Спіральний, або кортієв, орган розташований на базилярній платівці перетинчастого лабіринту равлика. Ця епітеліальна освіта повторює перебіг равлика. Його площа розширюється від базального завитка равлика до апікального. Складається з двох груп клітин - сенсоепітеліалних (волоскових) і підтримуючих. Кожна з цих груп клітин поділяється на внутрішні та зовнішні. Ці дві групи поділяють тунель.
Внутрішні сенсоепітеліальні клітини (epitheliocyti sensoria internae) мають глечикоподібну форму з розширеною базальною і викривленою апікальною частинами, лежать в один ряд на підтримуючих внутрішніх фалангових епітеліоцитах (epitheliocyti phalangeae internae). Їхня загальна кількість у людини досягає 3500. На апікальній поверхні є кутикулярна пластинка, на якій розташовані від 30 до 60 коротких мікроворсинок - стереоцилій (довжина їх у базальному завитку равлика приблизно 2 мкм, а у верхівковому більше в 2-2,5 рази ). У базальній та апікальній частинах клітин є скупчення мітохондрій, елементи гладкої та гранулярної ендоплазматичної мережі, актинові та міозинові міофіламенти. Зовнішня поверхня базальної половини клітини покрита мережею аферентних та еферентних нервових закінчень.
Зовнішні сенсоепітеліальні клітини (epitheliocyti sensoria externae) мають циліндричну форму, лежать в 3-4 ряду на втисканнях підтримують зовнішніх фалангових епітеліоцитів (epitheliocyti phalangeae externae). Загальна кількість зовнішніх епітеліальних клітин у людини може досягати 12 000-20 000. Вони, як і внутрішні клітини, мають на своїй апікальній поверхні кутикулярну пластинку зі стереоциліями, які утворюють щіточку з декількох рядів у вигляді літери V. Стереоцилії зовнішніх волоскових клітин своїми вершин торкаються внутрішньої поверхні текторіальної мембрани. Стереоцилії містять численні щільно упаковані фібрили, що мають у своєму складі скорочувальні білки (актин та міозин), завдяки чому після нахилу вони знову приймають вихідне вертикальне положення.
Цитоплазма сенсорних епітеліоцитів багата на окислювальні ферменти. Зовнішні сенсорні епітеліоцити містять великий запас глікогену, які стереоцилії багаті ферментами, зокрема ацетилхолинэстеразой. Активність ферментів та інших хімічних речовин при нетривалих звукових впливах зростає, а за тривалих знижується.
Зовнішні сенсорні епітеліоцити значно чутливіші до звуків більшої інтенсивності, ніж внутрішні. Високі звуки дратують тільки волоскові клітини, розташовані в нижніх завитках равлика, а низькі звуки - волоскові клітини вершини равлика.
Під час звукового впливу на барабанну перетинку її коливання передаються на молоточок, ковадло та стремечко, а далі через овальне вікно на перилимфу, базилярну та текторіальну мембрани. Цей рух строго відповідає частоті та інтенсивності звуків. При цьому відбуваються відхилення стереоцилій та збудження рецепторних клітин. Усе це призводить до рецепторного потенціалу (мікрофонний ефект). Аферентна інформація про слуховий нерв передається в центральні частини слухового аналізатора.
) виступ нижньої стінки равликової протоки, що містить рецепторний апарат слухового аналізатора.
Великий медичний словник. 2000 .
Дивитись що таке "орган спіральний" в інших словниках:
Розташований у равлику внутрішнього вуха орган, який перетворює звукові сигнали на нервові імпульси, потім надходять у головний мозок через нерв равлики. (Кортієв орган, розташований на базилярній мембрані, утвореної приблизно з 23 000… … Медичні терміни
ОРГАН КОРТІЇВ (ORGAN OF CORTI), ОРГАН СПІРАЛЬНИЙ- (spiral organ) розташований в равлику внутрішнього вуха орган, який перетворює звукові сигнали в нервові імпульси, потім равлики, що надходять в головний мозок через нерв. (Кортієв орган, розташований на базилярній мембрані, утвореної приблизно … Тлумачний словник з медицини
Див Орган Кортієв. Джерело: Медичний словник. Медичні терміни
Див Орган спіральний … Великий медичний словник
- … Вікіпедія
- (А. М. Corti) див. Орган спіральний … Великий медичний словник
КОРТІЄВ ОРГАН- (КбHiker), названий на ім'я італійського гістолога Корті (Corti), що вперше докладно описав його [синонім papilla acustica basilaris (G. Retzi us)], являє собою кінцевий апарат равликової гілки слухового нерва (ram. cochlearis n …). Велика медична енциклопедія
- (на ім'я А. Корті), спіральний орган (organum spirale), рецепторна частина слухової системи у ссавців; перетворює енергію звукових коливань на нервове збудження. У процесі еволюції формується на основі равлика хребетних як вища… Біологічний енциклопедичний словник
Периферична частина звукосприймаючого апарату (рецептор слухового аналізатора) у ссавців тварин і людини. Відкритий італійським гістологом А. Корті (A. Corti; 1822 76). У процесі еволюції виникає… … Велика радянська енциклопедія
- (и) (organum, a, PNA; organon, BNA, JNA; грец. organon зброя, орган) частина організму, що є еволюційно сформований комплекс тканин, об'єднаний загальною функцією, структурною організацією та розвитком. Орган акцесорний (о. Медична енциклопедія
Орган слухурозташовується в равликовому каналі лабіринту перетинку по всій його довжині. На поперечному зрізі цей канал має форму трикутника, зверненого до центрального кісткового стрижня равлика. Равликовий канал має довжину близько 3,5 см, робить по спіралі 2,5 витка навколо центрального кісткового стрижня (модіолуса) і сліпо закінчується на вершині. Канал заповнений ендолімфою. Зовні від равликового каналу є простори, заповнені перилимфой. Ці простори називаються сходами. Зверху лежить вестибулярні сходи, знизу барабанні. Вестибулярні сходи відокремлюються від барабанної порожнини овальним вікном, куди вставлено основу стремінця, а барабанні сходи відокремлюються від барабанної порожнини круглим вікном. Обидві сходи та равликовий канал оточені кісткою кісткового равлика.
