Проводящие пути - это совокупность нервных волокон, которые переключаются в ядрах спинного и головного мозга. Различают нисходящие и восходящие проекционные волокна. Первые связывают кору больших полушарий с нижележащими отделами мозга, а восходящие соединяют с корой спинной мозг и подкорковые структуры. Проводящие пути являются частью сложных рефлекторных дуг. В зависимости от типа внешнего воздействия восходящие проекцион­ные пути делятся на три группы: экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные.

Экстероцептивные пути воспринимают и проводят сигналы из внешней среды. Они представлены путями от органов чувств (зре­ния, слуха, вкуса, обоняния). Экстероцептивные пути несут импульсы от болевых, темпера­турных рецепторов и рецепторов осязания и давле­ния. Путь болевой и температурной чувствительности представлен цепочкой из трех нейронов. Тело первого нейрона находится в спинномозговом ганглии. Дендриты его в составе спинномозгового нерва достигают кожи, где образуют рецепторные окончания. Аксон первого нейрона идет в составе заднего корешка к собственному ядру спинного мозга, там находится тело второго нейрона.

Рис.23. Схема проводящих путей проприоцептивной чувствительности.

Разрезы: А - промежуточного мозга; Б- среднего мозга; В-моста; Г- продолговатого мозга; Д-спинного мозга; 1-задний корешок (radix dorsalis); 2-спинной узел (ganglion spinale); 3-кли­новидный пучок (fasciculus cunea-tus); 4-тонкий пучок (fasciculus gracilis); 5-собственное ядро (nucleus proprius); 6-спинноталамический путь (tractus spinothalamicus); 7-медиальная петля на разрезе продолговатого мозга; 8-клиновидное ядро (nucleus cuneaius); 9-тонкое ядро (nucleus gracilis); 10-чувствительные во­локна черепных нервов; 11- медиальная петля на поперечном разрезе моста; 12- медиальная петля на поперечном разрезе среднего мозга; 13-таламус (thalamus); 14-внутренняя капсула (capsula interna); 15-постцентральная извилина (gyrus postcentralis).

Аксон второго нейрона переходит на противоположную сторону, образует посегментный перекрест. Он поднимается в боковом канатике спинного мозга в продолговатый мозг, где присоединяются к медиальной петле. Далее аксон второго нейрона идет через мост и ножки мозга к латеральному ядру таламуса, в котором находится тело третьего нейрона пути болевой и температурной чувствительности. Аксон третьего нейрона проходит через внутреннюю капсулу и радиальный венец и заканчивается синапсом на клетках IV слоя коры постцентральной извилины. Путь тактильной чувствительности (давление, прикосновение) представлен трехнейронной цепочкой, аналогичен пути болевой чувствительности. Их отличие состоит в том, что тело второго нейрона пути тактильной чувствительности находится в студенистом веществе Роланда заднего рога спинного мозга, здесь перекрест находится на 2-3 сегмента выше уровня выхода аксона первого нейрона.

Проприоцептивные пути проводят импульсы от мышц, сухо­жилий, суставных капсул, связок. К проприоцептивной чувствительности относят мышечно-суставное чувство, вибрацию, давление и ощущение веса. Проприоцептивная чувствительность позволяет человеку оценивать положе­ние частей своего тела в пространстве, анализировать собственные сложные движения и дает возможность осуществлять целенаправленную их коррекцию. В проприоцептивных путях импульсы от рецепторов мышц и суставов передаются в нервную систему. Проведение импульса к коре полушария осуществляется через проприоцептивные пути коркового направления, к мозжечку - по проприоцептивным путям мозжечкового направления. Проприоцептивный путь коркового направления состоит из трех нейронов (рис.23.). Дендрит первого нейрона в составе спинномозгового нерва входит в мышцу и сухожилие, аксон в составе заднего корешка идет в спинной мозг. Там аксон не входит в серое вещество, а в составе задних канатиков идет до продолговатого мозга. В клетках тонкого и клиновидного ядер продолговатого мозга располагаются тела второго нейрона, аксоны которых изгибаются, переходят на противоположную сторону и образуют медиальную петлю, которая является перекрестом олив продолговатого мозга. В тонком ядре переключаются нейроны нижних спинномозговых нервов, соответствующие копчиковым, крестцовым, поясничным и 5-12 грудным сегментам, в клиновидном – верхние спинномозговые нервы, соответствующие шейным и 1-4 грудным сегментам. Часть волокон от тонкого и клиновидного ядер через нижние ножки мозжечка следуют в кору мозжечка. Другая часть волокон переходит на противоположную сторону, огибает пирамиду и оливу и через нижнюю мозжечковую ножку входит в полушарие мозжечка с противоположной стороны. Проприоцептивные волокна в составе медиальной петли пронизывают трапециевидное тело моста и нижние ножки мозга. Далее они следуют к телу третьего нейрона, находящегося в латеральном ядре таламуса. Аксон третьего нейрона в составе таламокортикального пути идет через внутреннюю капсулу, лучистый венец и заканчивается на клетках IV слоя коры постцентральной и предцентральной извилин.

Проприоцептивные пути мозжечкового направления – задний и передний идут от рецепторов сухожилий, мышц, костей, суставов, заканчиваются в коре червя мозжечка. Они проходят в боковых канатиках спинного мозга, где располагаются поверхностно. Мозжечковые пути на уровне спинного мозга посылают отростки и волокна на противоположную сторону спинномозгового сегмента. Аксон первого нейрона заднего мозжечкового пути идет к грудному ядру задних рогов спинного мозга, где находится тело второго нейрона. Аксон второго нейрона выходит из переднего рога в составе заднего спинномозгового пути, который направляется в боковой канатик, поднимается в продолговатый мозг и через нижние ножки мозжечка доходит до коры червя. Передний мозжечковый путь отличается направлением аксона второго нейрона. Он через переднюю спайку направляются в боковой канатик противоположной стороны, поднимаются в продолговатый мозг, мост и в верхнем мозговом парусе переходит на противоположную сторону. Далее аксон второго нейрона через верхнюю ножку мозжечка идет в кору червя.

