозташовані найбільші нейрони спинного мозку, які утворюють значні за обсягом ядра. Це так само, як і нейрони ядер бічних рогів, корінцеві клітини, оскільки їх нейрит складають основну масу волокон передніх корінців. У складі змішаних спинномозкових нервів вони надходять на периферію та утворюють моторні закінчення у скелетній мускулатурі. Таким чином, ядра передніх рогів є моторними соматичними центрами.

Глія спинного мозку

Основну частину гліального кістяка сірої речовини складають протоплазматичні та волокнисті астроцити. Відростки волокнистих астроцитів виходять за межі сірої речовини та разом з елементами сполучної тканини беруть участь в утворенні перегородок у білій речовині та гліальних мембран навколо кровоносних судин та на поверхні спинного мозку.

Олігодендрогліоцитивходять до складу оболонок нервових волокон, переважають у білій речовині.

Епендимна глія вистилає центральний канал спинного мозку. Епендимоцитиберуть участь у виробленні спинномозкової рідини (ліквору). Від периферичного кінця епендимоцита відходить довгий відросток, що входить до складу зовнішньої мембрани прикордонної спинного мозку.

Безпосередньо під шаром епендими розташовується субепендимальна (перивентрикулярна) прикордонна гліальна мембрана, утворена відростками астроцитів. Ця мембрана входить до складу т.зв. гемато-лікворного бар'єру.

Мікроглія надходить у спинний мозок у міру вростання в нього кровоносних судин і розподіляється у сірому та білому речовині.

Сполучнотканинні оболонки спинного мозку відповідають оболонкам головного мозку.

49. Головний мозок. Загальна характеристика півкуль, особливості будови у рухових та чутливих зонах. Кора великих півкуль. Поняття про мієлоархітектоніку та цитоархітектоніку. Гемато-енцефалічний бар'єр, його будова та значення. Вікові зміни кори.

ГОЛОВНИЙ МОЗОК - є найвищим центральним органом регуляції всіх життєвоважливих функцій організму, грає виняткову роль психічної чи вищої нервової діяльності.
ГМ розвивається із нервової трубки. Краніальний відділ нервової трубки в ембріогенезі поділяється на три мозкові міхури: передній, середній та задній. Надалі за рахунок складок та вигинів з цих бульбашок формується п'ять відділів ГМ:
- довгастий мозок;
- Задній мозок;
- середній мозок;
- проміжний мозок;
- Кінцевий мозок.
Диференціювання клітин нервової трубки в краніальному відділі у разі розвитку ГМ протікає у принципі аналогічно з недостатнім розвитком спинного мозку: тобто. камбієм служить шар вентрикулярних (герменативних) клітин, що розташовані на кордоні з каналом трубки. Вентрикулярні клітини інтенсивно діляться і мігрують у вищерозташовані шари і диференціюються в 2-х напрямках:
1. Нейробласти нейроцитів. Між нейроцитами встановлюються складні взаємозв'язки, формуються ядерні та екранні нервові центри. Причому на відміну спинного мозку в ГМ переважають центри екранного типу.
2. Гліобласти гліоцити.
Провідні шляхи ГМ, численні ядра ГМ – їх локалізацію та функції Ви докладно вивчаєте на кафедрі нормальної анатомії людини, тому на цій лекції ми зосередимося на особливостях гістологічної будови окремих частин ГМ. КОРА ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ (КБПШ). Ембріональний гістогенез КБПШ починається на 2-му місяці ембріонального розвитку. Враховуючи значення КБПШ для людини терміни її закладання та розвитку є одним із важливих критичних періодів. Впливи багатьох несприятливих факторів у ці терміни можуть призвести до порушень та пороків розвитку головного мозку.
Отже, на другому місяці ембріогенезу з вентрикулярного шару стінки кінцевого мозку нейробласти мігрують вертикально вгору вздовж радіально розташованих волокон гліоцитів і формують самий внутрішній шостий шар кори. Потім слідують наступні хвилі міграції нейробластів, причому мігруючі нейробласти при цьому проходять крізь шари, що раніше утворилися, і це сприяє встановленню між клітинами великого числа синаптичних контактів. Шестишарова структура КБПШ стає чітко вираженою на 5-8 місяці ембріогенезу, причому гетерохронно в різних областях і зонах кори.
Кора БПШ представлена шаром сірої речовини завтовшки 3-5 мм. У корі налічують до 15 і більше млрд. нейроцитів, деякі автори допускають до 50 млрд. Усі нейроцити кори з морфології мультиполярні. Серед них формою розрізняють зірчасті, пірамідні, веретеновидні, павукоподібні і горизонтальні клітини. Пірамідні нейроцити мають тіло трикутної або пірамідної форми, діаметр тіла 10-150 мкм (малі, середні, великі та гігантські). Від основи пірамідної клітини відходить аксон, що бере участь у формуванні низхідних пірамідних шляхів, асоціативних і комісуральних пучків, тобто. Пірамідні клітини є еферентними нейроцитами кори. Від вершини та бічних поверхонь трикутного тіла нейроцитів відходять довгі дендрити. Дендрити мають шипики - місця синаптичних контактів. В однієї клітини таких шипиків може бути до 4-6 тисяч.
Зірчасті нейроцити мають форму зірки; дендрити відходять від тіла на всі боки, короткі і без шипиків. Зірчасті клітини є головними сприймаючими сенсорними елементами КБПШ і основна їх маса розташовується у 2-му та 4-му шарі КБПШ.
КБПШ поділяють на лобову, скроневу, потиличну та тім'яну частку. Частки ділять на області та цитоархітектонічні поля. Цитоархітектонічні поля – це кіркові центри екранного типу. За анатомією Ви докладно вивчаєте локалізації цих полів (центр нюху, зору, слуху тощо). Ці поля взаємоперекриваються, тому при порушенні функцій, пошкодження будь-якого поля, його функцію частково можуть взяти на себе сусідні поля.
Для нейроцитів кори БПШ характерне закономірне пошарове розташування, що утворює цитоархітектоніку кори.