Стінка равликового каналу, звернена до вестибулярних сходів, називається вестибулярною мембраною. Ця мембрана складається з сполучнотканинної пластинки, покритої з обох боків одношаровим плоским епітелієм. Бічна стінка равликового каналу утворена спіральною зв'язкою, де лежить судинна смужка - багаторядний епітелій з кровоносними капілярами. Судинна смужка продукує ендолімфу, забезпечує транспорт до кортієвого органу поживних речовин та кисню, підтримує іонний склад ендолімфи, необхідний для нормальної функції волоскових клітин.
Стінка равликового каналу, що лежить над барабанними сходами, має складну будову. На ній знаходиться рецепторний апарат - кортієвий орган. Основу цієї стінки становить базилярна мембрана, покрита з боку барабанних сходів плоским епітелієм. Базилярна мембрана складається з тонких колагенових волоконслухових струн. Ці струни натягнуті між спіральною кістковою пластинкою, що відходить від модіолуса равлика, і спіральної зв'язки, що лежить на зовнішній стінці равлика. Їхня довжина неоднакова: у підстави равлика вони коротші (100 мкм), а на вершині в 5 разів довші. Базилярна мембрана з боку равликового каналу покрита прикордонною базальною мембраною, на якій лежить спіральний кортієвий орган. Він утворений рецепторними та опорними клітинами різної форми.
Рецепторні клітини поділяються на внутрішні та зовнішні волоскові клітини. Внутрішні клітини мають грушоподібну форму. Їхні ядра лежать у розширеній нижній частині. На поверхні звуженої апікальної частини є кутикула і 30-60 коротких стереоцилій, що проходять через неї, розташованих лінійно в три ряди. Волоски нерухомі. Загальна кількість внутрішніх волоскових клітин становить близько 3500. Вони лежать в один ряд уздовж спірального органу. Внутрішні волоскові клітини лежать у заглибленнях поверхні внутрішніх опорних фалангових клітин.
Зовнішні клітини волосків мають циліндричну форму. На апікальній поверхні цих клітин також є кутикула, якою проходять стереоцилії. Вони лежать у кілька рядів. Їхня кількість на кожній клітині близько 70. Своїми вершинами стереоцилії прикріплюються до внутрішньої поверхні покривної (текторіальної) мембрани. Ця мембрана нависає над спіральним органом та утворюється шляхом голокринової секреції клітин лімба, від якого вона відходить. Зовнішні клітини волосків лежать у вигляді трьох паралельних рядів по всій довжині спірального органу. У них виявляється велика кількість актинових та міозинових філаментів, які вбудовані у кутикулу. Добре розвинені мітохондрії, а також гладка ендоплазматична мережа.
Різна та іннервація двох видів волоскових клітин. Внутрішні волоскові клітини отримують переважно чутливу іннервацію, тоді як до зовнішніх підходять в основному еферентні нервові волокна. Кількість зовнішніх волоскових клітин становить 12 000-19 000. Вони сприймають звуки більшої інтенсивності, а внутрішні можуть і слабкі звуки. У вершині равлики волоскові клітини приймають низькі, а підставі її - високі звуки. До зовнішніх та внутрішніх волоскових клітин підходять дендрити біполярних нейронів спірального ганглія, що лежить між губами спіральної кісткової пластинки.
Опорні клітини спірального органу розрізняються за будовою. Є кілька різновидів цих клітин: внутрішні та зовнішні фалангові, внутрішні та зовнішні клітини - стовпи, зовнішні та внутрішні прикордонні клітини Гензена, зовнішні підтримуючі клітини Клаудіуса та клітини Беттхера.
