Жизненный цикл клетки. Деление про- и эукариотических клеток
Важнейшее положение клеточной теории гласит, что новые клетки образуются путем размножения (самовоспроизведения ) предшествующих, осуществляемого благодаря делению исходной клетки. Так, огромное число клеток, из которых состоит многоклеточный организм, возникает в результате последовательных делений начиная от единственной зиготы (оплодотворенной яйцеклетки).
При размножении клеток сохраняется наследственная информация в ряду их поколений (и организмов при бесполом размножении). Это обеспечивается прежде всего удвоением генетического материала, поскольку удваиваются молекулы ДНК - происходит ее репликация. Затем удвоенная ДНК распределяется поровну (в ходе клеточного деления) между двумя дочерними клетками.
Деление прокариотной клетки. Самовоспроизведение прокариотной клетки осуществляется путем простого деления (см. рис. 1).
Рис. 1. Деление бактериальной клетки. ДНК удваивается и расходится по двум дочерним клеткам
Начинается этот процесс с репликации ДНК. Две дочерние молекулы последней прикрепляются к плазмалемме, и мембрана начинает интенсивно расти между точками их прикрепления. В результате происходит механическое «растаскивание» двух дочерних молекул ДНК к противоположным полюсам клетки. После этого материнская клетка разделяется на две дочерние с одинаковыми молекулами ДНК.
Деление эукариотных клеток. У них генетическая информация содержится в хромосомах ядра, число которых может достигать значительного количества, а поэтому равномерное и точное распределение хромосом, удвоившихся до этого, между дочерними клетками обеспечивается специальным аппаратом - веретеном деления . Оно состоит из нитей, образованных микротрубочками. В формировании веретена деления участвует особый органоид - клеточный центр .
Основной способ деления эукариотических клеток - митоз . Половые же клетки образуются в результате мейоза .
В жизни клетки можно выделить два периода: ее делению предшествует интерфаза , а затем происходит собственно митоз. В период интерфазы клетка растет, в ней увеличивается количество органоидов, она достигает зрелости и подготавливается к делению - осуществляется репликация(удвоение) ДНК.
Совокупность этапов, через которые проходит клетка с момента ее возникновения (в процессе деления исходной, материнской) до собственного деления с образованием двух новых клеток, называется жизненным (клеточным) циклом . Жизненный цикл клетки отражает все закономерные структурно-функциональные изменения, происходящие с клеткой во времени. Таким образом, жизненный цикл клетки - это время существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или естественной гибели.
У клеток сложного организма (например, человека) жизненный цикл клетки может быть различным. Высокоспециализированные клетки (эритроциты, нервные клетки, клетки поперечнополосатой мускулатуры) не размножаются. Их жизненный цикл состоит из рождения, выполнения предназначенных функций, гибели.
Митоз, его фазы, биологическое значение
Основные стадии митоза.
1.Редупликация (самоудвоение) генетической информации материнской клетки и равномерное распределение ее между дочерними клетками. Это сопровождается изменениями структуры и морфологии хромосом, в которых сосредоточено более 90% информации эукариотической клетки.
2.Митотический цикл состоит из четырех последовательных периодов: пресинтетического G1, синтетического S, постсинтетического G2 и собственно митоза. Они составляют автокаталитическую интерфазу (подготовительный период).
Фазы клеточного цикла:
интерфаза:
Сразу после деления клетки синтеза ДНК еще не происходит. Клетка активно растет в размерах, запасает вещества, необходимые для деления: белки, РНК, молекулы АТФ. Происходит деление митохондрий и хлоропластов. Восстанавливаются черты организации интерфазной клетки после предшествующего деления;
Затем происходит удвоение генетического материала путем репликации ДНК когда двойная спираль молекулы ДНК расходится на две цепи и на каждой из них синтезируется комплементарная цепочка.
В итоге образуются две идентичные двойные спирали ДНК, каждая из которых состоит из одной новой и старой цепи ДНК. Количество наследственного материала удваивается. Кроме этого, продолжается синтез РНК и белков.