У корі прийнято розрізняти 6 шарів:
1. Молекулярний шар (найповерхніший) - складається в основному з тангенціальних нервових волокон, є невелика кількість веретеноподібних асоціативних нейроцитів.
2. Зовнішній зернистий шар - шар із дрібних зірчастих та пірамідних клітин. Їх дендрити перебувають у молекулярному шарі, частина аксонів прямують у біле речовина, інша частина аксонів піднімається в молекулярний шар.
3. Пірамідний шар - складається із середніх та великих пірамідних клітин. Аксони йдуть у білу речовину і у вигляді асоціативних пучків прямують в інші звивини даної півкулі або у вигляді коміссуральних пучків у протилежну півкулю.
4. Внутрішній зернистий шар - складається з сенсорних зірчастих нейроцитів, що мають асоціативні зв'язки з нейроцитами вище-і нижчележачих шарів.
5. Гангліонарний шар - складається з великих та гігантських пірамідних клітин. Аксони цих клітин прямують у білу речовину і утворюють низхідні проекційні пірамідні шляхи, а також комісуральні пучки в протилежну півкулю.
6. Шар поліморфних клітин - утворений нейроцитами різної форми (звідси назва). Аксони нейроцитів беруть участь у формуванні низхідних проекційних шляхів. Дендрити пронизують всю товщу кори та досягають молекулярного шару.
Структурно-функціональною одиницею кори БПШ є модуль чи колонка. Модуль - це сукупність нейроцитів всіх 6-ти шарів, розташованих на одному перпендикулярному просторі і тісно взаємопов'язаних між собою та підкіркових утворів. У просторі модуль можна представити як циліндр, що пронизує всі 6 шарів кори, орієнтований своєю довгою віссю перпендикулярно поверхні кори і має діаметр близько 300 мкм. У корі БПШ людини налічується близько 3 млн модулів. У кожному модулі міститься до 2 тисяч нейроцитів. Вхід імпульсів у модуль відбувається з таламуса по 2-м таламокортикальним волокнам і по 1-му кортикокортикальному волокну з кори даної або протилежної півкулі. Кортикокортикальні волокна починаються з пірамідних клітин 3-го та 5-го шару кори даної або протилежної півкулі, входять у модуль і пронизують її з 6-го по 1-й шар, віддаючи колатералі для синапсів на кожному шарі. Таламокортикальні волокна - специфічні аферентні волокна, що йдуть з таламуса, пронизують віддаючи колатералі з 6-го по 4-ий шар у модулі. Завдяки наявності складного взаємозв'язку нейроцитів всіх 6-ти шарів інформація, що надійшла, аналізується в модулі. Вихідні еферентні шляхи з модуля починаються з великих та гігантських пірамідних клітин 3-го, 5-го та 6-го шару. Крім участі у формуванні проекційних пірамідних шляхів кожен модуль встановлює зв'язки з 2-3 модулями даної та протилежної півкулі.
Біла речовина кінцевого мозку складається з асоціативних (з'єднують звивини однієї півкулі), комісуральних (з'єднують звивини протилежних півкуль) та проекційних (з'єднують кору з нижчими відділами НС) нервових волокон.
Кора БПШ містить також потужний нейрогліальний апарат, який виконує трофічну, захисну, опорно-механічну функцію. Глія містить усі відомі елементи - астроцити, олігодендрогліоцити та мозкові макрофаги.