Назва "фалангові клітини" пов'язана з тим, що вони мають тонкі пальцеподібні відростки, які відокремлюють сенсорні клітини. Клітини-стовпи мають широку основу, що лежить на базальній мембрані, і вузькі центральну та апікальну частини. Останніми зовнішні та внутрішні клітини з'єднуються одна з одною, утворюючи трикутної форми тунель, через який до волоскових клітин підходять дендрити чутливих нейронів. Зовнішні та внутрішні прикордонні клітини Гензена лежать відповідно зовні від зовнішніх і внутрішньо від внутрішніх фалангових клітин. Підтримуючі клітини Клаудіуса знаходяться зовні від зовнішніх прикордонних клітин Гензена і лежать на клітинах Беттхера. Усі ці клітини виконують опорні функції. Клітини Беттхера лежать під клітинами Клаудіуса, між ними та базальною мембраною.
Спіральний ганглій знаходиться в основі спіральної кісткової пластинки, що відходить від модіолуса, яка поділяється на дві губи, утворюючи порожнину ганглію. Ганглій побудований за загальним принципом чутливих гангліїв. На відміну від спинальних гангліїв, його утворюють біполярні чутливі нейроцити. Їх дендрити через тунель підходять до волоскових клітин, утворюючи на них нейроепітеліальні синапси. Аксони біполярних клітин утворюють равликовий нерв.
Гістофізіологія слуху
Звуки певної частоти сприймаються зовнішнім вухом і передаються через слухові кісточки та овальне вікно перилимфе в барабанних та вестибулярних сходах. При цьому приходять у коливальні рухи вестибулярна та базилярна мембрани, а отже, і ендолімфу. В результаті руху ендолімфи зміщуються волоски сенсорних клітин, оскільки вони прикріплені до текторіальної мембрани. Це призводить до збудження волоскових клітин, а через них - біполярних нейронів спірального ганглія, які передають збудження у слухові ядра стовбура мозку, а потім у слухову зону кори великих півкуль.
Нейронний склад аналізаторів слуху та рівноваги наступний:
нейрон - біполярний нейрон спірального (орган слуху) або вестибулярного (орган рівноваги)
гангліїв;
нейрон - вестибулярні ядра довгастого мозку;
нейрон у зоровому бугрі, аксон його йде до нейронів кори півкуль.
Матеріал узятий із сайту www.hystology.ru
Вухо - периферична частина слухового та вестибулярного аналізаторів. Це складний комплекс структурних елементів, у якому розташовані рецептори, що забезпечують сприйняття звукових, вібраційних та гравітаційних сигналів. До складу органу слуху та рівноваги входять зовнішнє, середнє та внутрішнє вухо. Рецепторні клітини знаходяться у певних ділянках на внутрішній поверхні порожнин та каналів внутрішнього вуха, сукупність яких називається перетинчастим лабіринтом.
В ембріональний період розвиток перетинчастого лабіринту починається з вп'ячування ектодерми в належну мезенхіму в області заднього мозку у вигляді слухової ямки, яка перетворюється на слухову бульбашку. Останній деякий час пов'язаний із зовнішнім середовищем вузьким ендолімфатичним каналом; при подальшому розвитку цей канал у більшості тварин замикається. Клітини багаторядного епітеліального вистилання слухового бульбашки секретують ендолімфу, що заповнює його порожнину. Слуховий пухирець підрозділяється на два відділи і у верхньому відділі утворюється розширення - утрикулюс (маточка) і три півкружні канали з ампулами. У нижній частині бульбашки виникає мішковидне випинання - саккулюс (мішечок) і на його кінці сліпий виріст, який подовжується і закручується в равликовий канал.
В епітелії утрикулюса, саккулюса та ампул формуються ділянки, що містять рецепторні клітини, а в епітелії базальної частини равликового каналу чутливі клітини розташовуються смужкою та входять до складу спірального (кортієва) органу.
З навколишнього мезенхіми спочатку розвивається хрящова капсула, яка за конфігурацією повторює складну форму частин внутрішнього вуха. Пізніше після закінчення окостеніння формується кістковий лабіринт.
Зовнішнє вухо(auris externa) складається з вушної раковини та зовнішнього слухового проходу, що закінчується барабанною перетинкою, що відокремлює зовнішнє вухо від середнього.
Вушна раковинаслужить хорошим звукоуловлювачем. Ця функція особливо розвинена у деяких видів тварин (кінь, собаки, кішки, кажани та ін.), у яких рефлекторне управління вушною раковиною полегшує
Мал. 191. Схема будови вуха:
а- Зовнішній слуховий прохід: б - барабанна перетинка; в - барабанна порожнина; г - молоточок; д- ковадло; е- стремінце; ж – слухова труба; з - півкружний канал; і - маточка; до - мішечок; л- Напередодні; м- равлик; н- овальне та про- кругле вікна.
місцезнаходження джерела звуку. Крім того, вкрита волоссям вушна раковина є захисним органом, перешкоджаючи проникненню комах та частинок у зовнішній слуховий прохід. Основу вушної раковини становить еластичний хрящ, покритий шкірою, в якій є коріння волосся та сальні залози. М'язи, що приводять в рух вушну раковину, складаються з поперечно-м'язової тканини.
Зовнішній слуховий прохіду тварин має різну довжину і служить для проведення звукових коливань барабанної перетинки. Основу зовнішнього слухового проходу становить трубка з еластичного хряща, що переходить у кам'янистої кістки кісткову тканину. У шкірі слухового проходу містяться альвеолярні сальні та видозмінені трубчасті потові залози. Останні вистелені одношаровим циліндричним епітелієм, що секретує рідину, що містить слиз і пігменти. Суміш секретів залоз і представляє вушну сірку.