митоз
После этого наступает собственно митоз, который состоит из четырех фаз. Процесс деления включает в себя несколько последовательных фаз и представляет собой цикл. Его продолжительность различна и составляет у большинства клеток от 10 до 50 ч.
Стадии митоза.
Процесс митоза принято подразделять на четыре основные фазы:
профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 1–3). Так как он непрерывен, смена фаз осуществляется плавно - одна незаметно переходит в другую.
В профазе увеличивается объем ядра, и вследствие спирализации хроматина формируются хромосомы. К концу профазы видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Постепенно растворяются ядрышки и ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется веретено деления, часть нитей которого идет от полюса к полюсу, а часть - прикрепляется к центромерам хромосом. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным (2n4c).
Рис. 1. Схема митоза в клетках корешка лука
Рис. 2. Схема митоза в клетках корешка лука: 1- интерфаза; 2,3 - профаза; 4 - метафаза; 5,6 - анафаза; 7,8 - телофаза; 9 - образование двух клеток
Рис. 3. Митоз в клетках кончика корешка лука: а - интерфаза; б - профаза; в - метафаза; г - анафаза; л , е - ранняя и поздняя телофазы
В метафазе хромосомы достигают максимальной спирализации и располагаются упорядоченно на экваторе клетки, поэтому их подсчет и изучение проводят в этот период. Содержание генетического материала не изменяется (2n4c).
В анафазе каждая хромосома «расщепляется» на две хроматиды, которые с этого момента называются дочерними хромосомами. Нити веретена, прикрепленные к центромерам, сокращаются и тянут хроматиды (дочерние хромосомы) к противоположным полюсам клетки. Содержание генетического материала в клетке у каждого полюса представлено диплоидным набором хромосом, но каждая хромосома содержит одну хроматиду (4n4c).
В телофазе расположившиеся у полюсов хромосомы деспирализуются и становятся плохо видимыми. Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах образуются ядрышки. Разрушается веретено деления. Одновременно идет деление цитоплазмы. Дочерние клетки имеют диплоидный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды (2n2c).
Нетипичные формы митоза
К нетипичным формам митоза относятся амитоз, эндомитоз, политения.
1. Амитоз - это прямое деление ядра. При этом сохраняется морфология ядра, видны ядрышко и ядерная мембрана. Хромосомы не видны, и их равномерного распределения не происходит. Ядро делится на две относительно равные части без образования митотического аппарата (системы микротрубочек, центриолей, структурированных хромосом). Если при этом деление заканчивается, возникает двухъядерная клетка. Но иногда перешнуровывается и цитоплазма.
Такой вид деления существует в некоторых дифференцированных тканях (в клетках скелетной мускулатуры, кожи, соединительной ткани), а также в патологически измененных тканях. Амитоз никогда не встречается в клетках, которые нуждаются в сохранении полноценной генетической информации, - оплодотворенных яйцеклетках, клетках нормально развивающегося эмбриона. Этот способ деления не может считаться полноценным способом размножения эукариотических клеток.
2. Эндомитоз. При этом типе деления после репликации ДНК не происходит разделения хромосом на две дочерние хроматиды. Это приводит к увеличению числа хромосом в клетке иногда в десятки раз по сравнению с диплоидным набором. Так возникают полиплоидные клетки. В норме этот процесс имеет место в интенсивно функционирующих тканях, например, в печени, где полиплоидные клетки встречаются очень часто. Однако с генетической точки зрения эндомитоз представляет собой геномную соматическую мутацию.
3. Политения. Происходит кратное увеличение содержания ДНК (хромонем) в хромосомах без увеличения содержания самих хромосом. При этом количество хромонем может достигать 1000 и более, хромосомы при этом приобретают гигантские размеры. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме репродукции первичных нитей ДНК. Такой тип деления наблюдается в некоторых высокоспециализированных тканях (печеночных клетках, клетках слюнных желез двукрылых насекомых). По-литенные хромосомы дрозофил используются для построения цитологических карт генов в хромосомах.