Интероцептивные пути начинаются во внутренних органах, кожных железах, гладкой мускулатуре. Расположенные во внутренних органах рецепторы (механо-, баро-, хемо-) воспринимают информацию о гомеостазе, то есть, интен­сивности обменных про­цессов, химическом соста­ве крови и лимфы, давле­нии в сосудах. Интероцептивные пути состоят из трехнейронной цепочки. Тела первых нейронов находятся вне мозга в чувствительных узлах черепных нервов. Тела вторых нейронов расположены в чувствительных ядрах черепных нервов, аксоны которых переходят на противоположную сторону головного мозга. Далее они в составе медиальной петли идут к клеткам латерального ядра таламуса, которые являются телами третьих нейронов. Аксоны третьих нейронов направляются к нижнему отделу постцентральной извилины в составе таламокортикального пути.

В стволе мозга все восходящие пути посылают ответвления к ретикулярной формации (РФ), которая воспринимает импульсы от рецепторов всех видов чувствительности, но не имеет специализированных нейронов. РФ - это цепь нейронов, представленная переплетением нервных волокон и лежащих между ними тел нервных клеток. Аксоны этих нейронов тоже длинные и делятся на ветви, идущие вниз и вверх, и отдают разветвления в различные ядра. РФ эволюционно является наиболее древней структурной организацией. В процессе эволюции ее относительный объем уменьшался в связи с усиленным развитием сенсорных и моторных структур. РФ занимает промежуточную зону серого вещества в осевой части ЦНС. В спинном мозге эта зона находится между задними и передними рогами и включает средние рога. В стволовой части головного мозга она находится между двигательными и чувствительными ядрами. РФ имеет связи со всеми отделами мозга, посылает волокна к мозжечку, спинному мозгу, зрительным буграм, подбугорью, базальным ядрам, разным областям коры и получает волокна от всех этих структур. Особенно хорошо развиты связи РФ с мозжечком. РФ определяет силу сокращения мышц и поддерживает их тонус, она активирует внимание, регулирует поведение, пробуждение ото сна, поддерживает тонус ЦНС, подготавливает физиологическую основу деятельности различных анализаторов.

РФ является второй афферентной системой, неспецифической. Она имеет двухсторонние связи с мозжечком, корой больших полушарий и спинным мозгом. РФ регулирует поток информации, облегчает передачу чувствительных импульсов в кору больших полушарий, обеспечивает активацию коры, она участвует в регуляции мышечного тонуса и вегетативных функций организма.

Нисходящие пути проводят импульсы от мозга к двигательной и секреторной системам, соединяет кору больших полушарий с подкорковыми центрами, с ядрами черепных нервов и двигательными ядрами передних рогов спинного мозга. Выделяют пирамидные (рис.24.) и экстрапирамидные нисходящие пути. Пирамидные пути отличаются от экстрапирамидных тем, что они проводят импульсы к мышцам от коры, а не от подкорковых структур. По пирамидным путям осуществляется сознательное управление скелетной мускулатурой. Пирамидные и экстрапирамидные пути состоят из двухнейронных цепочек. Пирамидные пути разделяют на корково-спинномозговые и корково-ядерные, каждый из которых разделяется на передний и боковой.

Рис.24. Схема пирамидного пути. Разрезы: А - промежуточного мозга; Б - среднего мозга; В - моста; Г - продолговатого мозга; Д-спинного мозга; 1-прецентральная извилина (gyrus precentralis cerebri); 2-внутренняя капсула (capsula interna cerebri); 3-основание ножки мозга (basis реdunculi cerebri); 4-корково-спинномозговые волокна моста; 5 - корково-спинномозговые волокна продолговатого мозга; 6 - перекрест пирамид (decussatio pyramidum); 7 - латеральный корково-спинномозговой путь (tractus corficospinalis lateralis); 8 - перед­ний рог (cornu ventrale); 9 - пе­редний корешок (radix ventralis); 10 - передний корково-спинномозговой путь (tractus corticospinalis ventralis); 11-корково-ядерные волокна.

Корково-спинномозговые пути начинаются в V слое коры прецентральной извилины, где находятся гигантские пирамидные клетки Беца. Последние являются телами первого нейрона пирамидного пути, длинный отросток которого через внутреннюю капсулу, ножки мозга, переднюю часть моста и пирамиды продолговатого мозга идут в спинной мозг. Волокна латерального корково-спинномозгового пути на границе продолговатого мозга и спинного мозга перекрещиваются и образуют перекрест пирамид. Далее они проходят в боковом канатике спинного мозга. Волокна переднего корково-спинномозгового пути перекрещиваются в спинном мозге по сегментно, идут в составе переднего канатика спинного мозга. Телом второго нейрона является клетка двигательного ядра передних рогов спинного мозга. Аксон второго нейрона выходит из переднего корешка и в составе спинномозгового нерва идет к скелетной мышце. Корково-ядерные пути также начинаются в пирамидных клетках Беца, расположенных в V слое коры прецентральной извилины. Аксон первого нейрона через внутреннюю капсулу в составе корково-ядерного пути идет к клеткам двигательных ядер черепных нервов. В последних лежат тела вторых нейронов, отростки которых проходят в составе черепных нервов к скелетным мышцам головы.