Барабанна перетинка- Слаборозтяжна перегородка товщиною 0,1 мм. З боку слухового проходу покрита багатошаровим плоским епітелієм, а з боку середнього вуха одношаровим плоским. Основа перетинки - волокниста сполучна тканина, що містить в основному колагенові волокна, що формують радіальний - зовнішній шар і циркулярний - внутрішній. У сполучну тканину перетинки вплетена рукоятка молоточка.
Середнє вухо(auris media) представляє барабанну порожнину з слуховими кісточками, що знаходяться всередині її - молоточком, ковадлом і стремечком (рис. 191). У птахів є лише одна слухова кісточка (стовпчик). Кісткова стінка порожнини вистелена одношаровим циліндричним миготливим епітелієм (за винятком поверхні барабанної перетинки та слухових кісточок). У стінці, що відокремлює середнє вухо від внутрішнього, є два отвори, або вікна. Одне вікно овальне - відокремлює барабанну порожнину від вестибулярних сходів равлика. Воно закрите пластинкою стремінця та його зв'язкою. Інше вікно кругле - відокремлює барабанну порожнину від барабанних сходів равлика і закрите волокнистою мембраною. За допомогою слухових кісточок поширюються в повітряному середовищі зовнішнього слухового проходу звукові коливання передаються овальному вікну і перетворюються на коливання рідини - перилимфи внутрішнього вуха. Слухові кісточки з'єднані між собою суглобами та прикріплені зв'язками до стінки барабанної порожнини. Середнє вухо містить спеціальний механізм, що складається з двох м'язів: один прикріплений до рукоятки молоточка, другий до стремінця. Рефлекторне скорочення цих м'язів при дії дуже сильних звуків зменшує амплітуду коливальних рухів слухових кісточок, що призводить до зменшення звукового тиску на ділянку овального вікна.
Барабанна порожнинасереднього вуха з'єднана слуховою трубою (tuba auditiva) із порожниною носоглотки. Частина труби, що прилягає до барабанної порожнини, складається з кісткової тканини, а ближче до ковтки з гіалінового хряща. Слизова оболонка слухової труби покрита багаторядним миготливим епітелієм, що містить келихоподібні клітини. У власному шарі розвинена мережа еластичних волокон і містяться слизові або змішані залози, добре розвинені в овець. У коней слухова труба утворює випинання - дивертикул, покритий зсередини слизовою оболонкою з багаторядним миготливим епітелієм. Через слухову трубу регулюється тиск повітря барабанної порожнини середнього вуха.
Внутрішнє вухо(Auris interna) знаходиться в скелястій частині кам'янистої кістки черепа і складається з системи кісткових порожнин і звивистих каналів - кісткового лабіринту, всередині якого знаходиться система порожнин і каналів менших розмірів та іншої форми - перетинчастий лабіринт. Між кістковим лабіринтом і стінками перетинчастого лабіринту є простори, заповнені рідиною - перилимфой, що нагадує за своїм іонним складом цереброспінальну рідину. У порожнині перетинчастого лабіринту міститься ендолімфа, що відрізняється від перилімфи високим вмістом іонів калію.
У кістковому лабіринті три частини: переддень, три півкружні канали і равлик, усередині яких знаходяться відповідні перетинчасті частини. Перетинчаста частина присінка представлена двома мішечками - утрикулюсом та саккулюсом. Утрикулюс повідомляється з перетинчастими півкружними каналами, розташованими у трьох взаємно перпендикулярних площинах. Один кінець кожного каналу колбоподібно розширений і називається ампулою. Саккулюс через невелику протоку з'єднаний з перетинчастим каналом равлика. У стінці кожного мішечка є піднесення, звані плямами, або макулами, а стінці ампул піднесення, звані гребінцями (crista ampullaris). Макули - плями утрикулюса і саккулюса і гребінці - кристи ампул напівкружних каналів є тими чутливими приладами, у яких виникають сигнали зміні становища голови чи тіла у просторі. Ці спеціалізовані ділянки вестибулярного апарату вистелені
Мал. 192. Схема будови статичної плями макули (за Кольмером):
1 - Підтримуючі клітини; 2 - рецепторні клітини; 3 - Волоски рецепторних клітин; 4 - драглиста речовина; 5 - отоліти; 6 - Нервові волокна.
епітелієм, у якому є два види клітин: рецепторні (волоскові) та опорні (рис. 192). Високі опорні клітини своїми розширеними основами розташовуються на базальній мембрані. На їх апекальному полюсі, що досягає вільної поверхні епітеліального пласта, розвинені мікроворсинки. Між опорними клітинами, правильно чергуючись, розміщуються волоскові чутливі клітини, які своїми основами не доходять до базальної платівки. Їх основа контактує з аферентними та еферентними нервовими закінченнями, а на апікальній поверхні є від 40 до 100 волосків – цилий. Серед волосків один рухливий і найбільш довгий – кіноцилій, інші – нерухомі і по висоті розташовуються східчасто – стереоцилії. Рецепторні клітини поділяють на два типи. Клітини першого типу у формі колб з округлою основою, укладеним у чашоподібне розширене закінчення аферентного нервового волокна, з яким утворюються синаптичні контакти. Клітини другого типу циліндричної форми і до їхньої основи примикають аферентні та еферентні нервові закінчення, що утворюють характерні синапси (рис. 193).