Биологическое значение митоза.
Оно состоит в том, что митоз обеспечивает наследственную передачу признаков и свойств в ряду поколений клеток при развитии многоклеточного организма. Благодаря точному и равномерному распределению хромосом при митозе все клетки единого организма генетически одинаковы.
Митотическое деление клеток лежит в основе всех форм бесполого размножения как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов. Митоз обусловливает важнейшие явления жизнедеятельности: рост, развитие и восстановление тканей и органов и бесполое размножение организмов.
В биологии довольно много интересных и загадочных тем, и одна из них - это строение клетки и процессы ее жизнедеятельности. В знаниях о клетке самым интригующим событием по праву считается ее деление. Что такое митоз (деление), какова его сущность и значение? Об этом речь в данной статье.
Виды репродукции клеток
Размножение - неотъемлемая часть всего живого на нашей планете. Эта особенность присуща всем живым организмам и клеткам как наименьшей структурной единице организма. Выделяют следующие виды деления клеток :
Клеточный цикл
Для размножения клеток необходима репликация (удвоение) ДНК, ведь только так возможно простое деление клетки на две идентичные дочерние. Вот что такое митоз (mitosis, с греч. mitos - нить) - это способ деления клеток с точным разделением генетического материала между дочерними клетками. При этом процесс репликации генетического материала и его распределение между дочерними клетками разделены во времени.
Период, предшествующий митозу клетки, называется интерфазой. Именно в этот период происходит репликация ДНК.
Периоды между делением (митозом) или гибелью клетки называется клеточным циклом.
Период интерфазы - самый длинный в клеточном цикле. Он предусматривает накопление энергетических и структурных компонентов, которые потребуются для деления, и синтез нуклеотидов, необходимых для репликации дезоксирибонуклеиновых кислот.
Цитология процесса
Образование двух идентичных материнской клеток - вот что такое митоз. Такой тип деления свойственен всем соматическим клеткам многоклеточного организма и стал одним из способов неполового размножения одноклеточных. Процесс митоза разделен на четыре фазы, которые следуют одна за другой. Фазы разделяются в соответствии с физико-химическим состоянием цитоплазмы и местом нахождения и внешним видом хромосом. Длительность и особенности этих фаз различны для разных типов клеток, но последовательность и главные особенности остаются неизменными для любого митоза. Что такое стадии данного типа деления и каковы их отличия, рассмотрим дальше.
Первая фаза - профаза
На этой стадии происходит спирализация хромосом (конденсация и уплотнение), которые были удвоены в интерфазе. Именно на этой стадии хромосомы становятся видны в световой микроскоп. Цитоплазма клетки становится вязкой, разрушаются оболочки ядра, а центриоли формируют веретено деления - это система из микротрубочек из белка тубулина, тянущаяся от полюсов клетки к ее экватору. Именно веретено деления будет отвечать за четкое расхождение хромосом.
Метафаза и анафаза - следующие стадии митоза
Что такое происходит дальше? Именно эти две фазы считают самыми главными при делении клеток. В метафазе хромосомы выстраиваются по экватору клетки и образуют экваториальную пластинку, которую называют материнской звездой. Каждая хромосома прикрепляется к микротрубочкам веретена деления своими центромерами. В анафазе нитки миофибрилл, которые фиксируют веретено деления, начинают сокращаться и растягивают хроматиды к полюсам клетки. Анафазу называют стадией дочерних звезд. До окончания анафазы у каждого полюса собирается диплоидный набор хромосом.
Заключительная стадия митоза
Она называется телофазой. На этой стадии начинается процесс цитокинеза - физического деления клетки. Хромосомы у полюсов деспирализуются (раскручиваются и связываются с белками), формируется ядерная оболочка и перетяжка, которая разделит клетку на две. У растительной клетки эта перетяжка образуется из внутриклеточной пластины, а в животных клетках разделение происходит за счет формирования борозды деления.