Экстрапирамидные проводящие пути являют­ся филогенетически бо­лее старыми, чем пира­мидные, они имеют мно­жество связей со стволом мозга и с корой большого мозга. Экстрапирамидные пути проводят нервные импульсы от подкорковых структур к мышцам. К подкорковым структурам относят базальные ядра полушарий, зрительный бугор, красное ядро, черное вещество, ядро оливы, ретикулярную формацию. Экстрапирамидная система поддерживает тонус скелетной мускулатуры и регулирует ее работу. Общим началом экстрапирамидных пу­тей является кора полушарий большого моз­га, окан­чиваются они на двигательных ядрах ствола мозга и передних рогах спинного мозга. Влияние коры боль­шого мозга осуществляет­ся через ряд образований: мозжечок, красные ядра, ретикулярную формацию. Од­ной из функций красного ядра является поддержа­ние мышечного тонуса, необходимого для непро­извольного удержания те­ла в равновесии. Данное ядро, в свою очередь, по­лучает импульсы из коры большого мозга, из моз­жечка через мозжечковые проприоцептивные пу­ти, от которого направляются нервные импульсы в дви­гательные ядра передних рогов спинного мозга (красноядерно-спинномозго­вой путь).

Пучки нервных волокон, соединяющие функционально однородные участки серого вещества в ЦНС, занимающие в белом веществе головного и спинного мозга определенное место и проводящие одинаковый импульс, получили название проводящих путей.

В спинном и головном мозге по строению и функции выделяют три группы прово­дящих путей: ассоциативные, комиссуральные и проекционные.

Ассоциативные нервные волокна соединяют участки серого вещества, различные функциональные центры (кора мозга, ядра) в пределах одной половины мозга. Выделяют короткие и длинные ассоциативные волокна (пути). Короткие соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли мозга (внутридолевые пучки волокон). Некоторые ассоциативные волокна, соединяющие серое вещество соседних извилин, не выходят за пределы коры (интракортикальные), изгибаются в виде буквы U и называются дугообразными волокнами большого мозга. Ассоциативные нервные волокна, выходящие в белое вещество полушария (за пределы коры), называют экстракортикальные.

Длинные ассоциативные волокна связывают участки серого вещества, далеко отстоящие друг от друга, принадлежащие различным долям (междолевые пучки волокон). К длинным ассоциативным путям относятся следующие: верхний продольный пучок, который находится в верх­ней части белого вещества полушария большого мозга и соединяет кору лобной доли с теменной и затылочной; нижний продольный пучок, лежащий в нижних отделах полушария и соединяющий кору височной доли с затылочной; крючковидный пучок, который, изгибаясь впереди островка, соединяет кору в области лобного полюса с передней частью височной доли. В спинном мозге ассоциативные волокна соединяют клетки се­рого вещества, принадлежащего различным сегментам, и образуют передние, лате­ральные и задние собственные пучки (межсегментные пучки). Они располагаются непосредственно возле серого вещества. Короткие пучки связывают соседние сегменты, перекидываясь через 2-3 сегмента, длинные пучки – далеко отстоящие друг от друга сегменты спинного мозга.

Комиссуральные (спаечные) нервные волокна соединяют серое вещество правого и левого полушарий, аналогичные центры правой и левой половин мозга с целью координации их функций. Комиссуральные волокна про­ходят из одного полушария в другое, образуя спайки (мозолистое тело, спайка свода, передняя спайка). В мозолистом теле, имеющемся только у млекопитающих, располагаются волокна, соединяющие новые, более молодые, отделы мозга, корковые центры правого и левого полушарий. В белом веществе полушарий волокна мозолистого тела расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела.

Комиссуральные волокна, идущие в колене и клюве мозолистого тела, соединяют друг с другом участки коры лобных долей правого и левого полушарий большого моз­га. Загибаясь кпереди, пучки этих волокон как бы охватывают с двух сторон переднюю часть продольной щели большого мозга и образуют лобные щипцы. В стволе мозолистого тела проходят нервные волокна, соединя­ющие кору центральных извилин, теменных и височных долей двух полушарий большого мозга. Валик мозолистого тела состоит из комиссуральных волокон, которые соединяют кору затылочных и задние отделы теменных долей правого и левого полушарий большого мозга. Изгибаясь кзади, пучки этих волокон охватывают задние отделы продольной щели большого мозга и образуют затылочные щипцы.

Комиссуральные волокна проходят в составе передней спайки мозга и спайки свода. Большая часть ко­миссуральных волокон, входящих в состав передней спайки, – это пучки, соединяющие друг с другом переднемедиальные участки коры височных долей обоих полушарий в дополнение к волокнам мозолистого тела. В составе передней спайки находятся также слабовыраженные у человека пучки комиссуральных волокон, направляющиеся из области обонятельного треугольника одной стороны мозга к другой. В спайке свода проходят комиссуральные волокна, которые связывают участки коры правой и левой височных долей полушарий большого мозга, правого и левого гиппокампов.

Проекционные нервные волокна соединяют нижележащие отделы мозга (спинной) с головным мозгом, а также ядра мозгового ствола с базальными ядрами (полосатым телом) и корой и, наоборот, кору головного мозга, базальные ядра с ядрами мозгового ствола и со спинным мозгом. При помощи проек­ционных нервных волокон, достигающих коры большого мозга, картины внешнего мира как бы проецируются на кору, как на экран, где происходят высший анализ посту­пивших сюда импульсов, сознательная их оценка. В группе проекционных путей выде­ляют восходящие и нисходящие системы волокон.

Восходящие проекционные пути (афферентные, чувствительные) несут в головной мозг, к его подкорковым и высшим центрам (к коре), импульсы, возникшие в резуль­тате воздействия на организм факторов внешней среды, в том числе и от органов чувств, а также импульсы от органов движения, внутренних органов, сосудов. По характеру проводимых импульсов восходящие проекционные пути подразделяются на три группы.

1. Экстероцептивные пути несут импульсы (болевые, температурные, осязания и давления), возникшие в ре­зультате воздействия внешней среды на кожные покровы, а также импульсы от высших органов чувств (органов зрения, слуха, вкуса, обоняния) – латеральный и передний спинно-таламические пути.

2. Проприоцептивные пути проводят импульсы от органов движения (мышцы, сухожилия, суставные капсулы, связки), несут инфор­мацию о положении частей тела, о размахе движений.