Поверхня епітелію макули покрита желеподібною масою – отолітовою мембраною, до якої включені кристали кальцитів – отоліти, або статоконії. При переміщенні тіла в просторі отолітова мембрана зміщується, згинає волоски рецепторних клітин, що призводить до їхнього збудження або гальмування. Відхилення волосків від стереоцилії до кіноцилію викликає збуджуючий ефект, а від кіноцилію до стереоцплій – гальмівний.
В епітелії макул поляризовані різні волоскові клітини розташовані групами, внаслідок чого під час ковзання отолітової мембрани в один бік стимулюється тільки певна група клітин, що регулює тонус певних м'язів тулуба.
Поверхня епітелію гребінців покрита желатиноподібною речовиною у формі купола (cupula) заввишки до 1 мм та здатного закривати просвіт ампули. У речовині бані знаходяться волоски рецепторних клітин, тонка будова яких та їх іннервація подібні до клітин макул (рис. 194). Подразником для рецепторних клітин гребінців напівкружних каналів служить кутове прискорення голови у площині даного каналу. При повороті голови у півкружному каналі відбувається рух ендолімфи. Зміщення купола, що виникає, згинає волоски
Мал. 193.
Схема ультрамікроскопічної будови клітин макули (А- у ссавців, Б- у птахів):
а – волоскова рецепторна клітина I типу; б - чашоподібне аферентне нервове закінчення; в- багатоклітинні контакти нервових волокон у макулі птахів; г- рецепторна клітина II типу; д- нерухомі волоски (стереоцилії); е- рухлива війка (кіноцилія); ж- Підтримуючі клітини; з - їх мікроворсинки.
рецепторних клітин, що тягне за собою збільшення або зменшення частоти імпульсації цих клітин, що передається нервовим закінченням, що підходять до волоскових клітин.
На відміну від рецепторів напівкружних каналів, що реагують на кутові прискорення, отолітові рецептори утрикулюса та саккулюса реагують на лінійні прискорення.
Порушення від рецепторних клітин вестибулярного апарату поширюється дендритами біполярних клітин, тіла яких розташовуються у вестибулярному ганглії. Аксони цих клітин у складі волокон вестибулярного нерва йдуть до нервових клітин вестибулярних ядер довгастого мозку свого боку. Комплекс вестибулярних ядер довгастого мозку є першим пунктом, де відбувається первинна обробка інформації про рух та становище тіла та голови у просторі. Від клітин вестибулярних ядер випливають відростки до нервових клітин зорового бугра, нейрони яких за допомогою
Мал. 194. Схема будови гребінця ампули (за Кольмером):
1 - епітеліальні клітини, що підтримують; 2 - рецепторні волоскові клітини; 3 - волоски репепторних клітин; 4 - драглиста речовина у формі бані; 5 – нервові волокна.
Аксони пов'язані з нервовими клітинами скроневої області кори великих півкуль, що є центром аналізатора рівноваги.
Равлик- Частина внутрішнього вуха, де розташовані рецептори, що сприймають звукові коливання. Равлик у вигляді кісткового спірального каналу всередині кам'янистої кістки закручений у формі раковини навколо осьової кістки та утворює у тварин до п'яти витків. Частини равлика, спрямовані до осі, позначаються внутрішніми, а спрямовані на протилежний бік - зовнішніми. По всій довжині на внутрішній частині стінки каналу є кістковий виступ - спіральна пластинка з потовщеною окістем - спіральним лімбом. Останній ділиться на дві губи: верхню – вестибулярну та нижню – барабанну. Поглиблення з-поміж них називають спіральним жолобком. В основі спіральної платівки розташовується спіральний ганглій.
Потовщення окістя на зовнішній поверхні стінки кісткового равликового каналу отримало назву спіральної зв'язки.
Між спіральною пластинкою та спіральною зв'язкою натягнуті дві сполучнотканинні перетинки, які у вигляді спіралі тягнуться вздовж усього равликового каналу. Одна з них – базилярна мембрана з внутрішньої сторони переходить у барабанну губу лімбу. Інша - вестибулярна мембрана однією стороною з'єднана з вестибулярною губою, а іншою зі спіральною зв'язкою на деякій відстані від місця прикріплення базилярної мембрани. В основі базилярної мембрани знаходяться тонкі колагенові волокна, довші на вершині равлика та короткі в її основі. Між волокнами та фібрилами знаходиться основна гомогенна речовина, що містить глікозаміноглікани. Таким чином, по всій довжині, майже до вершини равлика, кістковий канал розділений двома перетинками на три канали, або сходи. Верхній канал - вестибулярні сходи бере початок від овального вікна і
Мал. 195. Схема будови частини завитка равлика на поперечному розрізі:
А – спіральна пластинка; 1 - Лімб; а – вестибулярна губа; б- барабанна губа; в- спіральний жолоб; г – спіральний ганглій; Б – спіральна зв'язка; 2 - Базилярна мембрана; 3 - вестибулярна мембрана; 4 - вестибулярні сходи; 5 - барабанні сходи; 6 - перетинчастий канал равлика; 7 - судинна смужка; 8 - Одношаровий плоский епітелій; 9 - ендотелій; У- спіральний (кортієвий) орган; д- Внутрішня клітина-стовп; е- зовнішня клітка-стовп; ж- тунель; з - внутрішня волоскова клітка; і- зовнішні волоскові клітини; до - зовнішні фалангові клітини; л- Зовнішні прикордонні клітини; м- зовнішні підтримуючі клітини; н- Покривна текторіальна платівка (рис. Козлова).