Длительность фаз и регуляция процесса
Продолжительность такого деления различна у разного типа клеток. В животных клетках он длится 30-60 минут, в растительных - 2-3 часа. Длительность стадий митоза также различна и зависит от множества факторов (размер клетки, плоидность, условия внешней среды). Однако более длительны фазы деления, связанные с синтезом веществ - про- и телофаза. Например, в клетках млекопитающих профаза митоза длится 25-30 минут, метафаза и анафаза - около 15 минут каждая, а телофаза может продлиться до 40 минут. В организме многоклеточных митотическая активность клеток контролируется нейрогуморально. В ней принимают участие нервная система и гормоны органов внутренней секреции (например, гормоны надпочечников, гипофиза, щитовидки и половые гормоны). При нарушении нейрогуморальной регуляции происходит изменение митотической активности, что мы наблюдаем в клетках различных опухолей.
Критические точки
Клеточный цикл - это сложный процесс, который требует строгого контроля со стороны клетки. Стадии должны проходить строго одна за другой, при этом важно полное завершение предыдущей. Контрольные точки - это точки, которые гарантируют переход к последующим фазам и обеспечивают точность передачи информации. Выделяют три такие точки в клеточном цикле.
Первая - начало процесса репликации ДНК и подготовка к делению. Если произойдут нарушения в этой точке, это приведет к разрывам ДНК и нарушению целостности хромосом.
Вторая - проверка качества и полноты репликации наследственного материала. В случае нарушений в этой точке происходит нарушение кариотипа клеток.
Третья - это начало анафазы митоза, когда должно произойти расхождение хромосом к полюсам.
Изучение процессов, происходящих в этих точках, поможет усовершенствовать методы регенерации тканей и органов, найти пути предотвращения нарушений клеточного цикла и предотвратить неконтролируемое деление клеток. Нарушения клеточного цикла и патологический митоз может быть вызван также воздействием ядов или токсинов, экстремальными факторами (перегрев, кислородное голодание, ионизирующее излучение). К патологическому митозу могут приводить и вирусные инфекции.
Биологическое значение митоза
Такой тип деления клеток обеспечивает точную передачу наследственной информации в ряду последовательных клеточных циклов. Эта передача сохраняет кариотип (набор хромосом) организмов каждого вида и стабильность видов в процессе эволюции (исторического развития).
Все соматические клетки многоклеточного организма делятся митотически, что обеспечивает рост организма. Кроме того, значение митоза - в обеспечении регенерации тканей и органов и в замещении клеток. Например, костный мозг постоянно обновляет состав форменных элементов крови.
Множество животных и растений выбрали именно такой способ неполового размножения (одноклеточные, кишечнополостные, и не только). Природным доказательством полной идентичности клеток, образованных путем митоза, служат однояйцевые близнецы, которые происходят от одной зиготы, поделившейся путем митоза на ранних стадиях эмбрионального развития.
Митоз - это способ деления эукариотических клеток, в результате которого образуются 2 дочерние клетки, которые имеют такой же набор хромосом, и материнская клетка.
В течение митоза происходит одно деление клетки, который состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Набор хромосом в клетках перед разделением и после разделения диплоидный. Состояние наследственной информации после разделения неизменной. Митоз в растительных клеток был открыт в 1874 году И. Д. Чистяковым, а в животных клеток митотическое деление открыли несколько позже - в 1878 году - В. Флеминг и Π. И. Перемежко.
фазы митоза
Профаза - фаза спирализации двохроматидних хромосом. В профазе происходят следующие процессы:
■ спирализация (конденсация ), то есть укорочение и утолщение двохроматидних хромосом;
■ различия центриолей к полюсам;
■ уменьшение и исчезновение ядрышки (ядрышек)
■ распад на фрагменты ядерной оболочки;
■ формирование веретена деления - системы микротрубочек в клетке, которая делится. Обеспечивает расхождения хромосом в митозе и мейозе. В составе веретена деления содержится два типа микротрубок: те, которые отходят от полюсов (полюсные) и от центромер хромосом (хромосомные). Расхождения хромосом происходит в результате сокращения хромосомных микротрубок. Веретено деления вместе с центрами сбора микротрубочек образует митотический аппарат.