Мієлоархітектоніка

Серед нервових волокон кори півкуль великого мозку можна виділити асоціативніволокна, що зв'язують окремі ділянки кори однієї півкулі, комісуральні, що з'єднують кору різних півкуль, та проекційніволокна як аферентні, так і еферентні, які пов'язують кору з ядрами нижчих відділів центральної нервової системи. Проекційні волокна в корі півкуль утворюють радіальні промені, що закінчуються в ІІІ – пірамідному шарі. Крім вже описаного тангенціального сплетення I - молекулярного шару, на рівні IV - внутрішнього зернистого та V - гангліонарного шарів розташовані два тангенціальні шари мієлінових нервових волокон - відповідно, зовнішня смужка Байярже та внутрішня смужка Байярже. Останні дві системи є сплетеннями, утвореними кінцевими відділами аферентних волокон.

ВІКОВІ ЗМІНИ У НЕРВОВИЙ СИСТЕМІ
Зміни в ЦНС у ранньому постнатальному віці пов'язані з дозріванням нервової тканини. У новонароджених для кіркових нейроцитів характерне високе ядерно-цитоплазматичне відношення. З віком це співвідношення знижується рахунок збільшення маси цитоплазми; збільшується кількість синапсів.
Зміни в ЦНС у старечому віці пов'язані насамперед зі склеротичними змінами судин, що призводять до погіршення трофіки. Потовщується м'яка та павутинна оболонка, там відкладаються солі кальцію. Спостерігається атрофія кори БПШ, особливо у лобовій та тім'яній частках. Знижується кількість нейроцитів в одиниці об'єму мозкової тканини через загибель клітин. Нейроцити зменшуються у розмірах, у яких зменшується вміст базофільної субстанції (зменшення числа рибосом та РНК), у ядрах збільшується частка гетерохроматину. У цитоплазмі накопичується пігмент ліпофусцин. Найшвидше змінюються пірамідні клітини V шару кори БПШ, грушоподібні клітини гангліонарного шару мозочка.

Гематоенцефалічний бар'єр - це клітинна структура, що утворює межу поділу між кров'ю системи кровообігу та тканиною центральної нервової системи. Призначення гематоенцефалічного бар'єру полягає у підтримці постійним складу міжклітинної рідини - середовища для найкращого здійснення функцій нейронів.

Гематоенцефалічний бар'єр складається з декількох взаємодіючих шарів. З боку порожниникровоносного капіляра розташований шарендотеліальних клітин, що лежать на базальній мембрані. Ендотеліальні клітини взаємодіють одна з одною за допомогою складної мережі щільних сполук. З боку нервової тканини базальної мембрани примикає шар астроцитів. Тіла астроцитів піднесені над базальною мембраною, які псевдоподии спираються на базальну мембрану отже ніжки астроцитів утворюють узкопетлистую тривимірну мережу, та її осередки становлять складну порожнину. Гематоенцефалічний бар'єр не пропускає великих молекул (включаючи багато медикаментів) з крові в міжклітинний простір центральної нервової системи. Ендотеліальні клітини можуть здійснювати піноцитоз. Вони мають системи переносників для транспорту основних субстратів, що є джерелами енергії необхідної для життєдіяльності нейронів. Для нейронів головними джерелами енергії є амінокислоти. Астроцити сприяють транспорту речовин із крові до нейронів, і навіть видалення з интерстициальной рідини надлишку багатьох метаболітів.

50. Мозочок. Будова та функції. Нейронний склад кори мозочка. Міжнейрональні зв'язки. Аффер та ефер волокна.

Мозжечок

Мозжечок є центральним органом рівноваги та координації рухів. Він утворений двома півкулями з великою кількістю борозенок та звивин, і вузькою середньою частиною – черв'яком.

Основна маса сірої речовини в мозочку розташовується на поверхні і утворює її кору. Найменша частина сірої речовини лежить глибоко в білій речовині у вигляді центральних ядер мозочка.

Кора мозочка є нервовим центром екранного типу і характеризується високою впорядкованістю розташування нейронів, нервових волокон та гліальних клітин. У корі мозочка розрізняють три шари: молекулярний, гангліонарний і зернистий.

Зовнішній молекулярний шармістить порівняно мало клітин. У ньому розрізняють кошикові та зірчасті нейрони.

Середній гангліонарний шарутворений одним рядом великих грушоподібних клітин, вперше описаних чеським ученим Яном Пуркіньє.

Внутрішній зернистий шархарактеризується великою кількістю клітин, що щільно лежать, а також наявністю т.зв. клубочків мозочка. Серед нейронів тут виділяють клітини-зерна, клітини Гольджі та веретеноподібні горизонтальні нейрони.