продовжується до вершини равлика. Нижній канал - барабанні сходи починається від круглого вікна, а на вершині в місці з'єднання вестибулярної та базилярної мембран через вузький отвір - гелікотрему повідомляється з вестибулярними сходами. Обидві сходи заповнені перилімфою.
Середні сходи, або перетинчастий канал равлика, не повідомляється з порожниною інших каналів і заповнений ендолімфою. На поперечному розрізі равликовий канал має форму трикутника (рис. 195), сторони якого утворені вестибулярною мембраною, базилярною мембраною та судинною смужкою, що лежить на зовнішній стінці кісткового равлика. Судинна смужка представлена багаторядним епітеліальним пластом, розташованим на базальній платівці. Серед високих епітеліальних клітин у ній багато кровоносних капілярів. Вважають, що епітелій судинної смужки виконує секреторну функцію – продукує ендолімфу.
Вестибулярна мембрана з боку порожнини перетинчастого каналу покрита одношаровим плоским епітелієм, а з боку вестибулярних сходів - ендотелією, що переходить в ендотелій періоста. Базилярна платівка з боку барабанних сходів також покрита тонким шаром ендотелію, під яким трапляються кровоносні капіляри. З боку порожнини середнього, тобто перетинчастого каналу равлика, на базилярній платівці розташований спеціалізований епітелій, що утворює звукосприймаючий апарат слухового аналізатора - спіральний (кортієвий) орган.
Кортієвий орган складається з внутрішніх і зовнішніх клітин двох типів: рецепторних (волоскових) і підтримуючих (опорних). Останні своїми основами розташовані на базальній платівці, що знаходиться між комплексом епітеліальних клітин спірального органу та сполучнотканинною частиною базилярної мембрани. Розрізняють кілька різновидів опорних клітин. Опорні клітини-стовпи по довжині спірального органу розташовані у два ряди: ряд внутрішніх та ряд зовнішніх стовпів. Розширена основа цих клітин лежить на базальній мембрані, а апікальними полюсами клітини нахилені косо один до одного і утворюють своєрідне склепіння, яке прикриває трикутний канал - тунель, заповнений ендолімфою. Тунелем проходять безмієлінові нервові волокна, що містять дендрити нейронів спірального ганглія. Цитоплазма стовпів має високу пружність через наявність у ній великої кількості тонофібрил.
У безпосередній близькості від зовнішніх клітин стовпів розташовується три ряди зовнішніх фалангових клітин. Ці циліндричної форми клітини на апікальному кінці мають чашоподібне вдавлення і фаланговий відросток, що доходить до поверхні спірального органа і пластинкою, що закінчується. Фалангові пластинки, з'єднуючись одна з одною, утворюють сітчасту мембрану, в отворах якої знаходяться верхні кінці слухових клітин, а їхнє тіло прилягає до внутрішньої сторони фалангового відростка (рис. 196). Таким чином, рецепторні клітини відокремлені одна від одної відростками фалангових клітин. У цитоплазмі по довжині клітини проходить пучок тонофібрил, що триває у відросток.
Зовні від фалангових клітин розташовуються прикордонні клітини. На апікальній поверхні цих клітин велика кількість мікроворсинок, а в цитоплазмі краплі ліпоїдів, вакуолі, глікоген, що свідчить про їх трофічну функцію. Поступово зменшуючись у висоті, зовнішні прикордонні клітини переходять у низькі підтримуючі клітини, які покривають решту базилярної мембрани і переходять в епітелій судинної смужки. З внутрішньої сторони - один ряд фалангових клітин та далі внутрішні прикордонні циліндричні клітини, які, зменшуючись у висоті, переходять у кубічний епітелій спірального жолоба.
Рецепторні - волоскові клітини знаходяться по обидва боки від клітин-стовпів, при цьому внутрішні волоскові клітини розташовуються в один ряд, зовнішні - в три ряди. По довжині спірального органа налічують до 20000 рецепторних клітин.
Мал. 196. Рецепторні та підтримуючі клітини спірального органу (за Кольмером):
а- клітини-стовпи; б – фалангові клітини; в – фаланговий відросток; г - фалан-гова платівка; д- сітчаста мембрана; е- зовнішня та ж- Внутрішня волоскові клітини; з- нервові волокна, що утворюють синапси на слухових клітинах; і – синапси на слухових клітинах; до- Спіральний тунель.