Метафаза - фаза расположения двохроматидних хромосом на экваторе клетки. В метафазе хромосомы располагаются на экваторе
I-III - профаза; IV - метафаза; V-VI - анафаза; VII-VIII - телофаза.
клетки на равном расстоянии от полюсов ядра в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку. Важно отметить, что они остаются в таком положении в течение достаточно длительного времени. В связи с этим метафаза является удобной для подсчета количества хромосом в клетке.
Анафаза - фаза различия однохроматидних хромосом к полюсам клеток. В анафазе хромосомы разделяются на отдельные хроматиды и расходятся к полюсам клетки.
Телофаза - фаза деспирализации однохроматидних хромосом. ее называют еще "профаза наоборот", поскольку происходят процессы, которые являются противоположными процессов профазы: деспирализация однохроматидних хромосом, расположение центриолей у ядра, формирование ядрышки (ядрышек), образование ядерной оболочки и разрушения веретена деления.
Биологическое значение митоза: 1) обеспечивает точное распределение наследственного материала между двумя дочерними клетками; 2) обеспечивает постоянство кариотипа при бесполом размножении; 3) лежит в основе бесполого размножения, регенерации, роста.
БИОЛОГИЯ + Колхицин - алкалоид, который имеет сильную антимиоттичну действие. Это соединение подавляет образование нитей митотического веретена деления, препятствуя его сбору с субъединиц белка тубулина. Колхицин применяют в биологии для изучения кариотипа и для клинической диагностики хромосомных аномалий, в селекции для получения полиплоидных форы, в медицине для уменьшения боли при подагре и др. Получают колхицин с клубнелуковиц безвременника осеннего (Colchicum autumnale L. ) , который относится к семейству Мелантия порядке лилиецветные. Безвременник очень ядовитое, но одновременно и важное лекарственное растение и интересная декоративное растение.
Митоз - это наиболее распространенный способ деления эукариотических клеток. При митозе геномы каждой из двух образовавшихся клеток идентичны между собой и совпадают с геномом исходной клетки.
Митоз является последним и обычно самым коротким по времени этапом клеточного цикла. С его окончанием жизненный цикл клетки заканчивается и начинаются циклы двух новообразовавшихся.
Диаграмма иллюстрирует длительность этапов клеточного цикла. Буквой M - обозначен митоз. Наибольшая скорость митоза наблюдается в зародышевых клетках, наименьшая - в тканях с высокой степенью дифференциации, если их клетки вообще делятся.
Хотя митоз рассматривают независимо от интерфазы, состоящей из периодов G 1 , S и G 2 , подготовка к нему происходит именно в ней. Самым важным моментом является репликация ДНК, происходящая в синтетическом (S) периоде. После репликации каждая хромосома состоит уже из двух идентичных хроматид. Они сближены по всей своей длине и соединены в области центромеры хромосомы.
В интерфазе хромосомы находятся в ядре и представляют собой клубок тонких очень длинных хроматиновых нитей, которые видны лишь под электронным микроскопом.
В митозе выделяют ряд последовательных фаз, которые также могут называться стадиями или периодами. При классическом упрощенном варианте рассмотрения выделяют четыре фазы. Это профаза, метафаза, анафаза и телофаза . Часто выделяют больше фаз: прометафазу (между профазой и метафазой), препрофазу (характерна для растительных клеток, предшествует профазе).
С митозом связан другой процесс – цитокинез , который протекает в основном в период телофазы. Можно сказать, что цитокинез является как бы составной частью телофазы, или оба процесса идут параллельно. Под цитокинезом понимают разделение цитоплазмы (но не ядра!) родительской клетки. Деление ядра называют кариокинезом , и оно предшествует цитокинезу. Однако при митозе как такового деления ядра не происходит, т. к. сначала распадается одно – родительское, потом образуются два новых – дочерних.