3. Интероцептивные пути проводят импульсы от внутренних органов, сосудов, где хемо-, баро- и механорецепторы воспринимают состояние внутренней среды организма, интенсивность обмена веществ, химизм крови и лимфы, давление в сосудах.

Из восходящих путей следует отметить следующие (ри. 11.35, 11.36):

1. Тонкий пучок (Голля) и клиновидный пучок (Бурдаха) проходят в дорсальных канатиках и образованы аксонами афферентных неронов спинномозговых ганглиев. Нейроны 2-го порядка находятся в продолговатом мозге в ядрах Голля (медиальные) и Бурдаха (латеральные). Аксоны нейронов этих ядер в стволе мозга совершают перекрест (медиальная петля). Нейроны 3-го порядка находятся в ядрах промежуточного мозга и направляют аксоны в кору больших полушарий. По этим путям в ЦНС поступает сенсорная информация главным образом от проприоцепторов мышц и сухожилий, а также от тактильных рецепторов кожи.

2. Спинно-таламический путь обеспечивает передачу в основном болевой и температурной чувствительности. Нейроны 1-го порядка располагаются в спинномозговых ганглиях, а 2-го порядка - в основании дорсальных рогов серого вещества спинного мозга. Аксоны последних переходят на противоположную сторону и по белому веществу латерального или вентрального канатика проходят без перерыва до промежуточного мозга. Расположенные в нем нейроны 3-го порядка посылают аксоны в кору больших полушарий.

3. Спинно-мозжечковые пути - дорсальный (пучок Флексига) и вентральный (пучок Говерса) - занимают латеральные канатики. Нейроны 1-го порядка также находятся в спинальных ганглиях. Аксоны нейронов 2-го порядка, расположенные в сером веществе спинного мозга, идут по латеральным канатикам той же (путь Флексига) или противоположной (путь Говерса) стороны к мозжечку. В стволе мозга волокна пути Говерса снова перекрещиваются и поступают в кору мозжечка той же стороны. Оба пути обеспечивают передачу сигналов от проприоцепторов мышц и сухожилий, а также висцерорецепторов.

Рис. 11.35. Проводящие пути спинного мозга.

Нисходящие проекционные пути (эффекторные, эфферентные) проводят импульсы от коры, подкорковых центров к нижележащим отделам, к ядрам мозгового ствола и двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эти пути можно подразделить на две группы:

1) главный двигательный, или пирамидный, путь (корково-ядерный и корково-спинномозговые пути), несет импульсы произвольных движе­ний из коры головного мозга к скелетным мышцам головы, шеи, туловища, конеч­ностей через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга. Учитывая направление хода волокон, а также расположение пучков в стволе головного мозга и канатиках спинного мозга, пирамидный путь подразделяют на три части: корково-ядерный – к ядрам черепных нервов; латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) – к ядрам передних рогов спинного мозга; передний корково-спинномозговой (пирамидный) – также к передним рогам спинно­го мозга;

2) экстрапирамидные двигательные пути - передают импульсы от подкорковых центров к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов, а затем к мышцам.

Рис. 11.36. Проводяшие пути головного мозга.

Рубро-спинальный путь образован аксонами нейронов красного ядра среднего мозга. Эти аксоны перекрещиваются непосредственно под ядром и по латеральному канатику спускаются до различных сегментов спинного мозга, устанавливая в его сером веществе связи с интернейронами. Это более древняя, чем пирамидный путь, система контроля двигательной функции и развита не только у млекопитающих, но и у рептилий и птиц.

Вестибуло-спинальный путь образован нейронами расположенных в продолговатом мозгу ядер Дейтерса. Их аксоны проходят в вентральном канатике и заканчиваются на интер- и мотонейронах промежуточной зоны серого вещества спинного мозга.

Ретикуло-спинальный путь образован аксонами ретикулярной формации заднего мозга. Основная часть этих волокон заканчивается на интернейронах медиальной части вентрального рога.

Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга устанавливают связи между афферентными и эфферентными (эффекторными) центрами, участвуют в образовании сложных рефлекторных дуг в теле человека. Одни проводящие пути (систе­мы волокон) начинаются или заканчиваются в филогенетически более старых, лежащих в мозговом стволе ядрах, обеспечивающих функции, обладающие определенным автоматизмом. Эти функции (например, тонус мышц, автоматические рефлекторные движения) осуществляются без участия сознания, хотя и под контролем коры большого мозга. Другие проводящие пути передают импульсы в кору большого мозга, в высшие отделы ЦНС или из коры к подкорковым центрам (к базальным ядрам, ядрам мозгового ствола и спинного мозга). Проводящие пути функционально объединяют организм в одно це­лое, обеспечивают согласованность его действий.

Контрольные вопросы

1. Расскажите внешнее и внутреннее строение спинного мозга.

2. Что называют сегментом спинного мозга?

3. Какие проводящие пути располагаются в каждом из канатиков спинного мозга?

4. Перечислите основные отделы головного мозга, их особенности строения и функциональную значимость.

5. Назовите границы между отделами головного мозга.

6. Перечислите слои коры полушарий большого мозга.

7. Ядра каких анализаторов в коре больших полушарий вы знаете?

8. Перечислите базальные узлы большого мозга.

9. Перечислите слои мозжечка.

10. Какие группы проводящих путей вы знаете? Перечислите их и приведите примеры.

11. Назовите оболочки головного и спинного мозга.