Кожна рецепторна клітина своєю закругленою основою належить до поглиблення на апікальній поверхні фалангової клітини. Таким чином, слухові клітини не мають безпосереднього контакту з базальною платівкою. Ядра у цих клітинах розташовані у базальному полюсі. У цитоплазмі вони мають значну кількість мітохондрій і глікогену. На апікальній поверхні рецепторних клітин є кутикулярна платівка з волосками – стереоциліями. Електронно-мікроскопічними методами встановлено, що на внутрішніх клітинах 30 - 60 коротких волосків, які розташовані у вигляді прямолінійної щіточки. На кожній зовнішній рецепторній клітині знаходиться до 120 довших волосин, розташованих у формі вигнутої (У-подібної) щіточки.
Над вершинами волоскових клітин розташовується стрічкоподібна пластинка желеподібної консистенції - покривна мембрана, що складається з прозорої основної речовини, що містить глікозаміноглікани, і тонких волокон. Одним краєм покривна мембрана з'єднана з верхньою стороною губи вестибулярної спірального лімба, а інший край, що має на поперечному розрізі форму язичка, на всьому протязі стикається з волосковими клітинами; волоски останніх занурені у речовину мембрани.
Мал. 197. Схема аналізатора слуху та рівноваги:
а - статична пляма (макула); б – чутливий нейрон вестибулярного ганглія; в- нейрон вестибулярного ядра довгастого мозку; г - нейрони зорових горбів; д- Закінчення їх аксонів в корі півкуль; е- чутливі нейрони спірального ганглію; ж- нейрони слухового горбка довгастого мозку; з- нейрони слухового аналізатора в зорових пагорбах; і - закінчення їх аксонів на пірамідальних клітинах кори; до- Спіральний орган.
Під час звукового впливу коливання барабанної перетинки через систему слухових кісточок середнього вуха приводять у коливальний рух мембрану овального вікна та перелімфи вестибулярних та барабанних сходів. Коливання перелімфи передаються на вестибулярну мембрану, а потім на порожнину перетинчастого каналу равлика, рухаючи ендолімфу і базилярну мембрану. Показано, що кожній висоті звуку відповідає певна довжина ділянки базилярної мембрани, охоплена коливальним процесом. При дії на вухо звуків низької частоти відбувається зміщення базилярної мембрани по всьому її протязі від основи до вершини равлика. При цьому відбувається зміщення волосків щодо покривної (текторіальної) мембрани та збудження рецепторних клітин. При дії звуків високої частоти коливальний процес залучається базилярна мембрана лише з обмеженому ділянці поблизу овального вікна. Відповідно і збуджуватися буде менше рецепторних клітин - тільки ті, які розташовані на базилярній мембрані біля равлика.
Аналізатор слуху (рис. 197). Від слухових клітин спірального (кортієва) органу подразнення передається клітинам спірального ганглія. Аксони цих клітин входять у волокна равликового нерва, який у внутрішньому слуховому проході з'єднується з вестибулярним нервом на один статоакустичний нерв. Після входу в черепну порожнину нервові волокна, що належать клітинам спірального ганглія, знову відокремлюються, вступають у довгастий мозок і закінчуються на клітинах слухового горбка. Ці клітини, які є іншими нейронами аналізатора, посилають відростки в медіальні колінчасті тіла зорових горбів. Тут розташовані мул'типолярні нейроцити, аксони яких досягають клітин кори великих півкуль. Від останніх починаються низхідні шляхи слухового аналізатора.
Кортієв орган- Рецепторна частина слухового аналізатора, розташована всередині перетинчастого лабіринту. У процесі еволюції виникає з урахуванням структур органів бічної лінії.
Сприймає коливання волокон, розташованих у каналі внутрішнього вуха і передає в слухову зону кори великих півкуль, де й формуються звукові сигнали. У кортієвому органі починається первинне формування аналізу звукових сигналів.
Історія вивчення
Відкритий італійським гістологом Альфонсо Корті (Alfonso Corti; 1822-1876).
Анатомія
Розташування
Кортієв орган розташовується в спірально завитому кістковому каналі внутрішнього вуха - равликовому ході, заповненому ендолімфою та перилимфою. Верхня стінка ходу прилягає до т.з. сходами присінка і називається рейснерової перетинкою; нижня стінка, що межує з т.з. барабанними сходами, утворена основною перетинкою, що прикріплюється до спіральної кісткової платівки.
Структура та функції
К. о. розташований на основній перетинці і складається з внутрішніх і зовнішніх волоскових клітин, внутрішніх і зовнішніх опорних клітин (стовпових, клітин Дейтерса, Клаудіуса, Гензена), між якими знаходиться тунель, де проходять відростки нервових клітин, що прямують до основ волоскових клітин, що лежать у спіральному нервовому ганглії. . Волоскові клітини, що сприймають звук, розташовуються в нішах, утворених тілами опорних клітин, і мають на поверхні, зверненій до покривної перетинки, по 30-60 коротких волосків. Опорні клітини виконують також трофічну функцію, спрямовуючи потік поживних речовин до волоскових клітин.