Бывают случаи, когда кариокинез происходит, а цитокинез - нет. В таких случаях образуются многоядерные клетки.
Длительность самого митоза и его фаз индивидуальна, зависит от типа клеток. Обычно профаза и метафаза является самыми длительными периодами.
Средняя продолжительность митоза около двух часов. Животные клетки обычно делятся быстрее, чем клетки растений.
При делении клеток эукариот обязательно образуется двухполюсное веретено деления, состоящее из микротрубочек и связанных с ними белков. Благодаря ему происходит равное распределение наследственного материала между дочерними клетками.
Ниже будет дано описание процессов, которые происходят в клетке в различные фазы митоза. Переход в каждую следующую фазу контролируется в клетке специальными биохимическими контрольными точками, в которых «проверяется», все ли необходимые процессы были правильно завершены. В случае наличия ошибок деление может остановиться, а может - и нет. В последнем случае возникают аномальные клетки.
Фазы митоза
В профазе происходят следующие процессы (в основном параллельно):
Хромосомы конденсируются
Ядрышки исчезают
Ядерная оболочка распадается
Формируются два полюса веретена деления
Митоз начинается с укорочения хромосом. Составляющие их пары хроматид спирализуются, в результате чего хромосомы сильно укорачиваются и утолщаются. К концу профазы их можно увидеть в световой микроскоп.
Ядрышки исчезают, т. к. образующие их части хромосом (ядрышковые организаторы) находятся уже в спирализованном виде, следовательно, неактивны и не взаимодействуют между собой. Кроме того распадаются ядрышковые белки.
В клетках животных и низших растений центриоли клеточного центра расходятся по полюсам клетки и выступают центрами организации микротрубочек . Хотя у высших растений центриолей нет, микротрубочки также образуются.
От каждого центра организации начинают расходиться короткие (астральные) микротрубочки. Формируется структура похожая на звезду. У растений она не образуется. Их полюса деления более широкие, микротрубочки выходят не из малой, а из относительно широкой области.
Распад ядерной оболочки на мелкие вакуоли знаменует конец профазы.
Справа на микрофотографии зеленым цветом подсвечены микротрубочки, синим - хромосомы, красным – центромеры хромосом.
Также следует отметить, что в период профазы митоза происходи фрагментация ЭПС, она распадается на мелкие вакуоли; аппарат Гольджи распадается на отдельные диктиосомы.
Ключевые процессы прометафазы идут большей часть последовательно:
Хаотичное расположение и движение хромосом в цитоплазме.
Соединение их с микротрубочками.
Движение хромосом в экваториальную плоскость клетки.
Хромосомы оказываются в цитоплазме, они беспорядочно двигаются. Оказавшись на полюсах, у них больше шансов скрепиться с плюс-концом микротрубочки. В конце концов нить прикрепляется к кинетохоре.
Такая кинетохорная микротрубочка начинает нарастать, чем отдаляют хромосому от полюса. В какой-то момент к кинетохоре сестринской хроматиды крепится другая микротрубочка, нарастающая с другого полюса деления. Она тоже начинает толкать хромосому, но уже в противоположном направлении. В результате хромосома становится на экваторе.
Кинетохоры представляют собой белковые образования на центромерах хромосом. Каждая сестринская хроматида имеет свой кинетохор, который «созревает» в профазе.
Кроме астральных и кинетохорных микротрубочек есть те, которые идут от одного полюса к другому, как бы распирают клетку в перпендикулярном экватору направлении.
Признаком начала метафазы является расположение хромосом по экватору , образуется так называемая метафазная, или экваториальная, пластинка . В метафазу хорошо видны количество хромосом, их отличия и то, что они состоят из двух сестринских хроматид, соединенных в районе центромеры.
Хромосомы удерживаются за счет сбалансированных сил натяжения микротрубочек разных полюсов.
Сестринские хроматиды разделяются, каждая двигается к своему полюсу.
Полюса удаляются друг от друга.