Атлас: анатомия и физиология человека. Полное практическое пособие Елена Юрьевна Зигалова

Проводящие пути головного и спинного мозга

Импульсы, возникающие при воздействии на рецепторы, передаются по отросткам нейронов к их телам. Благодаря многочисленным синапсам нейроны контактируют между собой, образуя цепи, по которым нервные импульсы распространяются только в определенном направлении от рецепторных нейронов через вставочные к исполнительным (эффекторным). Это обусловлено особенностями синапсов, которые проводят возбуждение только от пресинаптической мембраны к постсинаптической (см. раздел «Нервная ткань», с. ХХ). По одним цепям нейронов импульс распространяется центростремительно от места его возникновения в коже, слизистых оболочках, органах движения, сосудах к спинному или головному мозгу. По другим цепям нейронов импульс проводится центробежно из мозга на периферию, к рабочему органу, мышце или железе. Отростки нейронов, направляющиеся из спинного мозга к различным структурам головного мозга, а от них – в обратном направлении к спинному, образуют пучки, соединяющие между собой различные нервные центры. Эти пучки и составляют проводящие пути.

Проводящие пути – это совокупность тесно расположенных нервных волокон, проходящих в определенных зонах белого вещества головного и спинного мозга, объединенных общностью строения и функции. В спинном и головном мозге выделяют три группы нервных волокон: ассоциативные, коммиссуральные и проекционные. Ассоциативные нервные волокна (короткие и длинные) соединяют между собой группы нейронов (нервные центры), расположенные в одной половине спинного или головного мозга. Коммиссуральные (спаечные) нервные волокна связывают аналогичные центры (серое вещество) правого и левого полушарий большого мозга, образуя мозолистое тело, спайку свода и переднюю спайку. Мозолистое тело соединяет между собой новые, более молодые отделы коры большого мозга правого и левого полушарий. Различают восходящие и нисходящие проекционные нервные волокна (проводящие пути). Восходящие пути связывают спинной мозг с головным, а также ядра мозгового ствола с базальными ядрами и корой большого мозга. Нисходящие пути идут в обратном направлении. По восходящим проекционным путям (они афферентные, чувствительные) к коре большого мозга поступают нервные импульсы, возникшие в результате воздействия на организм различных факторов внешней среды, включая импульсы, идущие от органов чувств, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов. В зависимости от этого восходящие проекционные пути делятся на три группы.

1. Экстероцептивные пути несут импульсы от кожного покрова (болевые, температурные, осязания и давления), от органов чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния) к нейронам коры постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности.

2. Проприоцептивпые пути проводят импульсы от мышц, сухожилий, суставных капсул, связок. Они несут информацию о положении частей тела, объеме движений, а также импульсы мышечно-суставного чувства к коре постцентральной извилины. Проприоцептивная чувствительность позволяет человеку оценивать положение частей своего тела в пространстве, анализировать собственные сложные движения и дает возможность проводить их целенаправленную коррекцию. Часть волокон этих путей несет проприоцептивные импульсы к мозжечку для коррекции подсознательных движений опорно-двигательного аппарата. Имеются проприоцептивные пути, которые несут в мозжечок информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата и двигательных центров спинного мозга.

3. Интероцептивные пути проводят импульсы от внутренних органов и сосудов. Расположенные в них рецепторы воспринимают информацию о состоянии гомеостаза (интенсивности обменных процессов, химическом составе крови и лимфы, давлении в сосудах и т. д.).

В кору большого мозга поступают импульсы по прямым восходящим чувствительным путям и из подкорковых центров. Кора (при участии сознания) управляет двигательными функциями организма непосредственно через пирамидные пути (произвольные движения). Нисходящие двигательные пути являются эфферентными. Они проводят импульсы от коры большого мозга и подкорковых центров к нижележащим отделам центральной нервной системы к ядрам мозгового ствола и к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эти пути подразделяются на две группы: пирамидные и экстрапирамидные. Пирамидные (главные двигательные пути) несут через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга импульсы из коры большого мозга к скелетным мышцам головы, шеи, туловища, конечностей; вторые несут импульсы от подкорковых центров и различных отделов коры к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов, а затем к мышцам, а также другим нервным центрам ствола головного мозга и спинного мозга. Главный двигательный, или пирамидный, путь представляет собой систему нервных волокон, по которым произвольные двигательные импульсы от пирамидных клеток Беца, расположенных в коре предцентральной извилины, направляются к двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга, а от них к скелетным мышцам. Все пирамидные пути являются перекрещенными.

Экстрапирамидные проводящие пути имеют множество связей со стволом мозга и с корой большого мозга, которая контролирует и управляет экстрапирамидной системой. В связи с этим общим началом экстрапирамидных путей можно считать кору полушарий большого мозга, а местом где они оканчиваются, – двигательные ядра мозгового ствола и передних рогов спинного мозга. Влияние коры большого мозга осуществляется через мозжечок, красные ядра, ретикулярную формацию, вестибулярные ядра. Кора большого мозга осуществляет управление функциями мозжечка, участвующего в координации движений.

Из книги Неврология и нейрохирургия автора Евгений Иванович Гусев

1.5. Оболочки головного и спинного мозга Мозг снаружи покрыт оболочками. Выделяют твердую (dura mater), паутинную (arachnoidea) и мягкую, или сосудистую (pia mater), мозговые оболочки.Твердая мозговая оболочка окружает мозг снаружи. Она образует ряд отростков, вдающихся между отдельными

Из книги Нервные болезни: конспект лекций автора А. А. Дроздов

ЛЕКЦИЯ № 9. Кровоснабжение головного и спинного мозга. Синдромы нарушений васкуляризации в сосудистых бассейнах головного и спинного мозга Кровоснабжение головного мозга осуществляется позвоночными и внутренними сонными артериями. От последней в полости черепа

Из книги Гомеопатическое лечение кошек и собак автора Дон Гамильтон

ЛЕКЦИЯ № 16. Травмы головного и спинного мозга Травмы головного мозга делятся на закрытые и открытые, которые, в свою очередь, делятся на проникающие и непроникающие. Закрытая черепно-мозговая травма делится на сотрясение, ушиб и сдавление головного

Из книги Хорошая память вопреки возрасту автора Вероника Климова

Из книги Боль в спине. Как определить причину и устранить приступ автора Анжела Валерьевна Евдокимова