Функція Кортієва органу – перетворення енергії звукових коливань у процес нервового збудження.
Фізіологія
Звукові коливання сприймаються барабанною перетинкою і крізь систему кісточок середнього вуха передаються рідким середовищам внутрішнього вуха - перилимфе і эндолимфе. Коливання останніх призводять до зміни взаєморозташування волоскових клітин і покривної перетинки Кортієва органу, що викликає згинання волосків і виникнення біоелектричних потенціалів, що вловлюються і передаються центральну нервову систему відростками нейронів спірального ганглія, що підходять до основи кожної волоскової клітини.
За іншими уявленнями, волоски звукосприймаючих клітин - лише чутливі антени, що деполяризуються під дією хвиль, що приходять за рахунок перерозподілу ацетилхоліну ендолімфи. Деполяризація викликає ланцюг хімічних перетворень у цитоплазмі волоскових клітин та виникнення нервового імпульсу в контактуючих з ними нервових закінченнях. Звукові коливання, що відрізняються по висоті, сприймаються різними відділами Кортієвого органу: високі частоти викликають коливання в нижніх відділах равлика, низькі - у верхніх, що пов'язано з особливостями гідродинамічних явищ в ході равлика.
Таким чином равлик є механічним вимірником АЧХ і по дії схожа з АЧХ-метром, а не з мікрофоном. Це дозволяє мозку відразу реагувати на конкретний звук, а не проводити перетворення Фур'є математично (на що, втім, у нього не вистачить обчислювальних здібностей), з метою розкладання звуку, що сприймається, на окремі джерела.
По поляризації звукових гармонік можна будувати висновки про направленні(кутовому) джерела звуку. Таким чином вухо дозволяє отримати інформацію про амплітуду та поляризацію кожної гармоніки звукових коливань. Для низьких частот (десятки герц) вухо та мозок встигають також витягти інформацію про фазу гармонік, що дозволяє визначити напрямок (як відстань від голови по осі, що проходить через вуха) низькочастотного коливання, якщо обчислити різницю фаз сигналу від правого та лівого вуха.
Особливість додаткового стиснення акустичної інформації дозволяє значно скоротити час на аналіз даних. Закрученість равлика дозволяє знімати спектр, поєднуючи октави, тобто вісь частоти в АЧХ звукових коливань закручується, амплітуди октав поєднуються, що дозволяє значно скоротити кількість необхідних інформаційних каналів. Ця фізична основа слуху спричиняє сприйняття музики людиною.
також
Wikimedia Foundation. 2010 .
Дивитись що таке "Кортієв орган" в інших словниках:
КОРТІЄВ ОРГАН- (КбHiker), названий на ім'я італійського гістолога Корті (Corti), що вперше докладно описав його [синонім papilla acustica basilaris (G. Retzi us)], являє собою кінцевий апарат равликової гілки слухового нерва (ram. cochlearis n …). Велика медична енциклопедія
КОРТІЄВ ОРГАН- див. Слуховий аналізатор. Великий психологічний словник. М: Прайм ЄВРОЗНАК. За ред. Б.Г. Мещерякова, акад. В.П. Зінченко. 2003 … Велика психологічна енциклопедія
КОРТІЄВ ОРГАН, комплексна структура, розташована у внутрішньому ВУХУ хребетних, птахів та рептилій, відповідальна за кінцеву стадію прийому внутрішнім вухом коливань, що виникають при впливі звукових хвиль на барабанну перетинку. Цей орган… Науково-технічний енциклопедичний словник
- (на ім'я А. Корті), спіральний орган (organum spirale), рецепторна частина слухової системи у ссавців; перетворює енергію звукових коливань на нервове збудження. У процесі еволюції формується на основі равлика хребетних як вища… Біологічний енциклопедичний словник
- (На ім'я італійського гістолога А. Корті А. Corti), периферична частина звукосприймаючого апарату у хребетних тварин і людини, перетворює звукові коливання в нервове збудження. Розташований у равлику вуха. Великий Енциклопедичний словник
Периферична частина звукосприймаючого апарату (рецептор слухового аналізатора) у ссавців тварин і людини. Відкритий італійським гістологом А. Корті (A. Corti; 1822 76). У процесі еволюції виникає… … Велика радянська енциклопедія
На ім'я італійського гістолога А. Корті (A. Corti), периферична частина звукосприймаючого апарату у хребетних тварин та людини, перетворює звукові коливання на нервове збудження. Розташований у равлику вуха. * * * КОРТІЄВ ОРГАН КОРТІЄВ… … Енциклопедичний словник
- (А. М. Corti) див. Орган спіральний … Великий медичний словник
Апарату, що вперше з'являється у внутрішньому вусі рептилій (у крокодилів), але досягає повного розвитку у ссавців і служить, за припущенням Гельмгольця, для розкладання звуків на прості тони. Апарат міститься в равлику (див. Вухо і ... Енциклопедичний словник Ф.А. Брокгауза та І.А. Єфрона
кортієв орган- до ортієвого органу, до ортієвого органу … Російський орфографічний словник