Анафаза самая короткая фаза митоза. Она начинается, когда центромеры хромосом разделяются на две части. В результате каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой и оказывается прикреплена к микротрубочке одного полюса. Нити «тянут» хроматиды к противоположным полюсам. На самом деле микротрубочки разбираются (деполимеризуются), т. е. укорачиваются.
В анафазе животных клеток двигаются не только дочерние хромосомы, но и сами полюса. За счет других микротрубочек они расталкиваются, астральные микротрубочки прикрепляются к мембранам и тоже «тянут».
Движение хромосом останавливается
Хромосомы деконденсируются
Появляются ядрышки
Восстанавливается ядерная оболочка
Большая часть микротрубочек исчезает
Телофаза начинается, когда хромосомы перестают двигаться, остановившись у полюсов. Они деспирализуются, становятся длинными и нитевидными.
Микротрубочки веретена деления разрушаются от полюсов к экватору, т. е. со стороны своих минус-концов.
Вокруг хромосом образуется ядерная оболочка путем слияния мембранных пузырьков, на которые в профазе распалось материнское ядро и ЭПС. На каждом полюсе формируется свое дочернее ядро.
Поскольку хромосомы деспирализуются, ядрышковые организаторы становятся активными и появляются ядрышки.
Возобновляется синтез РНК.
Если на полюсах центриоли еще не парные, то около каждой достраивается парная ей. Таким образом на каждом полюсе воссоздается свой клеточный центр, который отойдет в дочернюю клетку.
Обычно телофаза заканчивается разделением цитоплазмы, т. е. цитокинезом.
Цитокинез может начаться еще в анафазе. К началу цитокинеза клеточные органеллы распределяются относительно равномерно по полюсам.
Разделение цитоплазмы растительных и животных клеток происходит по-разному.
У животных клеток благодаря эластичности цитоплазматическая мембрана в экваториальной части клетки начинает впячиваться во внутрь. Образуется борозда, которая в конце концов смыкается. Другими словами, материнская клетка делится перешнуровкой.
В растительных клетках в телофазе нити веретена не исчезают в области экватора. Они сдвигаются ближе к цитоплазматической мембране, их количество увеличивается, и они образуют фрагмопласт . Он состоит из коротких микротрубочек, микрофиламентов, частей ЭПС. Сюда перемещаются рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи. Пузырьки Гольджи и их содержимое на экваторе образуют срединную клеточную пластинку, клеточные стенки и мембрану дочерних клеток.
Значение и функции митоза
Благодаря митозу обеспечивается генетическая стабильность: точное воспроизводство генетического материала в ряду поколений. Ядра новых клеток содержат столько же хромосом, сколько их содержала родительская клетка, и эти хромосомы являются точными копиями родительских (если, конечно, не возникли мутации). Другими словами, дочерние клетки генетически идентичны материнской.
Однако митоз выполняет и ряд других немаловажных функций:
рост многоклеточного организма,
бесполое размножение,
замещение клеток различных тканей у многоклеточных организмов,
у некоторых видов может происходить регенерация частей тела.
Мито́з - непрямое деление клетки, кариокинез,[~ 1] наиболее распространенный способ репродукции эукариотических клеток. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении хромосом между дочерними ядрами, что обеспечивает образование генетически идентичных дочерних клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений.
Митозсостоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы, телофазы.
В профазе увеличивается объем ядра, хромосомы становятся видимыми вследствие спирализации, по две центриоли расходятся к полюсам клетки. В результате спирализании хромосом становится невозможным считывание генетической информации с ДНК
и синтез РНК прекращается. Между полюсами протягиваются нити ахроматинового веретена: формируется аппарат, обеспечивающий расхождение хромосом к полюсам клетки. В конце профазы ядерная оболочка распадается на отдельные фрагменты, края которых смыкаются. Образуются мелкие пузырьки, сходные с эндоплазматической сетью.