Заторы на пути реки жизни (атеросклероз сосудов головного мозга) Ни одна клетка в организме не может жить без питания и кислорода, они должны регулярно доставляться в клетку извне. Кроме того, клетка – живой организм, в ней образуются продукты жизнедеятельности, которые

Из книги Основы интенсивной реабилитации. Травма позвоночника и спинного мозга автора Владимир Александрович Качесов

Заболевания спинного мозга. Опухоли спинного мозга Опухоли спинного мозга делятся на доброкачественные (менингиомы. возникающие из клеток мозговых оболочек, и шванномы, образующиеся из шванновских (вспомогательных) клеток) и злокачественные (глиомы, образующиеся из

Из книги Военно-полевая хирургия автора Сергей Анатольевич Жидков

Глава 2 АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СПИННОГО МОЗГА. ВОЗМОЖНОСТЬ ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ ПРИ ПОВРЕЖДЕНИИ СПИННОГО МОЗГА АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СПИННОГО МОЗГА От спинномозгового нерва отходит ветвь к твердой оболочке спинного мозга

Из книги Нормальная физиология автора Николай Александрович Агаджанян

Закрытые повреждения позвоночника и спинного мозга. Классификация закрытых повреждений позвоночника и спинного мозга Травму позвоночника и спинного мозга многие авторы прошлого называли «печальной страницей в истории хирургии», ибо этот вид патологии связан с

Из книги Атлас: анатомия и физиология человека. Полное практическое пособие автора Елена Юрьевна Зигалова

Проводящие пути зрительного анализатора Первый нейрон зрительного анализатора – это биполярная клетка, второй нейрон – ганглиозная. Зрительный нерв состоит из аксонов ганглиозных клеток. В области основания черепа часть волокон зрительного нерва переходит на

Из книги Лечение детей нетрадиционными методами. Практическая энциклопедия. автора Станислав Михайлович Мартынов

Проводящие пути и центры обонятельного анализатора Аксоны рецепторных клеток, объединившись в пучок, идут к обонятельной луковице, где находятся вторые нейроны. Волокна клеток обонятельной луковицы образуют обонятельный тракт, имеющий треугольное расширение и

Из книги Здоровый мужчина в вашем доме автора Елена Юрьевна Зигалова

Проводящие пути тактильного анализатора Большинство механорецепторов кожи посылают импульсы в спинной мозг по волокнам типа А, а рецепторы щекотки – по Сволокнам. Пройдя через задние корешки в задние столбы, импульсы переключаются на интернейроны спинного мозга

Из книги Я живу в полном духовном комфорте автора Георгий Николаевич Сытин

Проводящие пути болевой чувствительности Первый нейрон находится в чувствительных ганглиях, аксоны этих нейронов вступают в спинной мозг через задние корешки спинного мозга и подходят к вставочным нейронам (второй нейрон) и желатинозной субстанции. Далее импульсы

Из книги автора

Оболочки спинного и головного мозга Спинной и головной мозг покрыты тремя оболочками. Оболочки головного мозга в области большого затылочного отверстия продолжаются в одноименные оболочки спинного мозга: наружная твердая оболочка мозга; средняя паутинная и внутренняя

Из книги автора

Меридианы головного мозга (перикарда) и спинного мозга (тройного обогревателя) Тот, кто более или менее знаком с литературой по китайской традиционной медицине, наверное, сразу обратил внимание на некоторое несоответствие в названиях данных меридианов. Дело в том, что в

Из книги автора

Оболочки головного и спинного мозга Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками, которые в области большого затылочного отверстия переходят с головного мозга на спинной.Мягкая мозговая оболочка – внутренняя из трех оболочек, окружающих головной и спинной мозг. Ее

Из книги автора

Усиление головного-спинного мозга Я Дух Божий, веселый-жизнерадостный-счастливый Дух, могучий исполинский, мгновенно исцеляющий Дух, веселый-жизнерадостный-счастливый. Я Дух Божий, я прошу Тебя, Отец мой Небесный, горячо любимый, помоги мне сейчас, усиливай мою волю,

Совокупность аксонов нервных клеток в спинном и головном мозге, которые являются проводниками однородных импульсов, носит название проводящего пути. Все проводящие пути спинного и головного мозга подразделяются на афферентные (восходящие), или центростремительные, эфферентные (нисходящие), или центробежные, и сочетательные, или ассоциативные.

Ассоциативные нервные пути осуществляют связи между нейронами в пределах спинного мозга или той или иной части головного мозга, не выходя за пределы производных каждого мозгового пузыря.

Афферентные, или центростремительные, нервные пути (рис. ) проводят импульсы от экстеро-, проприо- и интерорецепторов к мозжечку, таламусу, оливам и крыше среднего мозга. Каждый из этих путей проводит импульсы от определенного вида рецепторов. В спинном мозге восходящие пути образованы аксонами клеток, залегающих в спинномозговых узлах, или аксонами клеток, образующих ядра задних рогов спинного мозга. Указанные аксоны в составе одних путей проходят в той половине спинного мозга, с которой связаны рецепторы этих путей, в составе других – переходят в другую половину спинного мозга, т. е. происходит перекрест. В головном мозге восходящие пути состоят из аксонов клеток чувствительных ядер черепных нервов. Эти аксоны по выходе из ядра обычно совершают перекрест – переходят на противоположную сторону.

На пути к мозжечку или ядрам области таламуса центробежные импульсы проходят два нейрона: афферентный, лежащий в периферическом ганглии, и вставочный – в спинном мозге или стволе мозга (продолговатый мозг, мост).

Достигнув области таламуса, восходящие пути заканчиваются на нервных клетках его ядер. В последних локализуются тела третьих нейронов восходящих путей, по которым центростремительные импульсы достигают коры головного мозга.