На протяжении профазы продолжается спирализация хромосом, которые утолщаются и укорачиваются. После распада ядерной оболочки хромосомы свободно и беспорядочно лежат в цитоплазме.
В метафазе спирализация хромосом достигает максимума, и укороченные хромосомы устремляются к экватору клетки, располагаясь на равном расстоянии от полюсов. Видно, что хромосомы состоят из двух хроматид, соединенных только в области центромеры. Центромерные участки хромосом располагаются в одной плоскости. Митотическое веретено к этому времени уже полностью сформировано. Часть нитей веретена идет от полюса к полюсу - это непрерывные нити. Другие нити - хромосомные - соединяют полюса с центромерами хромосом.
В анафазе центромеры разъединяются, и с этого момента сестринские хроматиды становятся самостоятельными дочерними хромосомами. Механизм движения дочерних хромосом к полюсам клетки обеспечивается следующими процессами. Во-первых, скольжением хромосомной нити веретена деления, к которой прикреплена хромосома. Во-вторых, отщеплением фрагментов хромосомной нити ферментами в области клеточного центра (или центромерного участка), в результате чего нить укорачивается и приближает хромосому к полюсу. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенных еще в интерфазе хромосом точно расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом Завершается митоз телофазой. Хромосомы, собравшиеся у полюсов, деспирализуются и становятся едва видимыми. Из мембранных структур цитоплазмы образуется ядерная оболочка. В клетках животных цитоплазма делится вследствие перетяжки тела клетки на две меньших размеров, каждая из которых содержит один диплоидный набор хромосом. В клетках растений цитоплазматическая мембрана возникает в середине клетки и распространяется к периферии, разделяя клетку пополам. После образования поперечной цитоплазматической мембраны у растительных клеток появляется целлюлозная стенка. Начиная с оплодотворенной яйцеклетки - зиготы, - все дочерние клетки, образовавшиеся в результате митоза, содержат одинаковый набор хромосом и одни и те же гены, обеспечивая преемственность генотипа в ряду клеточных поколений. Таким образом, биологический смысл митоза как способа деления клеток заключается в точном распределении генетического материала между дочерними клетками. В результате митоза обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом. Биологическое значение митоза. Постоянство строения и правильность функционирования органов и тканей многоклеточного организма были бы невозможны без сохранения одинакового набора генетического материала в бесчисленных клеточных поколениях. Митоз обеспечивает важные проявления жизнедеятельности: эмбриональное развитие, рост, восстановление органов и тканей после повреждения, поддержание структурной целостности тканей при постоянной утрате клеток в процессе их функционирования (замещение погибших эритроцитов, случившихся клеток кожи, эпителия кишечника и пр.). У простейших митоз обеспечивает бесполое размножение.
Мейоз и его стадии.
МЕЙОЗ - это деление клетки, при котором происходит редукция числа хромосом и их перекомбинация у дочерних клеток по сравнению с материнской. Мейоз - основа полового размножения, при котором потомство не идентично родителям. Важнейшая его эволюционная роль - барьер на пути нежизнеспособных комбинаций хромосом и генов. Мейоз протекает в два этапа, первый из которых называется редукционным (в процессе именно этого этапа количество хромосом у дочерних клеток уменьшается в два раза), а второе - эквационным (в результате него происходит равномерное распределение хромосом по дочерним клеткам, оно аналогично митозу). С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной.
В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках). Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма.
Фазы мейоза
Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.
Профаза I - профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:
o Лептотена или лептонема - упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются).
o Зиготена или зигонема - происходит конъюгация - соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.
o Пахитена или пахинема - (самая длительная стадия) кроссинговер (перекрест), обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой.
o Диплотена или диплонема - происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток.
o Диакинез - ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.
К концу Профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушается ядерная мембрана и ядрышки.
Метафаза I - бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.
Анафаза I - микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.
Телофаза I - хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.
Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.
Профаза II - происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.
Метафаза II - унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.
Анафаза II - униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.
Телофаза II - хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.
В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и два так называемых редукционных тельца.