Участки коры головного мозга, к которым подходят восходящие пути (от органов зрения, вкуса, слуха, обоняния, кожи, внутренних органов), носят название корковых отделов анализаторов: зрительного, вкусового, слухового, обонятельного, кожного, внутреннего (интерорецептивного) и мышечного (двигательного).

Таким образом, в состав анализатора входят афферентные нейроны, нейроны спинного мозга и ствола мозга, а также все клетки коры, участвующие в реакции на импульсы, вызванные раздражением рецепторов.

Эфферентные, или центробежные, пути (рис. , ) представляют собой следующее:

1. совокупность аксонов определенного вида клеток коры полушарий большого мозга, которые передают нервные импульсы клеткам двигательных ядер черепных нервов или клеткам ядер передних рогов (столбов) спинного мозга;
2. совокупность аксонов клеток базальных ядер полушарий большого мозга и ряда ядер ствола, передающих нервные импульсы к эфферентным нейронам спинного мозга и ствола головного мозга.

Первая группа волокон образует пирамидную систему, а вторая – экстрапирамидную систему путей.

Имеются также эфферентные пути вегетативной (автономной) нервной системы, которые из области гипоталамуса передают импульсы на эфферентные нейроны вегетативной (автономной) нервной системы.

Как пути экстрапирамидной системы, так и пути вегетативной (автономной) нервной системы находятся под влиянием коры полушарий большого мозга, которое обеспечивается наличием пучков нервных волокон, соединяющих кору полушарий с базальными ядрами, гипоталамусом и другими ядрами этих систем.

Рис. 950. Ядра анализаторов в коре большого мозга.

Корковый отдел каждого анализатора состоит из ядра, занимающего определенный участок в коре головного мозга (рис. ), и рассеянной части – нервных клеток, которые находятся за пределами этих участков.

Ядра двигательного анализатора локализуются в предцентральной извилине, задних отделах средней и нижней лобных извилин. В верхнем отделе предцентральной извилины и в парацентральной дольке находятся корковые отделы двигательных анализаторов мышц нижней конечности, ниже – мышц таза, брюшной стенки, туловища, верхних конечностей, шеи и, наконец, в самом нижнем отделе – головы. В заднем отделе средней лобной извилины расположен корковый отдел двигательного анализатора сочетанного поворота головы и глаз . Здесь находится и двигательный анализатор письменной речи , имеющий отношение к произвольным движениям, связанным с написанием букв, цифр и других знаков. Задний отдел нижней лобной извилины является местом расположения ядра двигательного анализатора устной речи .

Корковый отдел обонятельного анализатора (и вкуса) находится в крючке височной доли, зрительного – занимает кору края шпорной борозды (затылочная доля), слухового – в коре средней части верхней височной извилины. В задней части верхней височной извилины расположен слуховой анализатор речевых сигналов (контроль своей и восприятие чужой речи). Зрительный анализатор письменных знаков локализуется в коре угловой извилины.

Корковый отдел анализатора общей чувствительности : температурной, болевой, осязательной, мышечно-суставной – располагается в постцентральной извилине; проекция отдельных частей тела здесь такая же, как и в двигательном анализаторе. В верхней теменной дольке имеется область коры, обеспечивающая функцию узнавания предметов на ощупь (стереогноз) , а в нижней теменной дольке – двигательный анализатор, ответственный за воспроизведение усвоенных в течение жизни координированных движений (праксия, у правшей – слева).

Корковые концы анализаторов связаны с их периферическими отделами (с рецепторами) системой проводящих путей головного и спинного мозга и отходящих от них нервов.

Системы нервных волокон, проводящих импульсы от кожи и слизистых оболочек, внутренних органов и органов движения к различным отделам спинного и головного мозга, в частности к коре полушарий большого мозга, называются восходящими, или чувствительными, афферентными, проводящими путями.

Системы нервных волокон, передающих импульсы от коры или нижележащих ядер головного мозга через спинной мозг к рабочему органу (мышце, железе и др.), называются двигательными, или нисходящими, эфферентными, проводящими путями.

Проводящие пути образованы цепями нейронов, причем чувствительные пути обычно состоят из трех нейронов, а двигательные - из двух. Первый нейрон всех чувствительных путей располагается всегда вне мозга, находясь в спинномозговых узлах или чувствительных узлах черепных нервов. Последний нейрон двигательных путей всегда представлен клетками передних рогов серого вещества спинного мозга или клетками двигательных ядер черепных нервов.

Чувствительные пути . Спинной мозг проводит четыре вида чувствительности: тактильную (чувство прикосновения и давления), температурную, болевую и проприоцептивную (от рецепторов мышц и сухожилий, так называемое суставно-мышечное чувство, чувство положения и движения тела и конечностей).

Основная масса восходящих путей проводит проприоцептивную чувствительность. Это говорит о важности контроля движений, так называемой обратной связи, для двигательной функции организма.

Путь болевой и температурной чувствительности - латеральный спиноталамический путь. Первым нейроном этого пути являются клетки спинномозговых узлов. Периферические отростки их входят в состав спинномозговых нервов. Центральные отростки образуют задние корешки и идут в спинной мозг, оканчиваясь на клетках задних рогов (2-й нейрон). Отростки вторых нейронов через комиссуру спинного мозга переходят на противоположную сторону (образуют перекрест) и поднимаются в составе бокового канатика спинного мозга в продолговатый мозг. Там они примыкают к чувствительной медиальной петле и идут через продолговатый мозг, мост и ножки мозга к латеральному ядру таламуса, где переключаются на 3-й нейрон. Отростки клеток ядер таламуса образуют таламокортикальный пучок, проходящий через заднюю ножку внутренней капсулы к коре постцентральной извилины (область чувствительного анализатора). В результате того, что волокна по пути перекрещиваются, импульсы от левой половины туловища и конечностей передаются в правое полушарие, а от правой половины - в левое.

Передний спиноталамический путь состоит из волокон, проводящих тактильную чувствительность, он проходит в переднем канатике спинного мозга.

Пути мышечно-суставной (проприоцептивной) чувствительности направляются к коре полушарий большого мозга и в мозжечок, который участвует в координации движений.

К мозжечку идут два спиномозжечковых пути - передний и задний. Задний спиномозжечковый путь (Флексига) начинается от клетки спинномозгового узла (1-й нейрон). Периферический отросток входит в состав спинномозгового нерва и заканчивается рецептором в мышце, капсуле суставов или связках. Центральный отросток в составе заднего корешка входит в спинной мозг и заканчивается в клетках ядра, расположенного у основания заднего рога (2-й нейрон). Отростки вторых нейронов поднимаются в дорсальной части бокового канатика этой же стороны и через нижние ножки мозжечка идут к клеткам коры червя мозжечка. Волокна переднего спиномозжечкового пути (Говерса) образуют перекрест дважды; в спинном мозге и в области верхнего паруса, а затем через верхние ножки мозжечка достигают клеток коры червя мозжечка.

Проприоцептивный путь к коре больших полушарий представлен двумя пучками: нежным (тонким) и клиновидным. Нежный пучок (Голля) проводит импульсы от проприорецепторов нижних конечностей и нижней половины тела и лежит медиально в заднем канатике. Клиновидный пучок (Бурдаха) примыкает к нему снаружи и несет импульсы от верхней половины туловища и от верхних конечностей. Второй нейрон этого пути лежит в одноименных ядрах продолговатого мозга. Их отростки образуют перекрест в продолговатом мозге и соединяются в пучок, называемый чувствительной медиальной петлей. Она доходит до латерального ядра таламуса (3-й нейрон). Отростки третьих нейронов, через внутреннюю капсулу, направляются в чувствительную и, частично, двигательную зоны коры.

Двигательные пути представлены двумя группами .

1. Пирамидные (кортикоспинальный и кортикоядерный, или кортикобульбарный) пути, проводящие импульсы от коры к двигательным клеткам спинного и продолговатого мозга, являющиеся путями произвольных движений.

2. Экстрапирамидные, рефлекторные двигательные пути, входящие в состав экстрапирамидной системы.

Пирамидный, или кортикоспинальный путь начинается от больших пирамидных клеток (Беца) коры верхних 2/3 предцентральной извилины и околоцентральной дольки, проходит через внутреннюю капсулу основание ножек мозга, основание моста, пирамиды продолговатого мозга. На границе со спинным мозгом он разделяется на боковой пучок и передний пирамидный пучки. Боковой (большой) образует перекрест и спускается в боковом канатике спинного мозга, заканчиваясь на клетках переднего рога. Передний не перекрещивается и идет в переднем канатике. Отростки клеток переднею рога образуют передний корешок, двигательную порцию спинномозгового нерва и заканчиваются в мышце двигательным окончанием.

Кортико - ядерный путь начинается в нижней трети прецентральной извилины, идет через колено (изгиб) внутренней капсулы и заканчивается на клетках двигательных ядер черепных нервов противоположной стороны. Отростки клеток двигательных ядер образуют двигательную порцию соответствующего нерва.

К рефлекторным двигательным путям (экстрапирамидным) относятся красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) путь - от клеток красного ядра среднего мозга, тектоспинальный путь - от ядер холмиков пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия), связанный со слуховыми и зрительными восприятиями, и вестибулоспинальный - от вестибулярных ядер из ромбовидной ямки, связанный с поддержанием равновесия тела.

Конечный мозг (полушария большого мозга, достигшие своего наивысшего развития у человека), справедливо считается самым сложным и самым удивительным созданием природы.

Функции этого отдела центральной нервной системы настолько отличаются от функций ствола и спинного мозга, что они выделяются в особую главу физиологии, называемую высшей нервной деятельностью. Этот термин введен И. П. Павловым. Деятельность нервной системы, направленную на объединение и регуляцию всех органов и систем организма, И. П. Павлов назвал низшей нервной деятельностью .

Под высшей нервной деятельностью он понимал поведение, деятельность, направленную на приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды, на уравновешивание с окружающей средой. В поведении животного, в его взаимоотношениях с окружающей средой ведущую роль играет конечный мозг, орган сознания, памяти, а у человека - орган умственной деятельности, мышления.

Большие достижения И. П. Павлова в области изучения функций головного мозга объясняются тем, что он доказал рефлекторную природу деятельности коры и открыл присущий только ей новый, качественно высший тип рефлексов, а именно условные рефлексы. Открыв основной механизм деятельности коры полушарий большого мозга, он тем самым создал плодотворный, прогрессивный метод изучения ее функций - метод условных рефлексов. Как выяснилось в дальнейшем, условные рефлексы есть те элементарные акты, те "кирпичики", из которых строится психическая деятельность, или поведение, человека.

Значение полушарий у различных животных до И. П. Павлова изучали путем хирургического удаления их. Результаты удаления полушарий головного птиц и собак показали, что вегетативные функции - кровообращение, дыхание, пищеварение и др., существенно не нарушаются. При тщательном уходе животное живет долго. Нарушается его связь с внешней средой. На непосредственно действующие раздражители - укол булавкой, раздражение слизистой оболочки рта пищей - возникает вполне адекватная реакция: лапа отдергивается, пища проглатывается, т. е. у животного сохраняются врожденные безусловные рефлексы. Безвозвратно утрачиваются все приобретенные реакции поведения, все выработанные в процессе индивидуальной жизни условные рефлексы.

Для изучения локализации (места нахождения) функций в коре полушарий большого мозга, или, иными словами, значения отдельных зон коры, применяют различные методы: частичное удаление коры, электрическое и химическое раздражение, запись биотоков мозга и метод условных рефлексов.

Метод раздражения позволил установить в коре следующие зоны: двигательные (моторные), чувствительные (сенсорные) и немые, которые теперь называют ассоциативными зонами.